Ода лягушке

Вера Хренкова

Медицина может быть или медициной выжидающего наблюдения, представляющей действовать природе, или медициной, действующей экспериментально. Все остальное есть эмпиризм или шарлатанство.

Клод Бернар, французский медик, основоположник эндокринологии

Самые смелые концепции, самые законные теории обретают душу и плоть только в день освещения их наблюдением и экспериментом. Только тонким опытом, хорошо продуманным и хорошо выполненным, можем мы заставить природу открыть ее секреты. Все иные методы всегда оказывались несостоятельными.

Луи Пастер, французский микробиолог и химик, один из основоположников микробиологии и иммунологии

На протяжении более 250 лет амфибии являются любимым объектом физиологов и медиков, которые в знак признательности воздвигли памятники этим животным в Париже и Токио. Опыты на лягушках положили начало важному разделу физиологии – электрофизиологии, изучающей электрические явления в организме. Методы электрофизиологии широко применяются в исследовательской работе и клинической медицине. Ни одно медицинское учреждение в настоящее время не представляет свою деятельность без таких методов как электрокардиография, электроэнцефалография, электроретинография, электромиография, электрогастроэнтерография и т.д.

Эксперименты на лягушках великих физиологов, таких как К.Бернар, И.М.Сеченов, Ч. Шеррингтон, Е.Н.Введенский, А.А.Ухтомский, Л.А.Орбели, привели к открытию механизмов работы мозга и органов чувств, общих для всех позвоночных. Благодаря опытам на лягушках изучены особенности функционирования многих внутренних органов, которые были использованы в медицине.

Если оценивать участие разных животных в научных опытах, то одно из первых мест заслуженно принадлежит лягушкам, которых не без оснований называют ветеранами среди лабораторных животных.

В Париже у здания Пастеровского института Сорбонны, по настоянию Клода Бернара (XIX век), воздвигнут памятник лягушке. В Токио в 60-х годах ХХ века установлен памятник лягушке по инициативе и на пожертвования студентов. Памятники являются данью признательности этому излюбленному объекту физиологических и фармакологических исследований, результатом которых явились открытия в области физиологии, физики, бионики.

Исследования на лягушках привели к накоплению и расширению знаний в области анатомии и физиологии нервной системы, развитию нейрофизиологии, формированию новых направлений физиологии: электрофизиологии, физиологии синаптической передачи, электрокардиографии.

Началом электрофизиологии явились одиннадцатилетние кропотливые исследования итальянского медика Луиджи Гальвани (1737—1798), обнаружившего в криостатической лапке и нервно-мышечном препарате лягушки биоэлектрические явления («животное электричество»). Позднее итальянским физиологом Карло Маттеучи (1811 - 1868) было установлено, что электрический ток, возникающий при возбуждении тканей, способен раздражать другую возбудимую ткань.

Немецкий физиолог Эмиль Дюбуа-Реймон (1818-1896) положил начало современной электрофизиологии, разработав методы и аппаратуру для электрофизиологического эксперимента. На нервно-мышечном препарате лягушки он установил, что электрические явления возникают в клетках; зарегистрировал «ток покоя» и отрицательное колебание «тока покоя», являющееся выражением деятельного состояния ткани; открыл законы раздражения и явления электротона.

Появившаяся аппаратура для электрофизиологических исследований позволила немецкому физиологу и физику Герману Гельмгольцу (1821-1894) определить среднюю скорость распространения возбуждения в седалищном нерве лягушки - 27 м/с, что составляет около 100 км/ч. До его исследований физиологи считали, что возбуждение по нерву несется со скоростью света.

Разработка методов перерезки и экстирпации обеспечила изучение функций различных структур нервной системы. Так, шотландский анатом и физиолог Ч.Белл (1774-1842) и французский физиолог Франсуа Мажанди (1783-1855) независимо друг от друга с помощью перерезки корешков спинного мозга лягушки установили, что передние корешки являются эфферентными, или двигательными, а задние - афферентными, или чувствительными. Ими был открыт закон распространения нервных импульсов по чувствительным и двигательным волокнам - закон Белла-Мажанди.

На декапитированной лягушке немецкий физиолог Э. Пфлюгер (1829-1910) исследовал рефлекторную деятельность спинного мозга; он показал роль экстероцепторов в формировании поведения в изменяющихся условиях среды; изучал действие постоянного электрического тока на нерв и мышцу.

Накопление данных об анатомическом и гистологическом строении нервной системы связано с работами русского физиолога и гистолога Ф. Г. Биддера (1810-1894), обнаружившего в толще миокарда лягушки нервные («ганглиозные») клетки. Он выдвинул гипотезу, что эти нервные клетки принадлежат блуждающему нерву. В 1893-1894 гг. 22-летний студент В.В. Николаев поставил на сердце лягушки длительный и многоплановый эксперимент, требовавший ювелирной техники исполнения, и подтвердил результаты, полученные Ф.Г. Биддером, сделав открытие: блуждающий нерв сердца имеет двухнейронное строение. Тело первого парасимпатического нейрона находится в продолговатом мозге, а тело второго парасимпатического нейрона - в толще миокарда, в его поверхностном слое. Кроме этого Николаев В.В. обнаружил в сердце лягушки «самостоятельный аппарат», присутствия которого достаточно, чтобы получить замедление или остановку сердца под действием мускарина и увеличение числа сердечных сокращений под действием атропина. Лишь в первой половине ХХ века были открыты холинорецепторы миокарда, возбуждение которых мускарином и ацетилхолином вызывает угнетение сердечной деятельности, а блокада их атропином – активацию сердечной деятельности.

Зарождение нового направления физиологии нервной системы - физиологии синаптической передачи связано с именем французского физиолога Клода Бернара (1813-1878). Его исследования влияния кураре на мышцы и нервы нервно-мышечного препарата лягушки легли в основу решения кардинальной проблемы физиологии - разгадке механизма передачи возбуждения с нервного волокна на мышцу. К. Бернар, открыв синапс, предположил существование гипотетического вещества синапса, обеспечивающего нервно-мышечную передачу.

Исследования на спинном и головном мозге лягушки привели к открытию нейрофизиологических механизмов, общих для ЦНС всех позвоночных.

Основоположник русской физиологической школы И.М. Сеченов (1829 - 1905) обосновал рефлекторную природу сознательной и бессознательной деятельности; открыл центральное («Сеченовское») торможение; установил, что нервная деятельность обеспечивается взаимодействием двух процессов - возбуждения и торможения; показал роль торможения в межцентральных взаимоотношениях (реципрокные отношения между нервными центрами); выявил механизмы суммации возбуждения и особенности развития утомления в периферической и центральной нервных системах.

Неоценим вклад в физиологию ЦНС английского физиолога Чарльза Скотта Шеррингтона (1857–1952). В выводах по исследованиям на спинальной лягушке он ввел понятие интегративной деятельности нервной системы, сформулировал общие принципы её деятельности – реципрокность и «общий конечный путь», Создал учение о рецептивных полях, разделив все рецепторы на проприоцепторы, экстероцепторы и интероцепторы. Ч. Шеррингтон сформулировал представление о синапсе, определил его значение в механизмах возбуждения и торможения нервных клеток. Как и И.М. Сеченов, Ч. Шеррингтон исследовал центральное торможение в спинном и головном мозге, занимался изучением рефлекторной деятельности центральной нервной системы, выявил значимость процессов возбуждения и торможения при реализации рефлекторной деятельности ЦНС. Ч. Шеррингтон приблизился к разгадке механизмов центрального торможения, изучение которых продолжил русский физиолог Н. Е. Введенский. Н.Е. Введенский (1852—1922) на нервно-мышечном препарате лягушки методом телефонии (выслушивания возбуждённого нерва) проанализировал периодику мышечного сокращения и утомляемость нерва; сформулировал учение об оптимуме и пессимуме раздражений; установил закон относительной функциональной подвижности (лабильности) возбудимых тканей; основал учение о парабиозе; обобщил свои представления о природе процессов возбуждения и торможения, показав их единство. Впервые описал доминирование одних нервных центров над другими. Основные положения учения о доминанте как общем принципе работы нервных центров были сформулированы А. А. Ухтомским (1875—1942) на основании выполненных им и его сотрудниками экспериментальных исследований, в частности, на примере обнимательного рефлекса у лягушек, который возникает в период спаривания.

Благодаря исследованиям А.Ф. Самойлова (1867 – 1930) в области клинической физиологии зародилось новое направление - электрокардиография. А.Ф. Самойлов с помощью гальванометра зарегистрировал электрические токи сердца лягушки, затем токи сердца здорового и больного человека,

Открытие влияния симпатической системы на процессы восстановления работоспособности скелетных мышц - адаптационно-трофический феномен Орбели — Гинецинского (Л. А. Орбели (1882—1958) и Гинецинским А.Г. (1895-1962)) - является важным вкладом в развитие физиологии утомления. Открытие было сделано при проведении исследований на икроножной мышце лягушки.

Заслуживают внимания работы на лягушке, которые внесли вклад в развитие физиологии висцеральных систем. Так, А.И. Смирнов (1887 – 1976), ученик И.П. Павлова, в опытах на лягушках установил, что механическое раздражение стенок желудка может вызвать отделение кислого желудочного сока. Академик В.Н. Черниговский (1907—1981) в опытах на локомоторном аппарате лягушек показал влияние силы интероцептивного раздражения на моторные рефлексы, причем эти влияния, как оказалось, могут быть пусковыми (вызывают сильную моторную реакцию «взрывного типа») и модулирующими (усиливают или ослабляют моторные реакции).

В результате некоторых исследований, проведенных на лягушках, были созданы различные устройства и приборы. Повторив опыты Л. Гальвани, Алессандро Вольта (1745-1827) изобрел источник постоянного тока (вольтов столб) - важнейшее изобретение в электротехнике и электронике, без которого в настоящее время не мыслима работа бытовых и специальных приборов.

В 1929 г. французом Луи де Корле были сконструированы ласты для подводного плавания, а за основу были взяты особенности строения задней конечности лягушки.

В 1958 — 1959 гг. Ж. Леттвином, X. Матурано, У. Мак-Калоком и У. Питсом в сетчатке лягушки были обнаружены нейроны-детекторы, реагирующие на движущиеся объекты различной величины и формы. То есть было показано, что глаз лягушки преимущественно отсеивает информацию о неподвижных предметах и настраивается на движущиеся объекты, которые по форме, размеру, характеру движения ассоциируются у лягушки с добычей или врагами. Сетчатка глаза лягушки – сложная система, перерабатывающая поступающую информацию и выбирающая из нее только ту часть, которая представляет для лягушки «интерес» (на которую генетически настроены нейроны зрительной системы лягушки). По принципу работы глаз лягушки уже создано несколько типов электронных моделей, которые нашли применение на аэродромах для обнаружения летящих самолетов и контроля над их движением.