Развитие жизни на Земле в протейскую эру

Рис.3. Эвриптериды:

а—Eurypterus. б—Mixoptcrus. Обеформы изображенысо спинной(слева) и брюш­ной(справа) стороны.

Рис.4. Примитивныебесчерепные:

1—хорда;2—нервнаятрубка;3—ротовоеотверстие;4—глотка,5—эндостиль;б—наджабернаяборозда;7—жаберные щели;8—печеночныйвыпоет; 9—кишечник;10 —анальное отверстие;11 —миомеры;12 —брюшная аорта;13 —спинная аорта;14 — жаберныеартерии.

Рис.5. Панцирныерыбы (плакодермы):а—панцирьDinichthya; б—Pterichthya.

Рис.6. АкантодияClimatius.

Рис.7. Палеодиктиоптера(Palaeodiolyoptera).

Рис. 8. Типичныйпредставителькотилозавров

Рис.9. Парейазавр

Рис.10. Основныетипы черепаамниот:

а—анапсидный;в—синапсидный;в—диапспдный;г—черепахи;д—ящерицы;е— птицы;1—височныеокна;2—височныевырезки; 3—заднеглазничнаякость;4— чешуйчатаякость;5 —скуловая кость;6 — квадратноскуловаякость: 7— квадратнаякость. Стрелкамиуказаны направленияфилогенетическихпреобразований.

Рис.11. Эдафозавр

Рис.12. Иностранцевия

Рис. 13.

Цинодонт

Рис. 14.

Рядпоследовательныхпреобразованийнижней челюсти

Рис.15

Эритротерий

Рис. 16

Псевдозухии

Рис.17.

Плезиозавр

Рис.18.Рамфоринх

Рис.19.Госперорнис

Рис.20.Уинтатерий

Рис.21,Бронтотерий.

Рис.22.Индрикотерий.

Рис.23.Диатрима

Рис.24.Гиппарион.

Рис.25.Большерогийолень.

11

План:

1. Введение.

   
   

   А.Предисловие

   
   

   Б.МасштабыГеологическогоВремени

   
   

   В.ОсновныеПодразделенияГеологическойИстории Земли

   
   

2. Развитиежизни в криптозое.

   
   

   А.Предисловие

   
   

   Б.ОтложенияКриптозоя

   
   

   В.Резкое УвеличениеБогатстваИскопаемойФауны

   
   

3. Заключение.

Введение.

Эволюционноеразвитие организмовисследуетсяцелым рядомнаук, рассматривающихразные аспектыэтой фундаментальнойпроблемыестествознания.Ископаемыеостатки животныхи растенийсуществовавшихна Земле в прошедшиегеологическиеэпохи, изучаетпалеонтология,которую и следуетпоставить напервое местосреди наук,непосредственносвязанных сисследованиемэволюцииорганическогомира. Изучаяостатки древнихформ и сопоставляяих с ныне живущимиорганизмами,палеонтологиреконструируютоблик, образжизни и родственныесвязи вымершихживотных ирастений, определяютвремя их существованияи на этой основевоссоздаютфилогенез—истори­ческуюпреемственностьразных группорганизмов,их эволюционнуюисторию. Однаков решении этихсложных проблемпалеонтологиядолжна опиратьсяна данные ивыводы многихдругих наук,относящихсяк кругу биологических,геологическихи географическихдисциплин (самапалеонтология,изучая ископаемыеостатки организмов,нахо­дитсякак бы на стыкебиологии игеологии). Дляпониманияусловий жизнидревних организмов,определениявремени ихсуществованияи закономерностейперехода ихостатков вископаемоесостояниепалеонтологияиспользуетданные такихнаук, как историческаягеология,стратиграфия,палеогеография,палеоклиматологияи др. С другойстороны, дляанализа строения,физиологии,образа жизнии эволюциивымерших формнеобходимоопираться надетальноезна­ние соответствующихсторон организациии биологии нынесуществую­щихорганизмов.Такое знаниедают преждевсего работыв областисравнительнойанатомии. Однойиз основныхзадач сравнительнойанатомии явля­етсяустановлениегомологииорганов и структуру разных видов.Под гомологиейпонимаетсясходство, основанноена родстве;нали­чие гомологичныхорганов доказываетпрямые родственныесвязи об­ладающихими организмов(как предкови потомков иликак потомковобщих предков).Гомологичныеорганы состоятиз сходныхэлемен­тов,развиваютсяиз сходныхэмбриональныхзачатков изанимают сходноеположение ворганизме.Развивающаясяныне функциональнаяанатомия, атакже срав­нительнаяфизиологиядают возможностьподойти к пониманиюфункционированляорганов у вымершихживотных. Ванализе строе­ния,жизнедеятельностии условийсуществованиявымерших орга­низмовученые опираютсяна принципактуализма,выдвинутыйгео­логом Д.Геттоном иглубоко разработанныйодним из крупнейшихгеологовXIX в.— Ч.Лайелем.Согласно принципуактуализма,закономерностии взаимосвязи,наблюдаемыев явлениях иобъектахнеорганическогои органическогомира в датевремя, действовалии в прошлом (аотсюда “настоящееесть ключ кпознанию прошлого”).Конечно, этотпринцип являетсядопущением,но, вероятно,он верен вбольшинствеслучаев (хотявсегда нужнопринимать вовнимание возможностькакого-то своеобразияв протеканиитех или иныхпроцессов впрошлом посравнению ссовремен­ностью).Палеонтологическаялетопись,представленнаяископаемымиос­таткамивымерших организмов,имеет пробелы,иногда оченькруп­ные, обусловленныеспецифичностьюусловий захороненияостатков организмови крайней редкостьюсовпадениявсех необходимыхдля этого факторов.Для воссозданияфилогенезаорганизмовво всей полноте,для реконструкциимногочисленных“недостающихзвеньев” пародословномдреве (графическомизображе­ниифилогенеза)чисто палеонтологическиеданные и методыоказы­ваютсяво многих случаяхнедостаточными.Здесь приходитна помощь такназываемыйметод тройногопараллелизма,введенный внауку известнымнемецким ученымЭ. Геккелемиоснованныйна сопоставлениипалеонтологических,сравнительно-анатомическихи эмбриологическихданных. Геккельисходил изсформулированногоим “основногобиогенетическогозакона”, гласящего,что онтогенез(индивидуальноеразвитие организма)есть сжатоеи сокращенноеповторениефилогенеза.Следовательно,изучениеиндивидуальногоразвития современныхорганизмовпозволяет вкакой-то мересудить о ходеэволюционныхпреобразованийих далекихпредков, в томчисле и несохранившихсяв палеонтологическойлетописи. ПозднееА.Н. Северцовв своейтеории филэмбриогенезовпоказал, чтосоотношениеонтогенезаи филогенезагораздо сложнее,чем считал Э.Геккель. Вдействительностине филогенезтворит индивидуальноеразвитие (новыеэволюционныеприобретенияудлиняют онтогенез,прибавляя новыестадии), какполагал Геккель,а, наоборот,наследственныеизменения ходаонтогенезаприводят кэволюционнымперестройкам(“филогенезесть эволюцияонтогенеза”).Лишь в некоторыхчастных случаях,когда эволюционнаяперестрой­ка какого-либооргана происходитпосредствомизмененияпоздних стадийего индивидуальногоразвития, т. е.новые признакиформируютсяв конце онтогенеза(такой способэволюционнойперестройкионтогенезаСеверцов назваланаболией),действительнонаблюдаетсятакое соотношениемежду онтогенезоми филогенезом,которое описы­ваетсябиогенетическимзаконом Геккеля.Только в этихслучаях можнопривлекатьэмбриологическиеданные дляанализа филогенеза.Сам А. Н. Северцовдал интересныепримеры реконструкциигипо­ тетических“недостающихзвеньев” вфилогенетическомдреве. Изучениеонтогенезовсовременныхорганизмовимеет еще идругое, не менееважное дляанализа ходафилогенезазначение: онопозволяетвыяснить, какиеизмененияонтогенеза,“творящиеэволюцию”,возможны, акакие— нет,что дает ключк пониманиюконкретныхэволюционныхперестроек.

Дляпониманиясущностиэволюционногопроцесса, дляпричинногоанализа ходафилогенезасамое первостепенноезначение имеютвыводы эволюционистики— науки,называемойтакже теориейэво­люции илидарвинизмом,по имени великогосоздателятеории естественногоотбора Ч. Дарвина.Эволюционистика,изучающаясущность, механизмы,общие закономерностии направленияэволюционногопроцесса, являетсятеоретическойбазой всейсовременнойбиологии. Посути дела, эволюцияорганизмовпредставляетсобой формусуще­ствованияживой материиво времени, ивсе современныепроявленияжизни, на любомуровне организацииживой материи,могут бытьпоняты лишьс учетом эволюционнойпредыстории.Тем в большеймере важныосновные положениятеории эволюциидля изученияфило­генезаорганизмов.

Перечисленныенауки отнюдьне исчерпываютперечень научныхдисциплин,причастныхк изучению ианализу развитияжизни на Землев прошедшиегеологическиеэпохи. Для пониманиявидо­вой принадлежностиископаемыхостатков ипреобразованийвидов организмовво временичрезвычайноважны выводысистематики;для анализасмены фаун ифлор в геологическомпрошлом— данныебиогеографии.

Особоеместо занимаютвопросы происхождениячеловека иэволюции егоближайшихпредков, имеющейнекоторыеспецифическиеособенностипо сравнениюс эволюциейдругих высшихживотных, благодаряразвитию трудовойдеятельностии социальности.

МасштабыГеологическогоВремени

Изучаяэволюцию организмов,необходимоиметь представлениео ее ходе вовремени, опродолжительноститех или иныхее этапов.Историческаяпоследовательностьобразованияосадочныхпо­род, т. е. ихотносительныйвозраст,в данном районеустанавлива­етсясравнительнопросто: породы,возникшиепозднее, отлагалисьповерх болееранних пластов.

Соответствиеотносительноговозраста пластовосадочных породв разных регионахможно определить,сопоставляясохранившиесяв них ископаемыеорганизмы(палеонто­логическийметод, основыкоторого былизаложены вконцеXVIII — началеXIX в.работамианглийскогогеолога У. Смита).Обычно средиископаемыхорганизмов,характерныхдля каждой эпохи,удается выделитьнескольконаиболее обычных,многочисленныхи широко распространенныхвидов - такиевиды получилиназвание руководящихископаемых.

Какправило, абсолютныйвозраст осадочныхпород, т. е. проме­жутоквремени, прошедшийсо времени ихобразования,непосредственноустановитьнельзя. Информациядля определенияабсолютноговозраста содержитсяв изверженных(вулканических)породах, которыевозникают изостывающеймагмы.

Абсолютныйвозраст изверженныхпород можноопределитьпо содержаниюв них радиоактивныхэлементов ипродуктов ихраспада. Радиоактивныйраспад начинаетсяв изверженныхпородах с моментаих кристаллизациииз расплавовмагмы и продолжаетсяс постояннойскоростью дотех пор, покавсе запасырадиоактивныхэлементов небудут исчерпаны.

Поэтому,определивсодержаниев горной породетого или иногорадиоактивногоэлемента ипродуктов егораспада и, знаяскорость распада,можно достаточноточно (с воз­можностьюошибки около5%) вычислитьабсолютныйвозраст дан­нойпороды. Дляосадочных породприходитсяприниматьприблизительныйвозраст поотношению кабсолютномувозрасту слоеввулканическихпород.Длительноеи кропотливоеизучениеотносительногои абсолютноговозраста горныхпород в разныхрегионах земногошара, потре-бовавшеенапряженнойработы несколькихпоколенийгеологов ипалеонтологов,позволилонаметить основныевехи геологическойистории Земли.Границы междуэтими подразделениямисоответствуютразного родаизменениямгеологическогои биологи­ческого(палеонтологического)характера. Этомогут бытьизменениярежима осадконакопленияв водоемах,приводящиек формированиюиных типовосадочныхпород, усилениевулканизмаи горообразова­тельныепроцессы, вторжениеморя (морскаятрансгрессия)благодаряопусканиюзначительныхучастковконтинентальнойкоры или повышениюуровня океана,существенныеизменения фауныи флоры. Посколькуподобные событияпроисходилив истории Землинерегу­лярно,продолжительностьразличных эпох,периодов и эрразлична. Обращаетна себя вниманиеогромная длительностьдревнейшихгео­логическихэр (археозойскойи протерозойской),которые к томуже не разделенына меньшиевременныепромежутки(во всяком случае,нет еще общепринятогоподразделения).Это обусловленов первую очередьсамим факторомвремени—древностьюотложенийархеозоя ипротерозоя,подвергшихсяза свою длительнуюисторию значительномуметаморфизмуи разрушению,стершим существовавшиекогда-то вехиразвития Землии жизни. Отложенияархейской ипротерозойскойэр содержатчрезвычайномало ископаемыхостатков организмов;по этому признакуархеозой ипротерозойобъединяютпод названием“криптозой”(этап скрытойжизни) противопоставляяобъединениютрех последующихэр—“фанерозой”(этап явной,наблюдаемойжизни). ВозрастЗемли определяетсяразличнымиучеными по-разному,но можно указатьна приближеннуюцифру5 млрд.лет.

Развитиежизни в криптозое.

Эры,относящиесяк криптозою,—археозойскаяи протерозой­ская— вместе продолжалисьболее3,4 млрд.лет; т. о. криптозойсоставляетне менее 7/8всейгеологическойистории. Однаков отложенияхкриптозоясохранилосьчрезвычай­номало ископаемыхостатков орга­низмов,поэтому представле­нияученых о первыхэтапах развитияжиз­ни в течениеэтих огромныхпромежутковвремени взначительнойсте­пени гипотетичны.

ОтложенияКриптозоя

Древнейшиеостатки организмовбыли найденыв осадочныхтолщах Ро­дезии,имеющих возраст2,9—3,2млрд. лет. Тамобнаруже­нысле­ды жизнедеятельностиводорослей(вероятно,сине-зеленых),что убедительносвидетельст­вует,что около3 млрд.лет назад наЗемле ужесуществовалифотосинтезирующие организмы—водоросли.Очевидно, появлениежизни на Зем­ледолжно былопроизойтизначи­тельнораньше,—может быть,3,5—4 млрд.лет назад.Наиболее из­вестнасреднепротерозойскаяфлора (нитчатыеформы длинойдо несколь­кихсотен микрометрови толщиной0,6—16мкм, имеющиеразличноестроение,одноклеточныемикроорганизмы(Рис.1), диаметром1—16мкм, такжеразличногостроения),остатки которойбыли обнаруженыв Канаде—вкремнистыхсланцах насеверном бе­регуозера Верхнего.Возраст этихотложенийсоставляетоколо1,9 млрд.лет.

Рис.1

Примернайденныхископаемыхостанков простейших

В осадочныхпородах, образовавшихсяв промежуткевремени между2 и1 млрд.лет назад, частовстречаютсястроматолиты,что говорито широкомраспространениии активнойфотосинтезирующейи рифостроительнойдеятельностисине-зеленыхводорослейв этот период.

Следующийважнейший рубежв эволюциижизни документируетсярядом находокископаемыхостатков вотложениях,имеющих возраст0,9—1,3млрд. лет, средикоторых найденыпрекраснойсохран­ностиостатки одноклеточныхорганизмовразмером8—12мкм, в ко­торыхудалось различитьвнутриклеточнуюструктуру,похожую наядро;обнаруженытакже стадииделения одногоиз видов этиходноклеточныхорганизмов,напо­минающиестадии митоза—способа деленияэукариотических(т. е. имеющихядро) клеток.

Еслиинтерпретацияописанныхископаемыхостатков правильна,это означает,что около1,6—1,35млрд. лет назадэволюция организ­мовпрошла важнейшийрубеж— былдостигнутуровень организацииэукариот.

Первыеследы жизнедеятельностичервеобразныхмногоклеточныхживотных известныиз позднерифейскихотложений. Ввендское время(650—570млн. лет назад)существовалиуже разнообразныеживот­ные,вероятно,принадлежавшиек различнымтипам.Немногочисленныеотпечаткимягкотелыхвендских животныхизвестны изразных районовземного шара.Ряд интерес­ныхнаходок былсделан впозднепротерозойскихотложенияхна тер­риториибывшего СССР.

Наиболееизвестна богатаяпозднепротерозойскаяископаемаяфауна, обнаруженнаяР. Сприггом в1947 г.в ЦентральнойАвстралии.Исследовавшийэту уникальнуюфауну М. Глесснерсчитает, чтоона включаетпримерно тридесятка видовочень разнообразныхмногоклеточныхживотных, относящихсяк разным типам(Рис. 2).

Рис.2. Реконструкцияфауны Эдиакары:

1—10—кишечно-полостные;11—14—плоскиеи кольчатыечерви;15—16—членистоногие;17—иглокожие;18 —шарообразныестуденистыеорганизмы.

Большинствоформ принадле­жит,вероятно, ккишечно-полостным.Это медузоподобныеорганизмы,вероятно “парившие”в толще воды,и прикрепленныек морскому днуполипоидныеформы, одиночныеили колониальные,напоминающиесовременныхальционарий,или морскиеперья. Замечательно,что все они,как идругиеживотные эдиакарскойфауны, лишенытвердого скелета.

Кромекишечно-полостных,в кварцитахПаунд, вмещающихэдиакарскуюфауну, найденыостанки червеобразныхживотных,причисляемыхк плоским икольчатымчервям.Некоторые видыорганизмовинтерпре­тируютсякак возможныепредки членистоногих.Наконец, имеетсяце­лый рядископаемыхостатков неизвестнойтаксономическойпринад­лежности.Это указываетна огромноераспространениефау­ны многоклеточныхмягкотелыхживотных ввендское время,

Посколькувендская фаунастоль разнообразнаи включаетдовольновысокоорганизованныхживотных, очевидно,что до ее возник­новенияэволюция продолжаласьуже достаточнодолго. Вероятно,многоклеточныеживотные появилисьзначительнорань­ше— где-тов промежутке700—900млн. лет назад.

РезкоеУвеличениеБогатстваИскопаемойФауны

Границамежду протерозойскойи палеозойскойэрами (т. е. меж­дукриптозоеми фанерозоем)отмечаетсяпоразительнымизмене­ниемв составе ибогатствеископаемойфауны. Внезапно(другого словаздесь, пожалуй,и не подберешь)после толщверхнего протерозоя,почти лишенныхследов жизни,в осадочныхпородах кембрия(первого периодапалеозойскойэры), начинаяс самых нижнихгоризонтов,появляетсяогромное разнообразиеи обилие остатковископаемыхорганизмов.Среди них остаткигубок, плеченогих,моллюсков,представителейвымершего типаархеоциат,членистоногихи других групп.К концу кембрияпоявляютсяпочти все известныети­пы многоклеточныхживотных. Этотвнезапный“взрыв формообразо­вания”на границепротерозояи палеозоя— одноиз самых загадоч­ных,до сих пор полностьюне разгаданных,событий в историижизни на Земле.Благодаря этомуначало кембрийскогопериода являетсястоль заметнойвехой, что нередковсе предшествующеевремя в геологическойистории (т. е.весь криптозой)именуют "докембрием.

Вероятно,обособлениевсех основныхтипов животныхпроизошло вверхнем протерозое,в промежуткевремени600—800млн. лет назад.Примитивныепредставителивсех группмногоклеточныхживотных былинебольшимилишеннымискелета организмами.Продолжавшеесянакоплениекислорода ватмосфере иувеличениемощности озоновогоэкрана к концупротерозояпозволилиживотным, какуказано выше,увеличитьразмеры телаи приобрестискелет. Организмыполучили возможностьшироко расселитьсяна малых глубинахразличныхводоемов, чтоповело к значительномуповышениюразнообразияформ жизни.

Списоклитературы.

1. БерналД. Возникновениежизни, М„1969.

2. БорисякА. А. Из историипалеонтологии(идея эволюции).М.—Л.,1966.

3. БруксМ. Климаты прошлого.М„ 1952.

4. ВарсанофьеваВ. А. Развитиежизни на Земле.М„ 1988.

5. ГоленкинМ. И. Победителив борьбе засуществование,М.,1959.

6. ЛивановН. А. Пути эволюцииживотногомира.М„ 1955.

7. М.ИорданскийН. Н. Развитиежизни на Земле.М. 1989.