Ранние этапы эволюции жизни

Как же возникли такие сложные молекулы, столь согласованно друг с другом работающие, обеспечивающие сопряженные метаболические процессы в клетке? На этот вопрос пока никто не может дать полный ответ. Однако некоторые детали известны. Известен путь, на котором можно найти ответ.

Проведем следующую аналогию. Процитируем рассказ "Пляшущие человечки" Артура Конан Дойля, один из рассказов о Шерлоке Холмсе, в котором он в очередной раз поразил Уотсона своей проницательностью:

... - Холмс, как, черт побери, вы об этом узнали? - спросил я.

- Видите ли, дорогой мой Уотсон ... Не так уж трудно построить серию выводов, в которой каждый последующий простейшим образом вытекает из предыдущего. Если после этого удалить все средние звенья и сообщить слушателю только первое звено и последнее, они произведут ошеломляющее впечатление. После взгляда на впадинку между большим и указательным пальцем вашей левой руки, мне было совсем нетрудно заключить, что вы не собираетесь вкладывать свой капитал в золотые россыпи.

- Но я не вижу никакой связи между этими двумя обстоятельствами!

- Вот опущенные звенья этой простейшей цепи. Во-первых... Во-вторых ... В-шестых ...

- До чего просто! - воскликнул я.

- Конечно, - сказал он, слегка уязвленный, - всякая задача оказывается очень простой после того, как вам ее растолкуют. А вот вам задача еще не решенная...

Для нас эта нерешенная задача – это происхождение жизни на Земле. Мы видим последнее звено этой цепи – жизнь существует. И по результатам многочисленных исследований мы можем представить себе атмосферу молодой Земли, процессы, которые на ней происходили. Жизни тогда еще не было. То есть, у нас есть первое и последнее звено, но у нас нет промежуточных этапов. Если мы не видим промежуточных звеньев, нам кажется это чудом. Это «чудо» истолковывают по-разному: одни говорят, что жизнь была занесена из Космоса, другие считают, что жизнь кто-то создал; но мало кто представляет, что эти звенья можно реконструировать. На данный момент восстановить все эти звенья никто не может, но мы попытаемся представить некоторые из них, показать, каким способом можно реконструировать этапы возникновения жизни на Земле и ее развитие.

ДНК -> РНК -> БЕЛОК

Эта схема называется догмой молекулярной биологии. Она появилась в 50-60-е годы 20 века, когда стали ясны в общих чертах основные процессы синтеза ДНК, РНК и белка. Считалось, что это закон жизни – на матрице ДНК синтезируется РНК, на матрице РНК синтезируется белок. И функции "молекул жизни" были, казалось бы, ясны: ДНК хранит информацию, РНК ее переносит от ДНК к белку, белок выполняет всю работу в клетке. Но в 1975 г. схема изменилась:

ДНК <-> РНК -> БЕЛОК

В 1975 г. Говард Темин и Дэвид Балтимор независимо друг от друга открыли обратную транскрипцию. Оказалось, что существует фермент ревертаза, который синтезирует ДНК на матрице РНК. Они за это открытие получили Нобелевскую премию.

Еще одно открытие, касающееся нашей темы (и тоже удостоенное Нобелевской премии), было сделано в 1989 году Сидней Олтменом и Томасом Чеком. Оказалось, что РНК может выполнять ферментативную функцию. Олтмен и Чек установили, что молекула РНК сама способна «откусить» от себя кусочек, и для этого ей не нужны никакие белки.. Потом были найдены другие, более сложные формы каталитической активности РНК. РНК-ферменты были названы рибозимами (по аналогии с белковыми ферментами, энзимами). Надо отметить, что ДНК также может работать как дезоксирибозим, но таких экспериментов гораздо меньше, чем экспериментов с рибозимами.

Остановимся еще раз на взаимодействии белков и РНК, в частности, об обеспечении происходящих в клетке процессов.

Надо сказать, что РНК работают несколько медленнее белков, а в некоторых ферментах РНК выполняют основную работу, а белки ей помогают, то есть без белков она выполняет свою работу гораздо хуже, но тем не менее может работать и без белков. Когда были открыты рибозимы, ученые – биологи стали ставить РНК в центр размышлений о происхождении жизни и о ранних этапах эволюции жизни. Во-первых, РНК – нуклеиновая кислота, которая может образовывать комплементарные связи, то есть ее можно реплицировать. Есть вирусы, содержащие РНК, которая реплицируется, у этих вирусов есть специальный фермент РНК-репликазы. То есть РНК может выполнять функцию репликации, ферментативную также может выполнять, то есть она может работать как РНК-геном и как РНК-фермент.

Гипотеза о том, что РНК могла возникнуть раньше, чем ДНК и белки, была названа РНК-миром. Сейчас это считается во многих учебниках общепризнанным фактом, хотя, строго говоря, нельзя исключить другие сценарии развития жизни. Гипотеза объясняет очень многое, гораздо больше, чем другие гипотезы. Гипотеза о том, что белки лежат у истоков жизни менее рациональная, так как надо искать еще и ответ на вопрос, почему белки, которые самореплицировались, утратили потом эту способность?

Гипотеза РНК-мира не говорит о самом начале возникновения живых молекул на Земле, она говорит о следующем этапе эволюции, когда биомолекулы существуют, существуют какие-то процессы, но мир еще не такой, как сейчас, к которому мы привыкли. ДНК в том мире еще нет, белков, видимо, тоже нет, хотя аминокислоты и олигопептиды уже есть, нет процесса трансляции, зато есть процесс транскрипции, только РНК не на ДНК синтезируется, а на РНК. Есть РНК-геном, на котором синтезируется рабочая молекула РНК-фермента. Некоторые авторы, пытаясь реконструировать особенности этого мира предполагают, что тРНК – это реликт РНК-мира, и что РНК-геном был похож на тРНК. Молекулы тРНК участвуют не только в биосинтезе белков в качестве переносчиков аминокислот, но участвуют и в других процессах, в том числе и регуляторных. Предполагают, что три нуклеотида, которые располагаются в антикодоне, были меткой для генома, а в рабочей молекуле РНК этих нуклеотидов не было. Рабочие копии молекул РНК могли разрушаться во время работы, и их не надо было использовать для репликации. РНК-геном с меткой являлся матрицей для синтеза множества рабочих молекул, а когда надо реплицировать РНК, то по этой метке узнают, какую именно молекулу надо реплицировать, образуется копия вместе с меткой и уже с этой метки образуется новая геномная РНК. Подчеркнем, что это только гипотеза и доказать пока что ее нельзя, хотя есть некоторые указания на то, что такие процессы могли идти.

Следующий появившийся процесс – трансляция. На РНК начали синтезироваться белки и есть множество гипотез, как и почему это произошло и почему это было выгодно. Считают, что последней появилась ДНК. Так как РНК менее стабильна, ДНК стала выполнять функции генома, а РНК сохранила только часть функций, которые имела в РНК-мире. ДНК-копии молекул РНК могли возникнуть в процессе обратной транскрипции. Но для того, чтобы считать информацию с ДНК, должен был появиться процесс транскрипции. Возможно, сначала для репликации ДНК требовалось перевести ее в РНК-овую копию, а потом путем обратной транскрипции синтезировать новую ДНК. Но на каком-то этапе должна была появиться репликация ДНК без РНК-посредника. Правда, совесем без РНК до сих пор обойтись не удается – напомню, что ДНК-полимеразе для инициации синтеза ДНК требуется РНК-затравка.

Предполагаемый порядок появления функций живого такой: каталитические функции рибозимов и репликация РНК, затем добавляется трансляция, затем добавляется обратная транскрипция и транскрипция РНК на ДНК, после этого ДНК-репликация. Позже всего возникла компактизация ДНК (напомню, мы говорили на одной из лекций о белках-гистонах и нуклеосомах, которые выполняют обеспечивают компактизацию в эукариотической клетке). Компактизация ДНК позволила увеличить размер генома.

Интересно заметить, что, так как во всех ныне живущих организмах от бактерий, вирусов и до человека используется один генетический код и основные метаболические процессы сходны. Считают, что все ныне живущие организмы произошли от одного общего предка. Общим предком считается коллекция клеток и субклеточных структур. Точнее было бы сказать, что общий предок представлял коллекцию метаболических процессов и катализаторов, их регулирующих.

Этот общий предок, имевший все основные системы современных организмов (ДНК, РНК, белок), называется прогенот (прародитель). Далее пошла эволюция, которую более понятно, как изучать. На счет того, что было до этого, можно строить только гипотезы, но гипотезы эти должны быть обоснованы. Например, есть работы, в которых пытаются реконструировать метаболизм РНК-мира. Как это делают? В начале изучают метаболические процессы современной клетки и пытаются в них найти реликты РНК-мира. То есть если представить, что существовал РНК-мир, то современный метаболизм был «написан» поверх того, который существовал тогда. Например, мы знаем, что АТФ работает как донор фосфора, но донором фосфора могут быть и другие молекулы. Зачем же тогда сохранять молекулу, содержащую рибонуклеиновую часть? Предполагают, что это как раз реликт РНК-мира. Не только АТФ имеет функции, параллельные с другими веществами, но и множество рибонуклеиновых ко-факторов, то есть соединений, участвующих в ферментативных реакциях, служащих посредниками, "помощниками" в работе ферментов. Например НАДФ – никотинамид динуклеотидфосфат и др. Если какие-то процессы идут с участием ко-факторов, в состав которых входит кусочек РНК, и такие же процессы могут идти в других организмах или в других частях клетки без участия этого рибо-кусочка, то есть есть другой донор фосфорной группы или донор метильной группы, то предполагают, что там , где ко-фактор с РНК-составляющей есть реликт РНК-мира. И, проделав такой анализ, нашли процессы, которые могли быть представлены в РНК-мире. Интересна такая особенность, что синтез жирных кислот, предположительно, не был представлен в списке таких процессов, ведь для этого нужны обязательные белковые компоненты, которых тогда не было.

Интересен вопрос, занимался ли рибо-организм кислородным фотосинтезом? Ведь кислород появился в атмосфере 2 млрд. лет назад, произошло изменение бескислородной атмосферы на кислородную. Если реконструкция покажет, что в рибо-организме мог идти кислородный фотосинтез, то это означало бы, что рибо-организмы жили 2-3 млрд лет назад, а в это время уже есть вполне заметные следы прокариотических клеточных структур в осадочных породах, и тогда можно предположить что их оставили не ДНК-овые организмы, а РНК-овые.

Мы говорили об этапах развития жизни на земле, говорили, что сначала появились прокариоты, затем эукариоты, многоклеточные, затем социальные организмы, затем человеческое общество. Иногда задают вопрос: а почему бактерии еще существуют? Почему более совершенные организмы (эукариоты) не вытеснили прокариот. На самом деле эукариоты не могут жить без прокариот, ведь эукариоты возникли на Земле, где уже жили бактерии, они встроены в эту систему. Эукариоты едят бактерий, потребляют то, что сделали бактерии, они приспособлены именно к жизни, которую им создали бактерии. Если прокариот убрать, то рухнет фундамент жизни на Земле. Каждый новый, более сложный интегративный уровень жизни возникал на основе уже сложившейся предшествующей системы, приспосабливался к ней, и без нее существовать уже не мог.

Разнообразие бактерий велико, они используют очень разные химические реакции как источники энергии. По существу в современной биосфере все геохимические циклы контролируются в основном бактериями. Сейчас они ведут некоторые ключевые реакции, например, цикл железа, цикл серы, фиксацию азота. Никто, кроме бактерий, не может из атмосферы достать азот и включить в состав собственных молекул.