Роль генотипа и условий внешней среды в формировании фенотипа

Все многообразие всего живого и его постоянное совершенствование были бы невозможны без изменчивости. Это связано с тем, что генотип последовательно реализуется в фенотип в ходе индивидуального развития организма и в определенных условиях среды обитания, факторы которой (колебания освещенности, температуры, влажности, условий питания, взаимоотношений с другими организмами и др.) часто оказывают определяющее значение на проявление и развитие того или иного признака и свойства. Поэтому организмы, имеющие одинаковые генотипы, могут заметно отличаться друг от друга по фенотипу. Приведем несколько примеров.

Если растения примулы, которые в обычных условиях имели красные цветки, перенести в оранжерею и содержать их там при температуре 30—35°С и высокой влажности, то через некоторое время все цветки у них оказываются белыми. Если эти же растения вновь поместить в обычные (комнатные) условия, то распустившиеся цветки будут красными.

Другим классическим примером, иллюстрирующим влияние внешней среды на проявление качественных признаков, служит изменение окраски шерсти у гималайского кролика. Обычно при 20°С у этого кролика шерсть белая, за исключением черных ушей, лап, хвоста и мордочки. При 30°С такие кролики вырастают полностью белыми. Если же у гималайского кролика сбрить шерсть на боку или спине и содержать его при температуре воздуха ниже +2°С, то вместо белой шерсти вырастет черная. Но если сбрить шерсть на ухе, то в обычных условиях там снова вырастет черная шерсть.

Эти наблюдения объясняют, почему гималайские кролики рождаются белыми, без участков черной шерсти: их эмбриональное развитие происходит в условиях высокой температуры.

Известно, что все признаки и свойства организма наследственно детерминированы, однако организмы наследуют не сами признаки и свойства, а лишь возможность их развития. Для проявления и развития признака необходимы соответствующие условия внешней среды.

Но даже в том случае, когда проявление и развитие того или иного признака происходит, степень его выраженности бывает

разной в зависимости от условий внешней среды: при одних она усиливается, при других ослабляется. Пределы этих изменений определены возможностями, заложенными в генотипе.

Пределы модификационной изменчивости признака, ограниченные действием генотипа, называют его норной реакции.

Для разных признаков и свойств организмов границы, определяемые нормой реакции, неодинаковы. Наибольшей пластичностью и изменчивостью характеризуются количественные признаки: семенная продуктивность злаков, величина удоя у крупного рогатого скота, масса животных, число и размеры листьев и колосков у растений и т. д. В то же время качественные признаки (масть животных, окраска семян, цветков и плодов, остистость и опушенность колоса у растений) мало зависят от условий среды.

Так, у крупного рогатого скота удой во многом определяется условиями его содержания. При подборе кормов нужного качества и количества ценная порода скота может дать 5—6 тыс. кг молока в год, а в случае ухудшения условий содержания продуктивность снижается до 2,5 тыс. кг и даже ниже. Что касается масти животных, то при самых разных условиях она почти не изменяется.

Подобную закономерность можно наблюдать и у растений. Например, растения элитного сорта картофеля, выращенные в условиях высокой культуры агротехники, дают урожай клубней 500—600 ц/га и более. Ухудшение условий (тяжелые глинистые почвы, низкая культура земледелия и ухода за растениями) может привести к тому, что урожайность прекрасного сорта картофеля снизится до 100—150 ц/га и ниже. Правда, окраска клубней и их форма при этом изменяются в очень малой степени.

Рассмотренные примеры свидетельствуют о том, что количественные признаки обладают очень широкой нормой реакции, а качественные — более узкой.

Таким образом, все признаки и свойства каждого сорта растений и каждой породы животных могут изменяться только в пределах нормы реакции. Поэтому попытки добиться высоких урожаев, резко повысить продуктивность сельскохозяйственных животных только за счет повышения уровня культуры земледелия, улучшения условий кормления и содержания животных несостоятельны. В первую очередь необходимо получить новые сорта растений и породы животных улучшенного генотипа, отзывчивые на хорошие условия возделывания и выращивания.

По механизму возникновения и характеру изменений признаков различают два типа изменчивости — наследственную и ненаследственную.

Под наследственной изменчивостью понимают способность к изменениям самого генетического материала, а под ненаследственной (модификационной, или фенотипической) — способность организмов реагировать на условия окружающей среды и изменяться в пределах нормы реакции, определяемой генотипом.