Растительное сообщество, биоценоз, биогеоценоз

Пономарев А.К.

На экологически однородных территориях формируются определенные совокупности растений. Входящие в их состав виды непросто совместно растут, но между ними существует взаимовлияние, осуществляемое как прямо (специфические выделения, затенение и т.д.), так и косвенно (конкуренция за пищу, влагу и свет). Эта общность видов складывается в результате борьбы за существование на основе экологических особенностей растений в конкретных условиях среды. В сходных экологических условиях эти сочетания растений повторяются. Так, в лесной зоне на песчаных почвах обычно развиваются сосновые леса, на глинистых — еловые.

Растительным сообществом называется исторически сложившаяся устойчивая совокупность растений на однородном участке территории, характеризующаяся определенными взаимоотношениями растений друг с другом и с условиями среды, Растительное сообщество характеризуется определенным видовым составом. Роль видов в сообществе неравноценна. Встречающиеся в большом количестве и занимающие большую площадь виды играют в сообществе ведущую роль и называются доминантами. Набор видов определяется в основном их экологическими особенностями и не зависит от их систематического положения.

Разберем такой упрощенный пример. На каком-то участке на близком расстоянии друг от друга выросли дубы. Кроны дубов сомкнулись и под их пологом могут поселиться только растения, выносящие затенение, например орешник, а еще ниже, под их пологом, — теневыносливые травы. Так создается ярусная структура растительного сообщества: надземная (I ярус — дуб, II ярус — орешник, III ярус — травы) и не менее сложная подземная. Одни растения создают для других (биотический фактор) экологические условия, поэтому виды одного сообщества различаются по своей экологии. Растительное сообщество связано с обитающими в нем животными. Поедая плоды или нектар, они способствуют размножению и распространению растений. Травоядные животные влияют на состав травостоя. Чрезмерный выпас вызывает угнетение ценных в кормовом отношении растений, способствует разрастанию колючих, пахучих и груботравных видов. Животные утаптывают почву и удобряют ее, создавая тем самым новые экологические условия. Роющие животные (кроты, суслики, дождевые черви) перерывают почву, вынося на поверхность ее нижние горизонты, что также влияет на растения. Деревья и травы, образующие лес, и обитающие в нем животные.— олени и кабаны, птицы, бесчисленные насекомые, а также разнообразные грибы, бактерии и водоросли, живущие в почве, — все объединены между собой круговоротом веществ и энергии, который осуществляется через пищевые и другие связи.

Растительное сообщество вместе с его обитателями образуют биоценоз. Биоценозы имеют определенный видовой состав и биомассу — общее количество живого органического вещества, выраженное в единицах массы. Биоценозы существуют в неразрывной связи с абиотической средой. Биоценоз и его среда обитания (соответствующий участок земной поверхности с его атмосферой, почвой и водным режимом) представляют собой биогеоценоз. Границы биогеоценоза совпадают с границами растительного сообщества, являющегося его основой. Биотические (авто- и гетеротрофные организмы) и абиотические (климат, почвы, водный режим) компоненты биогеоценоза связаны взаимодействием, осуществляющимся в процессе обмена веществ и энергии. Популяции организмов получают из среды необходимые для поддержания жизни ресурсы, выделяя продукты жизнедеятельности, воссоздающие среду. Биогеоценоз функционирует как целостная самовоспроизводящаяся система.

Понятие о биогеоценозе введено академиком В.Н. Сукачевым в 1940 г. Биогеоценоз — это однородный участок земной поверхности с определенным составом живых (биоценоз) и косных (приземный слой атмосферы, солнечная энергия, почва и др.) компонентов, объединенных обменом веществ и энергии в природный комплекс. Понятие «биогеоценоз» получило распространение главным образом в отечественной литературе; за рубежом чаще используется термин «экосистема». ЭКОСИСТЕМА

Под экологической системой (экосистемой) понимают любое сообщество организмов и его среду обитания, объединенные в единое функциональное целое общим круговоротом веществ и энергии. Термин был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тэнсли. Он рассматривал экосистемы как основные единицы природы на поверхности Земли. Экосистемы не имеют определенного объема. Это понятие распространяется и на каплю воды с содержащимися в ней микроорганизмами, и на биосферу в целом. Биогеоценоз — это определенный ранг экосистемы, экосистема в границах растительного сообщества. Основу экосистемы составляют автотрофные зеленые растения — продуценты (производители), синтезирующие органические вещества из неорганических. Результат их деятельности — фиксация солнечной энергии, превращение ее в потенциальную энергию химических связей синтезированных органических веществ.

Суммарная продукция фотосинтеза — это первичная продуктивность. Она определяется той скоростью, с которой энергия Солнца используется продуцентами в процессе фотосинтеза и накапливается в форме органических веществ (биомассы). Готовое органическое вещество используют консументы (потребители) — гетеротрофные организмы: растительноядные (консументы I порядка), хищники (II, III порядков и т.д.). Накопленная ими биомасса характеризует вторичную продуктивность. Органические остатки продуцентов и консументов разрушаются гетеротрофными редуцентами (бактериями, грибами) и превращаются в минеральные соединения, вновь доступные растениям. Так осуществляется круговорот веществ и энергии в экосистеме. Перенос потенциальной энергии пищи от ее создателей — растений — через ряд организмов путем поедания одних другими называется пищевой цепью (или цепью питания, или трофической связью). Например, олень съедает ягель, волк съедает оленя. Во вновь образовавшиеся органические вещества тела оленя переходит лишь 5—10 % энергии пищи; большая ее часть теряется, расходуясь на переваривание, дыхание, работу по добыванию пищи. Аналогичные явления происходят и на следующем уровне — уровне волка. При каждом очередном переносе теряется 80—90 % потенциальной энергии. Это ограничивает число звеньев пищевой цепи; обычно их бывает от 3 до 5. В среднем за счет 1 т растительной массы образуется 100 кг массы травоядных животных, из них 10 кг тела хищников и лишь 1 кг тела вторичных хищников. Такимобразом, масса каждого последующего звена в цепи питания прогрессивно уменьшается.

Эту закономерность называют правилом экологической пирамиды. Она может быть выражена в числе особей на каждом уровне пищевой цепи — пирамида чисел; в количестве органического вещества, синтезированного на каждом из уровней, — пирамида биомассы; в количестве энергии — пирамида энергии. Пищевые цепи в экосистеме обычно перекрещиваются: член одной цепи является также членом другой. Соединение цепей образует пищевую сеть экосистемы. Нарушение любого звена экосистемы неизбежно отразится на экосистеме в целом, поэтому вмешательство в жизнь экосистемы может привести к ее необратимым изменениям и гибели.

Численность особей в популяции варьирует в зависимости от уровня рождаемости, смертности, а также миграций (перехода члена одной популяции в другую). Эти показатели определяются большим числом экологических факторов, как абиотических (погодные условия и т.д.), так и биотических (количество корма, хищников, вредителей и т.д.). В относительно постоянных условиях численность популяций держится примерно на одном уровне. Изменение среды может резко изменить и численность, но затем устанавливается новый стабильный уровень. Важнейший фактор, регулирующий численность, — наличие кормовых ресурсов (рис. 20). Популяция, хотя и обладает потенциальной возможностью неограниченного увеличения численности, обычно насчитывает столько особей, сколько их может прокормиться на занимаемой территории. Например: 1) годы, урожайные для хвойных, отличаются высокой численностью кедровок, белок и соболей, питающихся их семенами; 2) рост численности растительноядных насекомых при обилии пищи в дальнейшем ведет к нехватке корма, что вызывает ослабление насекомых и развитие у них вирусных, грибковых и других заболеваний. Вместе с массовым развитием паразитов и хищников это приводит к снижению численности популяции насекомых. Изучение причин динамики численности популяций биогеоценоза дает возможность предвидеть и предотвращать вспышки размножения насекомых-вредителей и правильно с ними бороться. Использование ядохимикатов для защиты растений зачастую экологически неоправданно, так как ведет к гибели не только насекомых-вредителей, но и их хищников, и паразитов. Одновременно возникают устойчивые к яду вредители (сейчас их насчитывается более 400), массовое размножение которых уже ничем не сдерживается.