Рост и развитие видов рода Acer в условиях интродукции

Литература

1. БазилевскаяН. А. Теории иметоды интродукциирастений. –Москва, 1964

2. Булыгин Н.Е. Фенологическиенаблюдениянад древеснымирастениями.– Ленинград,1979

3. Дендрологияи лесоведение.– Минск, 1967

4. Дендрологическиеисследованияв заполярье.– Апатиты, 1987

5. Жизнь растенийт.5. – Москва

6. Кищенко И.Т. Рост и развитиеаборигенныхи интродуцированныхвидов семействаPinaceaeLindl.в условияхКарелии. –Петрозаводск,2000

7. ЛантратоваА. С. АнализдендрофлорыКарелии. –Петрозаводск,1985

8. ЛантратоваА. С., ОвчинниковаЕ. А. Определительдеревьев икустарниковКарелии. –Петрозаводск,1978

9. Мисник Г. Е.Сроки и характерцветения деревьеви кустарников.– Киев, 1976

10. Флора СССРт.14. – Москва, 1949

11. Шнелле Ф.ФенологияРастений. –Ленинград,1961

Рис. 2 AcerpseudoplatanusL.– Клен ложноплатановый

Внешнийвид побега

Рис. 3 AcernegundoL.– Клен ясенелистный

Внешнийвид побега

Рис. 1 AcerplatanoidesL.– Клен остролистный

Внешнийвид побега

Введение

Одной изосновных задачботаники являетсяорганизациямероприятийпо охране иобогащениюрастительногомира. Усиливающеесязагрязнениесреды, особеннов крупных городах,увеличениеразмаха строительствадорог и водоемовсвидетельствуюто возрастанииактуальностиозеленительныхработ.

Устойчивостьк загазованностии задымлению,высокая декоративность,неприхотливостьвыдвигаютмногие видыAceraceaeна первое местосреди перспективныхдревесныхинтродуцентов.Известно, чтоместные древесныепороды частоне могут успешнопротивостоятьядовитым промышленнымвыбросам. Ониболеют и дажепогибают.

Между темвведение вместную флоруустойчивыхв этом планерастений семействакленовые поможетаборигеннымрастениямвыдержать этотпресс. К томуже нередкооказывается,что хорошоподобранныек новым экологическимусловиям экзоты обладают в 2 –3 раза большейпродуктивностью,чем местныевиды.

Хищническоеуничтожениерастительныхресурсов, загрязнениебиосферы отходамипроизводства,ускореннаяурбанизацияприводят ксокращениюареалов, а иногдаи исчезновениюсамих видовмногих растений.В связи с этим,введение некоторыхвидов растенийв культуруявляется единственнымгарантом ихсохраненияна земле.

Перспективностьинтродуцентовоцениваетсяпо ряду показателей,важнейшимииз которыхявляются сведенияоб особенностяхих фенологическогоразвития.

В Карелиизагрязнениеокружающейсреды постоянноусиливаетсяи небогатаядендрофлоране успеваетнивелироватьэтот процесс,особенно вусловиях городов.Поэтому, изучениеразвития древесных,в том числе иинтродуцентоврода Acerдля республикивесьма актуально.Подобные исследования здесь ранеене проводились.

ГлаваI Природныеусловия районаисследований

Территория Карелии занимаетюго-восточнуючасть Балтийскогокристаллическогощита, сложенногодокембрийскимигорными породами:гранитами,диабазами,кварцо-песчанникамии др. Рельефданной территорииимеет многоскладчатоестроение, сложившеесяв результатедлительныхтектоническихпроцессов,происходившихв дочетвертичныйпериод. Длянего характернообилие рек иозер. Ледники,продвигающиесяс северо-западана юго-восток,сгладили вершинывозвышенностейи заполниливпадины продуктамивыветривания,вследствиечего образовалисьморенные гряды,холмы, озы. Вцелом территорияКарелии представляетсобой равнинус преобладающимивысотами до100 – 150 м над уровнемморя.

Климат Карелииобуславливаетсяее территориальнымрасположениемв северныхширотах. Солнечнаярадиацияхарактеризуетсясравнительномалой интенсивностью.Благодарябольшой продолжительностилетнего дня,радиационныйбаланс деятельнойповерхностиземли за вегетациюсоставляет27.3 ккал/см².

В южной Карелииположительнаясреднесуточнаятемпературавоздуха наступаетв конце апреля,а оттаиваниеверхнего горизонтапочвы – в началемая. Относительнаявлажностьвоздуха в республикедовольно высока(75%), причем зимойона в два разавыше, чем летом.

На территорииКарелии формируютсяболотные,подзолистые,болотно-подзолистыепочвы. Подстилающимипородами являютсяозерные и моренныепески, суглинкии глина, на которыхразвиваютсяподзолистыепочвы с железистыми гумусово-железистымиллювиальнымгоризонтом(Марченко, 1962).

Такое разнообразиепочвенногопокрова Карелииобъясняетсяклиматическимиусловиями,пестротой формрельефа, частойсменой почвообразующихпород, характеромрастительногопокрова, степеньюзаболоченностиповерхности.

Как правило,почвы Карелиихарактеризуютсянизким плодородием,высокой кислотностью,пониженнойтемпературойв зоне корней(Марченко, 1962).

Природно-климатическиеусловия Ботаническогосада, типичныдля южной Карелии.Общий климатическийрежим обусловленблизостьюСевера. Солнечнаярадиацияхарактеризуетсямалой интенсивностью,однако, благодарябольшой продолжительностилетнего дня,радиационныйбаланс деятельнойповерхностиземли за вегетациюсоставляетдовольно значительнуювеличину (27.3ккал/см²).

Особенностиклимата определяютсякак количествомприходящейсолнечнойрадиации, таки антициклонов.Циклоны сопровождаютсяпотеплением,увеличениемколичестваосадков и повышениемвлажностивоздуха. Антициклоныприносят похолодание.

Весной движущиесяс севера воздушныемассы частоприводят крезкому похолоданию,в результатечего затягиваетсятаяние снегаи отодвигаетсяначало вегетациирастений. Вюжной Карелииположительнаясреднесуточнаятемпературавоздуха наступаетв конце апреля,а оттаиваниеверхнего горизонтапочвы – в началемая. Однаконередко вовторой половинемая температураопускаетсяниже 0С.

Период сосреднесуточнойтемпературойвоздуха выше+5Ссоставляет145 – 155 дней, а стемпературойболее +10С– 100 – 110 дней. Температуравыше +15Cотмечаетсяс конца июнядо начала третьейдекады августа,составляя всего45 – 50 дней. Суточныеколебаниятемпературывоздуха значительносглаживаетсяв связи с наличиембольшого количестварек и озер наюге Карелии.Аналогичноевлияние наклимат, особеннов летнее время,оказываютобширные лесныемассивы.

Почвы относятсяк подзолистымс железистымигоризонтамина песчаныхотложениях,с содержаниембольшого количествагальки и низкимсодержаниеммикро - и макроэлементов.

Для Ботаническогосада характерныспецифическиеэкологическиеусловия.

Ботаническийсад расположенна северномберегу Петрозаводскойгубы Онежскогоозера в 6 кмсеверо-восточнееот Петрозаводска, занимая слабыйсклон южнойэкспозиции.

Южная экспозициясклона, которыйзанят ботсадом,обеспечиваетрастениямсравнительнобольший притоксолнечнойрадиации изащищает ихот холодныхсеверных ивосточныхветров.

Благодарярасчлененностирельефа, с большимколичествомвалунов и скал,на территориисада создаетсяхороший дренажместности.Близкое залеганиегрунтовых воднаблюдаетсялишь в южнойчасти склона,который дополнительноувлажняетсяповерхностностекающимиводами с вышележащихучастков.

Средняягодовая температура–2.4C.Средняя температуранаиболее теплогомесяца (июля)+16.6C,самого холодного(февраля) –9.9C.Безморозныйпериод обычноначинаетсясо второй половинымая.

Существенноевлияние напогодные условияботсада оказываетблизость Онежскогоозера. Таяниельда в весеннийпериод и аккумуляциятепла холоднымиводами несколькоснижают температурувоздуха наприлегающихприбрежныхтерриториях,тем самым затягиваяначало вегетации.Зато осенью,отдавая накопленноеза лето тепло,воды озераспособствуютповышениювлажностивоздуха.

Окружающиедендрарийлесные насажденияслужат естественнойветрозащитнойполосой, предохраняющейпосадки отхолодных ветров.

Таким образом,особые микроклиматическиеусловия ботсадаблагоприятствуютработам поинтродукциирастений, в томчисле древесных.

ГлаваII.Объекты и методикаисследований

Род Acerнасчитываетприблизительно120 видов и 40 подвидов,распространенныхочень широков северномполушарии –от субарктическихрайонов в Европеи на Аляске дотропиков ЦентральнойАмерики (горыГватемалы) иЮжной Азии. Этолистопадные(как исключение, вечнозеленые) деревья. Листья супротивные,простые илииногда сложные.Простые листьябывают лопастнымиили реже цельными.Сложные листьяобычно перистые,с небольшимколичествомлисточков (3 –7). Цветки мелкие,собранныепреимущественнов кистевидныеили метельчатыесоцветия, обоеполые,ложнообоеполые(морфологическидвуполые, новследствиенедоразвитоститычинок илипестика функциональнооднополые) ираздельнополые.Растения полигамные.Околоцветникдвойной, 4 – 5членный, иногдаредуцирован,у большинствакленовых довольноневзрачный,блеклый, зеленогоили желтовато-зеленогоцвета. Обычнов цветке клена5 чашелистиков,5 лепестков, 8– 10 тычинок игинецей из 2плодолистиков,завязь верхняя(_* K_0-5C_0-5A_8-10G₍₂₎).Плод – дробнаякрылатая двусемянка,при созреваниираспадающаясяна две односемянныекрылатки; семенабез эндосперма,с хорошо развитымисемядолями.Большинствовидов семействцветут одновременнос распусканиемлистьев илипозже, энтомофильны,хорошие медоносы.Некоторые видыопыляютсяветром, цветутдо облиствения.Плоды распространяютсяветром.

Все видыкленов являютсяпрекраснымидекоративнымидеревьями икустарниками,которые ценятсяза разнообразиеформы листьеви кроны и особенноосенней окраскилистьев, принимающейразнообразныеоттенки желтого,оранжевого,бронзовогои красногоцветов. Хорошиемедоносы. Древесинакленов обладаетвсеми качествамихорошей поделочнойдревесины,плотностью,равномернымстроением,прочностью,хорошо полируется,равномерноколется, отличаетсякрасивым рисункоми цветом. Поэтомуона находитширокое применениев токарном истолярномпроизводствах,а древесинанекоторых видовупотребляетсяи на постройки.Некоторые виды(A.velutinum,A.pseudoplatanus)особенно ценятсяза хорошиерезонаторныесвойства древесины,которая и идетна деки длямузыкальныхинструментов.Дает топливои уголь высокогокачества. Всевиды в сокествола содержатсахар, некоторые,особенно рядамериканскихвидов в такомзначительномколичестве,что до настоящеговремени используютсяв Канаде дляпромышленногополучениякленовогосахара, имеющегосвоих любителей.Из наших видовсахаром наиболеебогаты A.platanoidesL.,A.pseudoplatanusL.и A.tataricumL.Листья кленовидут на кормскоту и содержаткрасящие вещества,которые попротравам даютчерный цвет,а также коричневыеи желтые тона.

Виды родаAcerявляютсяобразователямиили компонентамишироколиственныхи смешанныхлесов, кустарниковыхзарослей. Внашей странеестественнорастут клены27 – 28 видов и более50 видов интродуцировано.

AcerplatanoidesL.– Клен остролистный(рис. 1)

Дерево до20 м, изредка до30 м высотой сгустой, широкойкроной и темнойбуровато-серой,до почти черной,корой, в зреломвозрасте трескающейсявдоль; листья5 – 12 (18) см длиной,8 – 13 (22) см шириной,сверху темно-зеленые,снизу несколькоболее светлыеи блестящие,голые или снижней стороныс волоскамипо жилкам и сбородками вуглах их, в очертанииокруглые, обычно5 – лопастные,реже 3 – или 7 –лопастные; триверхние ихлопасти почтиравны, нижниезначительномельче их, всекрупно выемчатозубчатые, зубцыи верхушкилопастей оттянутыв тонкое остроконечие;основаниелистьев широкосердцевидное,реже и обычнолишь на короткихпобегах усеченноеили ширококлиновидное.Цветки крупные,зеленовато-желтые,распускающиесяраньше листьев;чашелистикиобратно овальные,тупые, лепесткинемного ужеих, суженныев ноготок, подлине почтиравные чашелистикам;лепестки немногоуже их, суженныев ноготок, подлине почтиравные чашелистикам;крылатка до4 см длиной, скрыльями,расходящимисяпод тупым углом,или горизонтальнораспростертыми.

Распространеныв лиственныхи смешанныхлесах, обычнов качествепримеси, редков значительномколичестве,в горах Кавказаподнимаетсядо субальпийскогопояса.

Acer pseudoplatanusL. – Кленложноплатановый(рис.2)

Высокоестройное деревос густойпирамидально-шаровиднойкроной, до 40 мвысотой и вобхвате до 1.5м. Кора буровато-серая,у старых деревьеврастрескивающаясяи отслаивающаяся,обнажая молодую,светлую кору,отчего стволыкажутся беловатымиили светло-серыми,молодые побегиголые, буровато-серые.Наружные почечныечешуи желто-зеленые,внутренниегусто опушенные,желтоватые,крупные. Листьякрупные, до 17см длиной ишириной, округлосердцевидные,сверху темно-зеленые,тусклые, снизусизоватые илибеловатые,иногда грязновато-красные(f.purpurascensPax),в молодостис нижней стороны,особенно вдольжилок, довольногусто опушенные,взрослые – лишьс бородкамиу основаниялиста в углахжилок. Изредкавстречаетсяформа с листьямиснизу сплошьволосистыми(var.VillosumParl.).Листовая пластинкаобычно 5 – лопастная,рассеченнаяна ¹/₃– ¹/₂,реже глубже.Верхние боковыелопасти почтиравные средней, направленныекосо вверх иобычно потомотклоненныенаружу, выемкимежду нимиострые; нижниелопасти небольшие,иногда сильноредуцированные(f.subtrilobumSchwer.)или вовсе неразвиваются.Лопасти яйцевидныеили яйцевиднотреугольные,коротко илиреже длиннозаостренные,по краю крупнотупо зубчатые,частью двояко-зубчатые,средняя в верхнейчасти иногданесет по одномукрупномулопастевидномузубцу с каждойстороны; черешкиприблизительноравны пластинке.Соцветие –длинностебельчатаяузкая кисть,в нижней своейчасти иногдасложная, многоцветковая,до 16 см длиной,с волосистымиосью и цветоножками,превышающимипочти в двараза цветок.Прицветникимелкие, опадающие.Цветки до 8 ммв диаметре,желтовато-зеленые,с продолговатымитупыми чашелистикамии лепестками,почти равнымипо длине, опушеннымивнутри и покраю длиннореснитчатыми.Крылатки до6 см длиной, зрелые– бурые, с округлымивыпуклымиорешками, вмолодостидовольно густоволосистыми,зрелыми – голымиили с рассеяннымопушением.

Деревопреимущественногорных лесов,в Европейскойчасти редкоспускаетсяна равнину.Может растина разных почвах,предпочитаяизвестковую.Хорошего ростадостигает наглубоких, умеренноувлажненныхпочвах. Поселяетсяи на каменистыхместах, на осыпях,в расселинахскал, по берегамрек и ручьев.Встречаетсяобычно одиночнымиэкземплярами,редко образуетнебольшиенасаждения.На Кавказерастет в лесахнижнего и среднегопоясов, до высоты1200 – 1500 м над уровнемморя.

Разводитсяв парках и садах.Известно свыше50 форм, огромноебольшинствокоторых – садовые,полученныев культуре.Среди них следуетотметить f.pyramidaleNich.с пирамидальнойкроной, f.erythrocarpumCass.– с краснымикрылатками,желтовато ибело-пестролистныеформы.

AcerginnalaMaxim.– Клен приречный

Маленькоедерево иливысокий кустарник,обычно около2 м высотой, редкодо 6 м, с серойгладкой илислегка продольноморщинистойкорой и голымисизовато –зелеными иликрасноватымимолодыми побегами,позднее становящимисябурыми. Почечныечашелистикиу основаниякрасноватые,по краю и навершине черные.Лепестки блестящие,сверху, темно-зеленые,снизу несколькоболее светлые,в молодостичасто по жилкамволосистые,потом голые,овальные илипродолговатоовальные, 3 – 8см длиной, настерильныхдо 14 см длиной,3 – лопастные,с крупной среднейлопастью, коснованиюобычно суживающейсяи длинно заостреннойна верхушке,и горизонтальнымиили слегканаправленнымикверху яйцевиднымиострыми илизаостреннымибоковыми лопастями,расположеннымина уровне нижнейтрети пластинки.Края неровнои остро зубчатые,частью двоякозубчатые. Наплодущих побегахнижние лепесткибольшей частьюцельные, надлинных стерильныхпобегах, наоборот,сильнее расчлененныедо почти рассеченных.Основаниепластинкиокруглое илислабо сердцевидное,изредка клиновидное.Черешок корочепластинки.Соцветие –густая, овальнощитковиднаяметелка, содержащая20 – 60 цветков, сслегка пушистымиосями и цветоножками,усаженными,кроме того,коротко стебельчатымижелезками.Цветки около6 мм в диаметре,желтоватые.Крылатки 2.2 –3 см длиной, зеленыеили ярко-розовые,с крыльями,расходящимисяпод очень острымуглом.

Растет зарослямиили отдельнымигруппами поберегам реки речек напесчано-каменистойпочве. Заходиттакже и в горныедолины, гдеселится лишьна открытыхместах, в кустарныеже заросли насклонах и влесах не заходит.

Очень декоративнои довольночасто разводитсяв садах и парках.Из листьевкитайцы добываютчерную краскупод названием«синца».

AcersemenoviiRgl.– Клен Семенова

Кустарникили небольшоедеревцо с серойпродольноморщинистойкорой и голымибурыми иликоричневымигодовалымипобегами. Листьятонкие, но плотные,тусклые, сизо-зеленые,с более светлойнижней стороной,1.2 – 4.5 см длинойи 1 – 3.2 см шириной,яйцевидные.На плодущихпобегах верхниелистья 3 – лопастные,с большой среднейдолей и гораздоболее мелкими,косо вверхнаправленными,редко горизонтальнымибоковыми, нижниелистья нередкоцельные, дажеиногда цельнокрайние.Лопасти яйцевидные,постепеннозаостренные,средняя в верхнейчасти с паройкрупных лопастевидныхзубцов. Краяпросто иличастью двояко-зубчатые;зубцы туповатые,реже острые.На стерильныхпобегах листьядо 9 –10 см глубокорассеченные,у основаниячасто с добавочнойпарой направленныхвниз небольшихлопастей и 2парами крупныхзубцов на вершинесредней лопасти.Основаниелистьев почтивсегда округлое,на стерильных– сердцевидноеили реже усеченное.Соцветие –густая щитковиднаяметелка с осямии цветоножками,довольно густоусаженнымикоротко стебельчатымижелезками.Цветки желтоватые.Крылатки 2.8 –3.5 см длиной, сорешками вмолодостишерстистоопушеннымии усаженнымижелезками,зрелыми – обычноголыми. Их крыльянаверху расширенныеи закругленные,в молодостиярко-розовые,зрелые светло-желтые,расходящиесяпод очень острымуглом, частопочти параллельные,с внутреннимикраями нередкосоприкасающимисяили частичноналегающимидруг на друга.

Распространенпо горным речнымдолинам, поущельям и склонамгор, преимущественнов лесах и кустарниковыхзарослях, нотакже и на открытыхлуговинах, навысоте до 3000 мнад уровнемморя.

AcertataricumL.– Клен татарский

Дерево иливысокий кустарникс гладкой темно-серойили почти чернойкорой и красноватымиили коричневатымипобегами, вмолодостипушистыми.Листья 6 – 10 смдлиной, 3 – 7 ммшириной, сверхутемно-зеленые,снизу несколькоболее светлые,по жилкам волосистые,от продолговатояйцевидных(f.oblongofoliumRac.)до почти округлых(f.rotundifoliumRac.).Цельные илислегка трехлопастные,по краю неровнодвоякопильчатые,иногда волнистые(f.cuspidatumPax,садовая). Основаниечаще неглубокосердцевидное,реже усеченное.Черешки волосистые,короче пластинки.Цветки в густыховально – щитковидныхметелках сволосистымии усаженнымижелезками осямии цветоножками,с желтоватымичашелистикамии белыми лепестками.Крылатки 3 – 4см длиной сголыми (f.tupicumBionsk.и f.decalvensBlonsk.)или пушистыми(f.hebecarpumBlonsk.и f.pubigerimBlonsk.)орешками, всегдаусаженнымижелезками ик основаниюсуженными,кверху расширеннымикрыльями, которыето являютсяпрямостоячимис почти параллельныминаружнымикраями (f.genuinumRac.).

Распространенв подлескелесов и по опушкамодиночнымидеревьями илинебольшимигруппами, влесах по склонамбалок и оврагов,по высокимберегам и впоймах рек, наприречныхтеррасах и посклонам горв заросляхкустарников.

AcernegundoL.– Клен ясенелистный(рис. 3)

Дерево до25 м высотой идо 1 м в обхвате,часто образующеенесколькостволов, с серойкорой и с широкойразвесистой,поникающейкроной. Молодыепобеги голые,зеленые, с густымсизым налетом,ветви серые.Листья из 3 – 5листочков начерешках 4 – 8см длиной, черешкибоковых листочковобычно не длиннее1 см, конечного1.5 – 2.5 см. Листочкиболее светлыевнизу, прираспусканиис обеих сторони особенногусто снизувойлочно опушенные,потом голые,5 – 13 мм длиной,2.5 – 7.5 см шириной,яйцевидныедо эллиптическиланцетных,обычно с оттянутойв остроконечиеверхушкой ис равномернозубчатымикраями, изредкапочти цельнокрайние,конечный листочекнередко трехлопастный.Цветки распускаютсяранее листьев,тычиночныесначала в плотныхпучках, затемцветоножкисильно удлиняются(до 4 – 7 см длиной)и повисают.Чашечка маленькая1.5 мм длиной, узкоколокольчатая,из 5 до половинысросшихсялисточков, каки цветоножка,волосистая.Тычинки сволосовидныминитями и линейнымипыльниками3 – 3.5 мм длиной.Пестичныецветки в редкихповислых кистях,с чашелистикамиу основаниясросшимися.Крылатки до3 см длиной,расходящиесяпод прямым илиострым углом,с узкими линейнымиорешками свыдающимисяжилками и обычнос согнутыми,к основаниюсуженными, навершине расширеннымии закругленнымикрыльями.

Широко распространенв культуре какв Европейскойчасти, так и наКавказе и вСредней Азии.Родина – СевернаяАмерика.

Разводитсяв качестведекоративногорастения всадах и парках,употребляетсядля обсадкиулиц и дорог,а также длястепных лесныхпосадок. Отличаетсябыстрым ростоми засухоустойчивостью.

Фенологическиенаблюдениябудут проводитьсяв течениевегетационныхпериодов 2001 –2002 годов на территорииБотаническогосада ПетрозаводскогоГосударственногоУниверситета,расположенногона северномберегу Петрозаводскойгубы Онежскогоозера (подзонасредней тайги).

Наблюдениядолжны проводитьсячерез каждые2 – 3 суток с моментанабухания почекдо начала опаданиялистьев.

Должнырегистрироватьсядаты наступленияследующихфенофаз: началонабухания иразверзаниявегетативныхпочек, началои окончаниелинейного ростапобегов, началоопробковенияпобегов и обособлениелистьев напобегах, завершениероста и вызреваниялистьев, началорасцвечиванияи опаданиялистьев, обособлениена побегахпочек. Вхождениерастений в вышеперечисленныефазы развитияопределяетсяисходя изхарактеристик,предложенныхН. Е. Булыгиным(1979).

Набуханиевегетативныхпочек. Характеризуетначало переходапобегов отэтапа внутрипочечногоформированияк внепочечному,а растения вцелом – от состоянияпокоя к вегетации.У кленовыхнабухание почекхарактеризуетсяпоявлениемсветлых полосок,уголков иликаемок междукраями наружныхчешуй, от чегопочки начинаютпестреть.

Разверзаниевегетативныхпочек. Характеризуетначало внепочечногороста листьев. У видов родаAcer,признакаминаступленияфенофазы являютсяпоявлениеиз-под почечныхчешуй, концовзеленых предлистьев– листоподобныхобразований,переходныхот чешуй к настоящимлистьям срединнойформации.

Начало иокончание ростапобегов. Началофазы отмечаетсяв день, когдастановитсявозможнымпрощупатьпальцами верхушкурастущегопобега, скрытуюв конусе молодыхлистьев. Окончаниероста побеговустанавливаетсяпутем измеренияих через 3 – 5 днейот нулевойотметки. Побегсчитаетсязакончившимрост, если порезультатамтрех последнихизмерений дооснованияверхушечнойпочки длинаего не увеличилась.Точность измеренияпобегов – 5 мм.

Опробковениеоснованияпобегов. Фазуотмечают пообразованиюв нижней частиростовых побеговкоркового слоя.

Опробковениеростовых побеговпо всей длине.Начинаетсятогда, когдазеленая окраскарастущих побеговсменилась наокраску зрелыхпобегов, навсем протяжениипокрытых пробковойтканью.

Обособлениелистьев. Фазуотмечают вмомент обособлениялистьев целиком,а не отдельныхлисточковлиста, т. е. впериод, когдана черешкесложного листаобособятсяи развернутсявсе листочки.У ряда видовклена первымина растущихпобегах обосабливаютсяне настоящиелистья срединнойфармации, адовольно крупныезеленые предлистья,опадающие вначале илисередине лета.Это – переходнаяфаза от разверзанияпочек к облиствению.Настоящие желистья развертываютсялишь спустя1 – 2 недели послепредлистьев,когда и следуетотмечать фазуобособлениялистьев.

Расцвечиваниеотмирающихлистьев. Фазаявляется индикаторомзавершениядревеснымирастениямивегетации иперехода ихв состояние«покоя».

Опадениелистьев. Началофазы отмечаютпо появлениюпод кронамипервых опавшихлистьев.

Обособлениена побегахпочек. Фазаотмечаетсяв период, когдав пазухах листьевили на концахпобегов текущегогода можнообнаружитьформирующиесяпочки, имеющиевид зеленыхбугорков.

Набуханиерепродуктивныхпочек. Срокинабуханияустанавливают,руководствуясьпризнаками,указаннымиранее длявегетативныхпочек.

Разверзаниерепродуктивныхпочек. Фазуустанавливаютпо появлениюиз-под разошедшихсявнутреннихпочечных чешуйверхушек зачаточныхсоцветий, одиночныхцветков. Этойфенофазы нету некоторыхпредставителейрода Acer(Acertataricum,Acerginnala),т. к. их цветочныебутоны обнаруживаютсялишь в периодвнепочечногоформированияна концах ихпобегов.

Бутонизация.Фазу отмечаютв период, когдав соцветияхили на побегахнаблюдаетсяобособлениебутонов, т. е.цветков с закрытымоколоцветником.

Начало иокончаниецветения. Вначале цветенияполностьюраскрываетсявенчик. Приокончаниицветения: лепесткизавяли, началиусыхать иливенчик полностьюопал; чашелистикиопали или сохраняютсяв цветке, ноусохли.

ГлаваIII Состояниевопроса по темеисследований

Наибольшеевлияние на рости развитиерастений оказываютклиматическиефакторы. Особенностиростовых,органообразовательныхи физиологическихпроцессов врастительноморганизме тесносвязано стермическимиусловиями,влажностьюсреды, световымрежимом, количествомосадков.

ДендрофлораКарелии отличаетсябедностью.Увеличениевидового разнообразияфлоры невозможнобез интродукциирастений. ВКарелии интродукциярастений ведетсвое началос монастырскихпосадок на о.Валаам, в Петрозаводскомлетнем садуи городскихобщественныхпарках, созданныхв конце XVIII– начале XIXвв.

В настоящеевремя большаячасть лиственныхинтродуцентовсосредоточенав юго-западнойКарелии. Общеечисло садово-парковыхнасажденийпревышает 60(Марковская и др., 1997).

Раскрытиеэколого-биологическихособенностейрастений невозможнобез изученияих сезонногороста и развития.Изучению сезонногоразвития растенийуделяетсябольшое внимание.При этом подразвитиемрастений понимаются«качественныеизмененияструктуры ифункций растенияи его отдельныхчастей-органов,тканей и клеток,возникающиев процессеонтогенеза»(Чайлахан идр., 1982). В. Н. Ворошилов(1960) пришел к выводу,что сезонныйритм растенийправомернорассматриватькак приспособительноесвойство, возникающеев процессеэволюции изакрепляющеесяв генотипе дляобеспеченияоптимальногоуровня сопряженностиво временипроцессов ростаи развития ссезоннымиизменениямицелого рядафакторов средыобитания. Поэтомувсе проявлениясезонной ритмики(фитоценотические,географические,онтогенетическиеи погодичные)являются интегральнымвыражениемсложного процессавзаимодействиямежду эндогеннойритмикой,определяемойгенетическизаданной программой,и ее экологическимимодификациями(Веретенников,1969; Лархер, 1978; Булыгин,1979).

Многочисленные публикациисвидетельствуюто том, что особенностисезонногоразвития древесныхрастений вопределенноймере отражаютфилогенез вида,экологическиеи адаптационныевозможностирастений. Былообнаружено,что на конкретномэтапе сезонногоразвития врастении происходятразличныефизиологическиеи морфологическиеизменения.Наблюдающиесяпри этом сменыфенофаз идутв определеннойпоследовательности,направляемойсистемойсаморегуляции(Лапин и др., 1979).Естественныйотбор закрепляетв генотипепрогрессивныеизменениябиоритмов.Таким образом,для растительныхорганизмовхарактерныкак консерватизмспецифичностибиоритмов, таки лабильностьприспособительныхсвойств. Соотношениямежду ними вомногом связаныс видовойпринадлежностью(Колесниченко,1985). Как считаетавтор, особенностиэтого соотношенияи являютсяодной из основныхпричин успехаили неудачиинтродукцииданного вида.

Авторымногочисленныхисследований(Ворошилов,1960; Фролова, 1979)убедительнопоказали, чтоособенностиразличных видоврастений обусловленыих неодинаковойтребовательностьюк экологическимфакторам. Поэтому,определивдиапазонтолерантноститой или инойфенофазы кэкологическимфакторам, можносудить о степениадаптации видак условиямместообитания.

При анализестепени влияниятого или иногофактора средына начало илиокончаниефенофазы совершеннонеобходимоприменениематематическогоаппарата, требующегонепрерывныхнаблюденийза средой ифенологиейне менее чемза 20 – 30-летнийпериод времени(Зайцев, 1978).

Влияниетемпературына рост и развитие.Каждый видрастений, дляактивнойжизнедеятельностипосле зимнегопокоя, требуетопределенногоуровня теплообеспеченности,который называетсятермическимпорогом вегетации(Шульц, 1981). Величинаего генетическиобусловленаи являетсявидовым признаком.Изменениетермическогопорога вегетациипроисходитв ряду поколенийи составляетглавный результатакклиматизациипри естественномрасселениивида и искусственнымпереселениипри интродукции.

Значениетемпературы,при которойначинаетсявегетационныйпериод, зависиткак от биологиивида, так и отместа происхождения.

Многочисленныеисследованиясвидетельствуюто том, что температуравоздуха, особеннов высоких широтах,является основнымфактором,непосредственновлияющим напусковые механизмы,осуществляющиерегуляциюростовых процессов.Начало линейногороста побеговслабо кореллируетс суммой положительныхтемператур.Как правило,в годы с быстрымпереходомсреднесуточнойот отрицательныхвеличин кположительным(при дружнойвесне), ростпобегов начинаетсяпри сравнительнонебольшой суммеположительныхтемператур,а в годы с затяжнойвесной – принаибольшейих сумме. Вдальнейшеминтенсивностьроста побеговтакже связанас температуройвоздуха. Какправило, призначительномповышениитемпературыотмечаетсяи более интенсивныйрост побегов.Наступлениекульминацииприроста побеговтоже связанос температуройвоздуха. Онприходитсяна период снаиболее высокойтемпературойвоздуха за этимесяцы. Послекульминацииприроста отмечаетсяслабая связьинтенсивностироста побеговс температуройвоздуха. В этотпериод онаостается ещесравнительновысокой, а приростснижаетсядовольно быстро.Прекращениероста побеговв незначительноймере зависитот температурногорежима. Ещеболее ослабеваетвлияние данногофактора на фазуопробковенияоснованияпобегов.

Влияниевлажностивоздуха насезонный рости развитие.Влажностьвоздуха имеетсущественноезначение дляжизни древесныхрастений. Какотмечает Э. П.Галенко (1976), процессфотосинтезау растенийнаиболее продуктивнопротекает приотносительнойвлажностивоздуха 60 – 70% приусловии, чтои другие жизненныефакторы средынаходятся воптимуме.

Влияниеатмосферныхосадков насезонное развитиеи рост. Осадкислужат основнымисточникомнакоплениязапасов почвеннойвлаги. Исследования,проведенныеИ. Т. Кищенко,показали, чтоколичествои частота выпаденияосадков неотражаютсяна темпах роставегетативныхорганов дерева.Осадки оказываютзаметное влияниена сроки прекращениядеятельностикамбия ствола.При этом характерих влияния наэтот процессразличаетсяв связи с условиямипроизрастания.В условияхизбыточногопочвенногоувлажненияформированиедревесиныдлится темдольше, чем меньше выпадаетосадков в периодзатуханияроста, и, наоборот,обилие осадковприводит кболее раннемупрекращениюроста. Совершеннопротивоположныйэффект в условияхумереннойувлажненностипочвы.

Влияниесолнечнойрадиации насезонный рости развитие.Солнечный светявляется источникомэнергии дляфотосинтеза,эффективностькоторого вомногом определяетсяинтенсивностьюсолнечнойрадиации, котораяможет усиливатьили замедлятьданный процесс. Продолжительностьи интенсивностьсолнечногосияния оказываетвоздействиена развитиерастений какчерез изменениескоростипродуцированияассимилятов,так и черезизменениетемпературногорежима.

Вероятно,так же как итемпературавоздуха, солнечнаярадиация влияетна сроки наступленияначала ростатерминальныхпобегов. Помере ростапобегов этотфактор продолжаетоказыватьвлияние наинтенсивностьдеятельностиапекальноймеристемы,однако, по сравнениюс температуройвоздуха егозначение дляроста менеесущественно(И. Т. Кищенко,2000).

Урожайностьи качествосемян. Перспективностьинтродуцированныхрастений оцениваетсяпо целому рядупризнаков,позволяющихсудить о степениих адаптациик новым условиямсреды. Наиболеесущественнымииз них являютсяинтенсивностьи качествосеменошения,характеризующиевозможностьотбора средиинтродуцентовособей с высокойгенеративнойспособностью,хорошо адаптировавшимсяк новым условиям.Поэтому винтродукционнойработе с древеснымирастениямивопросам семенногоразмноженияуделяетсябольшое внимание.

Заключение

Усиливающеесязагрязнениеокружающейсреды, особеннов крупных населенныхпунктах, свидетельствуето необходимостиширокомасштабныхозеленительныхработ. Срединаиболееперспективныхдревесныхинтродуцентовмногие видырода Acer имеютв этом планеряд преимуществ,обладая повышеннойустойчивостьюк задымлениюи загазованностивоздуха, высокойдекоративностьюи способностьювыделять фитонциды.

Бедностьдендрофлорымногих регионовнашей страны,в том числе иКарелии, настоятельнотребует обогащенияновыми видамидревесныхрастений, введениемих в культуру.

Одним изважнейшихпоказателейуспешностиадаптацииинтродуцентовк новым условиямсреды являетсяритмика ростовыхпроцессов всвязи с изменчивостьюэкологическихфакторов.

Зная особенностиконкретноговида интродуцента,можно объективнооценить перспективностьих использованияв зеленомстроительстве.

Курсоваяработа «Рости развитиевидов рода Acerв условияхинтродукции»

2001 КлементьевНиколай Анатольевич(ПетрГУ, каф.Ботаники ифизиологиирастений,руководитель– профессор,д б н , КищенкоИван Тарасович)

В настоящиймомент ведетсяработа по изучениюданного рода.

Для дополнительнойинформациипишите nknet@karelia.ru

Приложение2

Датынаступленияфенофаз у Acerginnala Maxim.

Приложение3

Датынаступленияфенофаз у Acersemenovii Rgl.

Приложение1

Датынаступленияфенофаз уAcerplatanoidesL.

Приложение5

Датынаступленияфенофаз у AcernegundoL.

Приложение4

Датынаступленияфенофаз уAcertataricumL.

Условныеобозначенияфенофаз

Пг¹– набуханиепочек

Пг²– раскрываниепочек

Пб¹– начало ростапобегов

Пб²– окончаниероста побегов

О¹– частичноеодревеснениепобегов

О²– побеги одревесневаютполностью

Л¹– обособлениелистьев

Л²– листья недостигаютнормальныхразмеров

Л³– конец ростаи вызреваниелистьев

Л⁴– расцвечиваниелистьев

Л⁵– опадениелистьев

Ц¹– набуханиепочек

Ц²– разверзаниепочек

Ц³– бутонизация

Ц⁴– начало цветения

Ц⁵– окончаниецветения

Пл¹– завязываниеплодов

Пл²– плоды достигаютзрелых размеров

Пл³– созреваниеплодов

Пл⁴– опадениеплодов