рефераты

Симбиоз червей и бактерий

Большинство живых существ, населяющих нашу планету, являются сложными симбиотическими комплексами. Их изучение значительно продвинулось в последние годы благодаря методу метагеномного анализа. Суть метода заключается в выделении из образца (например, из тканей какого-нибудь животного или из содержимого кишечника) всех имеющихся молекул ДНК. ДНК секвенируют (определяют последовательности нуклеотидов) и по этим последовательностям выясняют, какие организмы присутствовали в пробе. Генетические базы данных сегодня позволяют по набору выделенных из пробы генов определить, какие организмы присутствовали в пробе, даже если эти организмы до сих пор не были известны науке. Сравнивая найденные гены с известными, можно выяснить не только чьими родственниками являются эти существа, но и как они живут и чем дышат.

Группа ученых из США и Германии при помощи метагеномного анализа обнаружила и «расшифровала», возможно, самую удивительную симбиотическую систему из всех известных на сегодняшний день.

Объектом изучения стал малощетинковый червь Olavius algarvensis, обитающий в Средиземном море. Червь этот интересен прежде всего тем, что у него нет ни рта, ни кишечника, ни ануса, ни нефридиев. Некоторые другие морские черви тоже научились обходиться без органов пищеварения: например, у погонофор кишечник превратился в тяж, набитый симбиотическими бактериями, окисляющими сероводород или метан. Однако редукция еще и выделительной системы – это явление беспрецедентное для кольчатых червей. Неужели микробы-симбионты сумели заменить червю не только органы пищеварения, но и органы выделения? Безусловно, этот случай заслуживал пристального изучения.

Метагеномный анализ выявил присутствие в теле червя четырех видов симбиотических бактерий, два из которых относятся к группе гамма-протеобактерий, а два других – к дельта-протеобактериям. Обе гамма-протеобактерии, геном которых удалось реконструировать почти полностью, являются авто-трофами, т.е. синтезируют органические вещества из углекислого газа. Необходимую для этого энергию они получают за счет окисления сульфида (S2–). В качестве окислителя используется кислород, а при отсутствии кислорода – нитраты, а также некоторые органические вещества. В качестве конечных продуктов жизнедеятельности эти бактерии выделяют окисленные соединения серы (например, сульфаты).

Малощетинковый червь Olavius algarvensis

Дельта-протеобактерии тоже оказались автотрофами, но другого рода, а именно сульфат-редукторами. Они получают энергию, восстанавливая сульфат (или другие окисленные соединения серы) до сульфида. Таким образом, метаболизм гамма- и дельта-протеобактериальных симбионтов оказался взаимодополняемым: отходы первых служат пищей вторым, и наоборот.

В качестве восстановителя (донора электронов, необходимого для восстановления сульфата) симбиотические дельта-протеобактерии могут использовать молекулярный водород. В их геномах имеются гены ферментов гидрогеназ, необходимых для работы с молекулярным водородом. Возможно (хотя и не удалось доказать наверняка), что гамма-протеобактериальные симбионты производят некоторое количество H2 в процессе своей жизнедеятельности и таким образом снабжают дельта-протеобактерий не только окисленными соединениями серы, но и восстановителем.

Бактериальные симбионты живут не в глубине тканей, а прямо под наружной оболочкой (кутикулой) червя. Здесь они обмениваются друг с другом продуктами своего метаболизма. Всё прочее, чего им может недоставать, они получают из окружающей среды – в основном это вещества, просачивающиеся из морской воды под кутикулу хозяина. Микробы размножаются, а эпителиальные клетки червя тем временем потихоньку заглатывают их и переваривают. Этого источника питания, очевидно, червю вполне достаточно, чтобы не испытывать дискомфорта из-за отсутствия рта и кишечника.

Но как удается червю обходиться без выделительной системы? Оказалось, что в геномах бактерий-симбионтов присутствуют гены белков, обеспечивающих всасывание и утилизацию мочевины, аммония и других «отходов жизнедеятельности» червя. Эти вещества служат бактериям ценными источниками азота.

Очевидно, что червь-хозяин полностью зависит от своих симбионтов и жить без них не в состоянии. А могут ли бактерии обходиться без червя? Судя по строению их геномов, это вполне вероятно. Геномы бактерий, полностью перешедших к паразитическому или симбиотическому образу жизни, обычно упрощаются. В частности, в них исчезают или становятся «молчащими» гены, необходимые для синтеза некоторых веществ (например, аминокислот), которые можно позаимствовать у хозяина. Ничего подобного не наблюдается у симбионтов червя Olavius algarvensis.

Возможно, основная выгода, которую бактерии получают от сожительства с червем, состоит в том, что он подвижен и может по мере надобности переползать туда, где условия среды наиболее благоприятны для бактерий.

Таким образом, пять видов живых существ, объединившись, превратились в универсальный «сверх-организм», способный жить в самых разнообразных условиях – в том числе и там, где ни один из его «компонентов» не выжил бы в одиночку.

На юго-западе Канады находится Burgess Shale – одно из самых знаменитых среднекембрийских местонахождений, где сохранились отпечатки целых животных, в том числе мягкотелых. Именно там были обнаружены отпечатки нового необычного существа. Причудливое создание длиной 6–10 мм, жившее около 505 млн лет назад, получило название Orthrozanclus reburrus. Мягкое тело животного было покрыто сверху и с боков твердыми, но не минерализованными склеритами – щетинками и шипами разнообразной формы и длины, располагавшимися в несколько рядов. Кроме того, передний конец тела был прикрыт небольшой раковиной. Вероятно, животное вело донный образ жизни и ползало на брюшной стороне, подобно слизню. Шипы и щетинки выполняли защитную, а также, возможно, сенсорную функцию. Назначение раковинки не вполне ясно. Может быть, она служила опорой для мышц ротового аппарата.

Самая важная особенность Orthrozanclus reburrus состоит в том, что это существо сочетает в себе виваксиид и Orthrozanclus. Все эти формы авторы находки предлагают объединить в единую группу «хальваксиид». Кроме того, хорошо сохранившиеся экземпляры Orthrozanclus проливают свет на природу целого ряда других кембрийских организмов, известных лишь по разрозненным склеритам.

Положение хальваксиид на эволюционном древе надтипа Lophotrochozoa пока не может быть определено однозначно. Авторы рассматривают два возможных варианта: либо эта группа близка к предкам моллюсков, либо она ближе к общим предкам кольчатых червей и брахиопод. Второй вариант авторы считают более вероятным. Впрочем, по большому счету, разница между этими гипотезами не так уж велика, поскольку общие предки моллюсков, брахиопод и кольчатых червей сами были весьма близки друг к другу.

Orthrozanclus reburrus

Самый «горячий» червь

Глубоководные гидротермальные источники – настоящие оазисы жизни в малонаселенных глубинах океана. Основу процветания гидротермальных сообществ составляет поступающий из земных недр сероводород, который служит пищей бактериям, а те, в свою очередь, обеспечивают пропитанием разпризнаки двух кембрийских групп – халькиериид и виваксиид, которые разными исследователями трактовались то как примитивные моллюски, то как кольчатые черви, то как брахиоподы. Несмотря на некоторые существенные различия, есть основания предполагать, что находка доказывает близкое родство и единое происхождение халькиериид, нообразных креветок, моллюсков, червей и других животных.

Температура морских горячих источников достигает 350 °C, но большинство обитателей гидротермальных оазисов в самый кипяток не лезут, а держатся подальше, там, где температура не превышает 30 °C. Однако, некоторые прокариоты отличаются гораздо более высокой жаростойкостью и могут развиваться при температуре 100–105 °C. Для эукариот максимально допустимая температура гораздо ниже.

«Горячий» червь Paralvinella sulfincola

Исследователи тихоокеанских гидротерм давно обратили внимание, что кольчатые черви Paralvinella sulfincola подбираются к выходам перегретых подземных вод гораздо ближе, чем другие животные. Однако измерить температуру воды в непосредственной близости от этих червей оказалось не так-то просто из-за сильной турбулентности (черви сидят как раз в той зоне, где раскаленные подземные воды активно перемешиваются с холодными водами океанских глубин), и результаты измерений оказывались спорными и противоречивыми.

Зоологам из Гарвардского университета и Университета шт. Вашингтон (США) удалось решить эту проблему, создав для поднятых с глубины 1800 м червей приемлемые условия существования в специальном аквариуме с высоким давлением. Глубоководные черви в этом аквариуме чувствовали себя неплохо, оставались живы в течение многих суток и активно ползали, что позволило определить их температурные предпочтения.

В один конец аквариума помещали нагреватель, в другой — охладитель, так что создавался плавный перепад температур от 20 до 60 °C. После этого ученые смотрели, куда поползут черви и в какой зоне аквариума они будут скапливаться. Оказалось, что черви предпочитают температуру от 40 до 50 °C, а иногда ненадолго заползают и в область с температурой 55 °C. Впрочем, нагревание всей воды в аквариуме до 55 °C червям очень не понравилось, а когда воду нагрели до 60 °C, все животные погибли через несколько минут.

Тем не менее рекорд для животного царства все-таки был установлен. Хотя некоторые членистоногие (например, рачок Potamocypris и муравей Cataglyphis) могут выдерживать нагревание до 50 °C в течение непродолжительного времени, только червь Paralvinella sulfincola чувствует себя при такой температуре комфортно.