Цепная реакция видообразования

Александр Марков

Американские биологи получили яркое подтверждение теории, согласно которой рост биоразнообразия может быть автокаталитическим (самоускоряющимся) процессом. Мухи Rhagoletis pomonella, личинки которых живут в плодах боярышника, на глазах у ученых и садоводов за 150 лет «отделили» от себя новый вид, ставший опасным вредителем яблонь. Как выяснилось, это стало стимулом для видообразования у наездников, паразитирующих на этих мухах. Со своей стороны, наездники стимулируют видообразование у мух, заставляя их переходить на новые растения.

Биологи давно предполагали, что видообразование может быть самоускоряющимся процессом. Появление новых видов создает новые потенциальные ниши, которые могут быть освоены следующим «поколением» новых видов. Например, появление новых видов травоядных может стимулировать видообразование у хищников; новый хищник, со своей стороны, создает новый вектор отбора для своих жертв, что тоже может привести к видообразованию.

Эта теория имеет довольно много фактических подтверждений, правда в основном косвенных. Например, было показано, что процент эндемичных видов на разных островах Гавайского архипелага положительно коррелирует с общим числом видов на данном острове (см. Brent C. Emerson, Niclas Kolm. Species diversity can drive speciation, PDF, 165 Кб). Это значит, что рост видового разнообразия стимулирует дальнейшее видообразование (поскольку число видов-эндемиков отражает темп видообразования на острове). Обнаружено также довольно много случаев так называемого «ко-кладогенеза», или согласованной диверсификации, у организмов-симбионтов или паразитов и хозяев (один из примеров описан в заметке Клопы кормят свое потомство полезными бактериями, «Элементы», 13.10.2006). Однако для большинства случаев согласованной диверсификации невозможно строго доказать, что видообразование было симпатрическим, то есть происходило без разделения исходных популяций какими-либо физическими барьерами.

В последнем номере журнала Science американские биологи сообщили, по-видимому, о первом хорошо документированном случае согласованного симпатрического видообразования у мухи Rhagoletis pomonella и наездника Diachasma alloeum, личинки которого паразитируют в личинках мух.

Мухи Rhagoletis pomonella живут в восточной части США. До появления европейцев личинки этих мух развивались только в плодах боярышника. Предпосылки для разделения Rhagoletis pomonella на два вида появились в XVII веке, когда европейские колонисты привезли в Новый Свет саженцы яблонь. Первое упоминание об американских яблонях относится к 1647 году. Спустя два столетия, в 1864 году, садоводы впервые заметили нового вредителя — белых червяков, которые вдруг стали пожирать их урожай.

Червяки оказались личинками мухи Rhagoletis pomonella, которая до сих пор откладывала яйца только на плоды боярышника.

За прошедшие с тех пор полтора века боярышниковая и яблоневая формы мух стали так сильно различаться по своему поведению, брачным предпочтениям и генетике, что сегодня их уже вполне можно считать двумя разными видами. Они почти не скрещиваются друг с другом (уровень гибридизации не превышает 4–6%); яблоневый вид спаривается почти исключительно на яблонях, а боярышниковый — на боярышнике. По-видимому, именно эта манера спариваться на «своем» кормовом растении способствовала быстрому видообразованию. У насекомого с такими привычками (а надо сказать, что огромное множество видов растительноядных насекомых предпочитают спариваться на своих кормовых растениях) для видообразования может быть достаточно небольшого случайного генетического изменения, ведущего к смене обонятельных предпочтений. В принципе для зарождения «яблоневого» вида было достаточно одной мутантной самки, которой запах яблок понравился больше, чем запах боярышника, и которая передала эту особенность своему потомству (основные факты о мухах Rhagoletis pomonella см. в публикации: Martin G. Kelly. As the worm turns: speciation and the apple maggot fly).

Позднее энтомологи обнаружили еще два вида Rhagoletis, которые размножаются на чернике и снежноягоднике. Внешне все четыре вида практически неотличимы друг от друга. Генетически они тоже очень близки, хотя некоторые различия всё же имеются.

На мухах Rhagoletis паразитируют наездники Diachasma alloeum, которые откладывают яйца в личинок мух. Личинка наездника развивается в личинке мухи и в конце концов убивает ее.

Исследователи решили проверить, не привело ли появление нового вида мух также и к появлению нового вида наездников. В анализ были заодно включены и наездники, паразитирующие на черничных и снежноягодниковых мухах.

Проведенные ранее эксперименты показали, что и самцов, и самок всех четырех видов мух привлекает запах плодов «своего» растения, тогда как запахи плодов трех других растений действуют на них как репелленты.

А что же наездники? Оказалось, что у наездников, чьи личинки развивались в каждом из четырех видов мух, наблюдаются точно такие же запаховые предпочтения. Теперь нужно было проверить, нет ли у наездников, как и у их жертв, обычая спариваться возле плодов «своего» растения. Это тоже подтвердилось в ходе полевых наблюдений.

Авторы провели также генетический анализ четырех групп наездников и выявили небольшие различия между ними по частоте встречаемости некоторых аллелей, причем в ряде случаев аллель, часто встречающийся у одной из четырех форм, вовсе не встречался у других. Это свидетельствует об отсутствии значительного обмена генами (гибридизации) между четырьмя разновидностями наездников.

Генетический анализ дал еще один важный результат: он показал, что «яблоневая» разновидность наездников не могла произойти напрямую от «боярышниковой» разновидности. Скорее всего она произошла от черничной разновидности, с небольшой примесью генов от боярышниковой. Иными словами, диверсификация в данном случае не была строго согласованной. Яблоки как новая среда обитания были освоены боярышниковыми мухами, однако яблоневые мухи (тоже как новая среда обитания) были «освоены» не боярышниковыми, а черничными наездниками, возможно лишь с некоторой примесью генов боярышниковых наездников, полученной в результате гибридизации.

Виды мух Rhagoletis отличаются друг от друга, помимо генетических особенностей и брачного поведения, еще и сроками вылупления из куколок. Эти сроки приурочены ко времени созревания соответствующих плодов. Со снежноягодниковым видом исследователи пока не разобрались (не сумели добыть материал в достаточных количествах), а по остальным трем видам картина получилась следующая. Первой на востоке США созревает черника, за ней — яблоки и последним — боярышник. Соответственно, из куколок первыми выходят черничные мухи, потом яблочные и, наконец, боярышниковые.

Авторы обнаружили, что у трех пород наездников Diachasma alloeum наблюдаются точно такие же различия по времени выхода из куколки, как и у их хозяев. Первыми вылупляются черничные наездники, затем яблочные, а боярышниковые появляются на свет последними. Совершенно очевидно, что эти различия являются наследственными. Авторам даже удалось обнаружить корреляцию между некоторыми из изученных ими генетических маркеров (микросателлитов) и сроками вылупления наездников. Иными словами, хотя гены, непосредственно регулирующие срок выхода из куколки, еще не обнаружены, уже приблизительно известно, где их искать: рядом с теми маркерами, аллельное состояние которых коррелирует со временем выхода. Следует также иметь в виду, что различие по срокам выхода из куколки автоматически ведет к снижению вероятности гибридизации между разными породами (зарождающимися видами) наездников, которые во взрослом состоянии живут совсем недолго — около двух недель.

В целом полученные данные убедительно показали, что видообразование у мух Rhagoletis стало стимулом для видообразования у их паразитов — наездников Diachasma. Самое интересное, что связь между видообразованием у мух и наездников может быть взаимной. Есть все основания полагать, что переход жертв на новые кормовые растения стимулируется паразитами. Перейдя на новое растение, жертва во многих случаях частично или полностью избавляется от паразитов, «привыкших» искать ее на старом кормовом растении. Перейдя с боярышника на яблоки, мухи действительно получили преимущество в этом отношении. Хотя наездники вскоре последовали за ними на новое кормовое растение, тем не менее до сих пор уровень зараженности личинками наездника у личинок яблоневых мух на 70% ниже, чем у боярышниковых. Отчасти это связано с тем, что яблоко крупнее плодов боярышника и в нём легче спрятаться от длинного яйцеклада самки наездника. Интересно, что яблоки являются менее благоприятной средой обитания для личинок мух Rhagoletis, чем плоды боярышника. В боярышнике личинки выходят из половины отложенных мухой яиц, а в яблоке — только из четверти.

Таким образом, в переходе с боярышника на яблоки были не только плюсы, но и минусы. Это можно рассматривать как косвенный аргумент в пользу того, что паразиты были важным фактором, способствовавшим видообразованию у мух. Если бы не паразиты, от которых яблоки дают лучшую защиту, естественный отбор не поддержал бы переход мух на менее подходящие для них плоды.

Таким образом, вполне возможно, что видообразование может идти по принципу автокаталитического цикла: видообразование жертв стимулирует видообразование паразитов и наоборот. Авторы заключают статью фразой, которую стоит привести дословно: «Учитывая, что, возможно, более половины всех животных являются паразитами в широком смысле, и что растительноядных насекомых больше, чем какой-либо другой формы жизни, и что 20% всех насекомых, возможно, являются паразитоидными наездниками, следует признать, что в природе существует целый мир возможностей для взаимообусловленного видообразования».

К этому хочется добавить, что и третий участник этой трофической цепочки — кормовое растение — теоретически тоже может вовлекаться в автокаталитический цикл согласованного видообразования. Ясно, что в некоторых случаях естественный отбор может поддержать такие изменения у растений, которые помогают им избавиться от вредителей и одновременно создают предпосылки для видообразования (типичный пример такого наследственного изменения с «двойным эффектом» — сдвиг сроков цветения). Одной из главных причин удивительного разнообразия жизни, возможно, является оно само.

Источник : Andrew A. Forbes, Thomas H. Q. Powell, Lukasz L. Stelinski, James J. Smith, Jeffrey L. Feder. Sequential Sympatric Speciation Across Trophic Levels // Science. 2009. V. 323. P. 776–779.