Строение нефрона, механизм образования и выведения мочи и его регуляция. Юкстагломерулярный аппарат

Содержание
1. Нефрон, его строение;
2. Виды нефронов;
3. Механизм образования и выведения мочи;
4. Физиологическая регуляция механизма;
5. Количество и состав мочи;
6. Юкстагломерулярный аппарат, его строение и функция;
7. Список литературы.

В каждой почке взрослого человека насчитывается не менее 1 млн нефронов, каждый из которых способен вырабатывать мочу. Одновременно функционирует обычно около 1/3 всех нефронов, что достаточно для полноценного выполнения экскреторной и иных функций почек. Это свидетельствует о наличии существенных функциональных резервов почек.
Каждый нефрон состоит из почечного (мальпигиева) тельца, в котором происходит ультрафильтрация плазмы крови и образование первичной мочи, и системы канальцев и трубочек, в которых первичная моча превращается во вторичную и конечную (выделяющуюся в лоханку и в окружающую среду) мочу.
Почечное тельце находится в корковом слое почек, является начальной частью нефрона и образовано капиллярным клубочком (состоящим из 30-50 переплетающихся капиллярных петель) и капсулой Шумлянского — Боумеиа. На разрезе капсула Шумлянского — Боумеиа имеет вид чаши, внутри которой расположен клубочек кровеносных капилляров. Эпителиальные клетки внутреннего листка капсулы (подоциты) плотно прилегают к стенке клубочковых капилляров. Наружный листок капсулы располагается на некотором расстоянии от внутреннего. В результате между ними образуется щелевидное пространство — полость капсулы Шумлянского — Боумена, в которую фильтруется плазма крови, и ее фильтрат образует первичную мочу. Из полости капсулы первичная моча переходит в просвет канальцев нефрона: проксимальный каналец (извитой и прямой сегменты), петлю Генле (нисходящий и восходящий отделы) и дистальный каналец (прямой и извитой сегменты). Важным структурно-функциональным элементом нефрона является юкстагломерулярный аппарат (комплекс) почки. Он расположен в треугольном пространстве, образованном стенками приносящей и выносящей артериол и дистальным канальцем (плотным пятном - macula densa), плотно прилегающим к ним. Клетки плотного пятна обладают хемо- и меха- ночувствительностью, регулируя активность юкстагломерулярных клеток артериол, которые синтезируют ряд биологически активных веществ (ренин, эритропоэтин и др.). Извитые сегменты проксимального и дистального канальцев находятся в корковом веществе почки, а петля Генле — в мозговом. Из извитого дистального канальца моча поступает в соединительный каналец, из него в собирательную трубочку и собирательный проток коркового вещества почек; 8-10 собирательных протоков соединяются в один большой проток (собирательный проток коркового вещества), который, опускаясь в мозговое вещество, становится собирательным протоком мозгового вещества почек. Постепенно сливаясь, эти протоки формируют проток большого диаметра, который открывается на вершине сосочка пирамиды в малую чашечку большой чашки лоханки. Каждая почка имеет не менее 250 собирательных протоков большого диаметра, каждый из которых собирает мочу примерно от 4000 нефронов. Собирательные трубочки и собирательные протоки имеют специальные механизмы поддержания гиперосмолярности мозгового вещества почки, концентрирования и разбавления мочи и являются важными структурными компонентами образования конечной мочи.
Строение нефрона
Каждый нефрон начинается двустенной капсулой, внутри которой находится сосудистый клубочек. Сама капсула состоит из двух листков, между которыми расположена полость, переходящая в просвет проксимального канальца. Он состоит из проксимального извитого и проксимального прямого канальцев, составляющих проксимальный сегмент нефрона. Характерной особенностью клеток этого сегмента является наличие щеточной каемки, состоящей из микроворсинок, представляющих собой выросты цитоплазмы, окруженные мембраной. Следующий отдел — петля Генле, состоящий из тонкой нисходящей части, которая может глубоко спускаться в мозговое вещество, где она образует петлю и поворачивает на 180° в сторону коркового вещества в виде восходящей тонкой, переходящей в толстую, часть петли нефрона. Восходящий отдел петли поднимается до уровня своего клубочка, где начинается дистальный извитой каналец, который переходит в короткий связующий каналец, соединяющий нефрон с собирательными трубочками. Собирательные трубочки начинаются в корковом веществе почки, сливаясь, они образуют более крупные выводные протоки, которые проходят через мозговое вещество, и впадают в полость почечной чашки, которые в свою очередь, вливаются в почечную лоханку. По локализации различают несколько типов нефронов: поверхностные (суперфициальные), интракортикальные (внутри коркового слоя), юкстамедулярные (их клубочки расположены на границе коркового и мозгового слоев).
Различные типы нефронов отличаются не только по локализации, но и по величине клубочков, глубине их расположения, а также по длине отдельных участков нефрона, особенно петли Генле и по участию в осмотической концентрации мочи. В обычных условиях через почки проходит около 1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем. В корковом веществе кровоток достигает 4-5 мл/мин на 1 г ткани, следовательно, это самый высокий уровень органного кровотока. Особенностью почечного кровотока является то, что кровоток почки остается постоянным при изменении в довольно широких пределах системного АД. Это обеспечивается специальными механизмами саморегуляции кровообращения в почке. Короткие почечные артерии отходят от аорты, в почке они разветвляются на более мелкие сосуды. В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, которая в нем распадается на капилляры. Капилляры при слиянии образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой осуществляется отток крови от клубочка. После отхождения от клубочка выносящая артериола вновь распадается на капилляры, образуя сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Особенностью юкстамедулярного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество почки.
Строение нефрона:
А — юкстамедуллярный нефрон; Б — интракортикальный нефрон; 1 — почечное тельце, включающее капсулу клубочка капилляров; 2 — проксимальный извитой каналец; 3 — проксимальный прямой каналец; 4 — нисходящее тонкое колено петли нефрона; 5 — восходящее тонкое колено петли нефрона; 6 — дистальный прямой каналец (толстое восходящее колено петли нефрона); 7 — плотное пятно дистального канальца; 8 — дистальный извитой каналец; 9 — связующий каналец; 10 — собирательная трубка коркового вещества почки; 11 — собирательная трубка наружного мозгового вещества; 12 — собирательная трубка внутреннего мозгового вещества
Виды нефронов
По особенностям строения и функций выделяют два основных вида нефронов: корковые (70-80%) и юкстамедуллярные (20-30%). Корковые нефроны подразделяют на суперфициальные, или поверхностные, корковые нефроны, в которых почечные тельца расположены в наружной части коркового вещества, и интракортикальные корковые нефроны, в которых почечные тельца располагаются в средней части коркового вещества почки. Корковые нефроны имеют короткую петлю Генле, проникающую только в наружную часть мозгового вещества. Основной функцией этих нефронов является образование первичной мочи. Почечные тельца юкстамедуллярных нефронов находятся в глубоких слоях коркового вещества на границе с мозговым слоем. Они имеют длинную петлю Генле, проникающую глубоко в мозговой слой, вплоть до вершин пирамид. Основное назначение юкстамедуллярных нефронов — создание в мозговом веществе почки высокого осмотического давления, необходимого для концентрирования и уменьшения объема конечной мочи.
Типы нефронов
1. Суперфициальные (располагаются поверхностно в коре, петля Генле короткая, объем фильтрации малый), на их долю приходится 20%.
2. Интракортикальные (располагаются в середине коры, основная роль в фильтрации), на их долю приходится 60 – 70%.
3. Юкстамедуллярные (располагаются на границе коры и мозгового вещества, основная роль в концентрировании мочи) – 10 – 15%.
Механизм образования и выведения мочи
В течение суток человек потребляет около 2,5 л воды, в том числе 1,5 л в жидком виде и около 650 мл с твердой пищей. В организме, в процессе распада белков, жиров и углеводов, образуется еще около 400 мл воды. Из организма вода выводится главным образом через почки: 1,5 л в сутки; а также через легкие, кожу и частично с калом.
Мочеобразование осуществляется за счет 3 последовательных процессов:
1. клубочковой фильтрации (ультрафильтрации) воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови в капсулу почечного клубочка с образованием первичной мочи;
2. канальцевой реабсорбции – процесса обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды из первичной мочи в кровь;
3. канальцевой секреции – процесса переноса из крови в просвет канальцев ионов и органических веществ:
– лекарств
– креатинина– протонов водорода.
Клубочковая фильтрация.
Механизм образования первичной мочи.
В почечных тельцах (клубочек с капсулой) происходит фильтрация плазмы крови из капилляров клубочков в полость капсулы нефрона.
Фильтрация – это процесс прохождения воды и растворенных в ней веществ под действием разности давления по обе стороны мембраны. За сутки образуется 150 – 180 л первичной мочи.
Кроме продуктов распада (мочевина, мочевая кислота) имеются все составные части плазмы крови за исключением белков: аминокислоты, глюкоза, витамины, соли.
Фильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови 1 в полость капсулы проходит через клубочковый (гломерулярный) фильтр.
Гломерулярный фильтр имеет 3 слоя:
1. эндотелиальные клетки капилляров
2. базальная мембрана
3. эпителий висцерального листка капсулы, или подоциты.
Таким образом, состав первичной мочи образован свойствами гломерулярного фильтра. В норме вместе с водой фильтруются все низкомолекулярные вещества, за исключением большей части белков и форменных элементов крови. В остальном состав ультрафильтрата близок к плазме крови.
Основным фактором, способствующим процессу фильтрации, является гидростатическое давление крови в капиллярах клубочков.
К факторам, препятствующим фильтрации, относятся:
– окотическое давление белков плазмы крови
– давление жидкости в полости капсулы, клубочка, т.е. первичной мочи.
Следовательно, эффективное фильтрационные давленые представляет разность между гидростатическим давлением крови в капиллярах и суммой онкотического давления плазмы крови и внутрипочечного давления.
Рфильтр. = Ргидр. – (Ронк + Рмочи)
Таким образом, фильтрационное давление составляет: 70 – (30+20) = 20 мм рт ст.
В результате фильтрации за сутки образуется около 150-180 л первичней мочи. Большой объем ультрафильтрата является результатом:
– наличия фильтрационного давления, обильного кровоснабжения почек;
– обширной (до 2 кв. м) фильтрационной поверхности капилляров клубочков.
Канальцевая реабсорбцияМеханизм образования вторичной (конечной) мочи.
Первичная моча из капсулы поступает в почечные канальцы. По мере, ее прохождения через канальцы происходит реабсорбция – обратное всасывание в кровь:
– глюкозы
– аминокислот
– микроэлементов
– ионов натрия, хлора, гидрокарбоната
– витаминов
– воды
– солей.
Из 150 л первичной мочи образуется 1,5 л конечной.
Обратное всасывание различных веществ в канальцах может происходить активно и пассивно. Пассивный транспорт происходит без затраты энергии по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиентам. С помощью пассивного транспорта осуществляется реабсорбции:
– воды
– хлора
– мочевины.
Активным транспортом называется перенос вещества против электрохимического и концентрационного градиентов.
Различают:
1. первично-активный
2. вторично-активный транспорт.
Первично-активный транспорт происходит с затратой энергии клетки. Например, перенос ионов натрия с помощью фермента натрий-калиевой АТФ-азы, который использует энергию АТФ.
Вторично-активный транспорт – перенос вещества осуществляется за счет энергии транспорта другого вещества. Механизмом вторично-активного транспорта реабсорбируется глюкоза и аминокислоты.
Большое значение в механизмах реабсорбции воды и ионов натрия, а также концентрирования мочи имеет работа поворотно-противоточной множительной системы.
Реабсорбция воды и электролитов в петле нефрона.
Концентрация первичной мочи в извитом канальце первого порядка изотонична крови почечной артерии. В нисходящем колене петли нефрона осмотическая концентрация мочи нарастает, достигая максимума в месте поворота петли: здесь она более чем в 7 раз превышает осмотическую концентрацию крови почечной артерии. По мере продвижения мочи по восходящему колену петли нефрона в направлении от почечного сосочка к корковому слою осмотическая концентрация мочи вновь снижается. В месте перехода петли в дистальный извитой каналец она в 3 раза меньше осмотической концентрации крови.
Спускаясь затем по дистальному канальцу и особенно по собирательной трубке к почечному сосочку, моча вновь приобретает высокую осмотическую концентрацию. Осмотическая концентрация крови, содержащейся в капиллярах, оплетающих почечные канальцы, и межклеточной жидкости, непостоянна и на всех уровнях нефрона соответствует осмотической концентрации мочи, а градиент концентрации имеется только вдоль петли нефрона и собирательной трубки.
Осмотическая концентрация мочи повышается по мере ее продвижения от коркового слоя к сосочковому и снижается в. обратном направлении. Осмотическая концентрация крови и тканевой жидкости вокруг канальцев нефрона изоосмотична моче, которая находится в канальце данного участка.
В механизме образования мочи и поддержания осмотического гомеостаза важная роль принадлежит осмотической концентрации и разведению мочи, которые осуществляются по принципу поворотно-противоточной системы. Поворотно-противоточная система представлена параллельно расположенными коленами петли Генле и собирательной трубочкой, по которым жидкость движется в разных направлениях (противоточно). Противоточный механизм состоит в том, что движение канальцевой жидкости в нисходящем и восходящем отделах петли Генле, а также в прямых артериальных и венозных сосудах юкстамедуллярных нефронов происходит в противоположном направлении. Поворотный механизм осуществляется в самом колене петли Генле, где движение канальцевой жидкости получает обратное направление. В основе функционирования поворотно-противоточной системы лежат особенности расположения восходящих и нисходящих частей в непосредственной близости друг от друга, параллельно в глубь мозгового вещества проходят собирательные и кровеносные капилляры.
В почечном поворотно-противоточном механизме движущей силой является активная реабсорбция натрия на всем протяжении восходящего колена петли Генле, в результате чего и достигается столь большая осмотическая разница вдоль канальцев нефрона при отсутствии на любом уровне поперечного градиента: в этом участке нефрона натрий активно реабсорбируется, а вода не пропускается.
При прохождении мочи через нисходящий отдел петли Генле она постепенно концентрируется вследствие перехода воды в тканевую жидкость по осмотическому градиенту, который создается выходом натрия из рядом расположенной восходящей части петли Генле. Переход натрия из дистального отдела петли Генле повышает осмотическое давление тканевой жидкости, которое компенсируется встречным током воды. Процессы выхода воды и натрия сопряжены.
В результате выхода натрия гипертоничная у вершины петли моча становится затем изотоничной и даже гипотоничной (по отношению к плазме крови) в конце восходящего канальца петли Генле. Осмотическое давление мочи в нисходящем канальце в результате всасывания воды постепенно повышается, а осмотическое давление мочи в восходящем колене вследствие реабсорбции натрия столь же постепенно снижается.
В результате действия поворотно-противоточной системы осмотическое давление возрастает в направлении от пограничной зоны (280-300 моем моль/л) к вершинам пирамид (1200-1500 мосм моль/л), создавая так называемый вертикальный концентрационный градиент, который обеспечивается:
1. активной реабсорбцией натрия в толстом восходящем колене петли Генле, происходящей без эквивалентного всасывания воды, так как стенки этого отдела непроницаемы для воды; что приводит к повышению концентрации ионов натрия в наружной зоне мозгового вещества.
2. активной реабсорбцией мочевины в собирательных трубках, что увеличивает концентрацию осмотически активных веществ в глубокой зоне мозгового вещества.
В начальный отдел нисходящего участка поступает фильтрат, имеющий более низкое осмотическое давление, чем у окружающего вещества. По мере опускания по нисходящему отделу фильтрат, отдавая воду, постоянно имеет осмотический градиент с межклеточной жидкостью, поэтому вода покидает фильтрат на всем протяжении нисходящего колена, что обеспечивает здесь реабсорбция около 15% ее объема от первичной мочи.
Под влиянием концентрационного градиента происходит пассивная реабсорбция воды из канальцев в интерстициальную ткань по всему нисходящему колену петли Генле, что приводит к нарастанию концентрации канальцевой жидкости от начала нисходящего отдела петли Генле до ее поворота в восходящий отдел.
Затем канальцевая жидкость попадает в восходящий тонкий сегмент петли нефрона, который также проницаем только для воды, и движется по направлению к наружной зоне мозгового вещества, где концентрация осмотически активных веществ ниже, чем у поворота петли. Поэтому вода поступает здесь из интерстициальной ткани почки в просвет канальца.
Восходящий толстый отдел петли Генле непроницаем для воды и проницаем для ионов натрия, здесь снова продолжается реабсорбция ионов натрия, но уже без эквивалентного количества воды, как в проксимальном канальце, поэтому концентрация канальцевой жидкости снижается, происходит ее разведение.
На базальной мембране эпителиальных клеток имеются системы активного выкачивания натрия и хлора. В результате концентрация этих ионов в проходящем здесь фильтрате может снижаться до 30-40 ммоль/л. Здесь реабсорбируется до 25% натрия. Активное выкачивание, хлорида натрия из эпителия восходящего отдела петли Гейле создает повышенное осмотическое давление межклеточной жидкости, благодаря этому из предшествующего, нисходящего отдела в интерстиций диффундирует вода.
В дистальном извитом канальце и собирательных трубках происходит дальнейшая факультативная реабсорбция воды, и концентрация канальцевой жидкости увеличивается; причем степень такой концентрации зависит от потребностей организма и регулируется АДГ, а реабсорбция натрия – альдостероном.
Окончательное концентрирование мочи происходил в собирательных трубках. Интенсивность такой концентрации зависит от 2 факторов:
1. способности почек создавать в интерстициальной ткани мозгового вещества концентрационной градиент осмотически активных веществ, т.е. от концентрационной способности почек;
2. потребности организма в жидкости и осмотически активных веществ.
В отличие от наружной зоны мозгового вещества почки, где повышение осмолярной концентрации основано главным образом на транспорте ионов натрия и хлора, во внутреннем мозговом веществе почки это повышение обусловлено, участием ряда веществ, среди которых важнейшее значение имеет мочевина – для нее стенки проксимального канальца проницаемы.
В проксимальном канальце реабсорбируется до 50% профильтровавшейся мочевины, однако в начале дистального канальца количество мочевины несколько больше, чем количество мочевины, поступившей с фильтратом.
Имеется система внутрипочечного кругооборота мочевины, которая участвует в осмотическом концентрировании мочи. При антидиурезе АДГ увеличивает проницаемость собирательных трубок мозгового вещества почки не только для воды, но и мочевины. В просвете собирательных трубок вследствие реабсорбции воды повышается концентрация мочевины.
Когда проницаемость канальцевой стенки для мочевины увеличивается, она диффундирует в мозговое вещество ночки. Мочевина проникает в просвет прямого сосуда и тонкого отдела петли нефрона. Поднимаясь по направлению к корковому веществу почки по прямому сосуду, мочевина непрерывно участвует в противоточном обмене, диффундирует в нисходящий отдел прямого сосуда и нисходящую часть петли нефрона.
Постоянное поступление во внутреннее мозговое вещество мочевины, ионов натрия и хлора, реабсорбируемых клетками тонкого восходящего отдела петли нефрона и собирательных трубок; удержание этих веществ благодаря деятельности противоточной системы прямых сосудов и петель нефрона обеспечивает повышение концентрации осмотически активных веществ во внеклеточной жидкости во внутреннем мозговом веществе почки.
Вслед за увеличением осмолярной концентрации интерстициальной жидкости, окружающей собирательную трубку, возрастает реабсорбция воды и повышается эффективность осморегулирующей функции почки. Эти данные об изменении проницаемости канальцевой стенки для мочевины объясняют, почему очищение от мочевины уменьшается при снижении мочеотделения.
В связи с выходом воды осмотическое давление мочи постепенно повышается, достигая максимума в области поворота петли. Гиперосмотическая моча поднимается по восходящему колену, где теряет ионы натрия и хлора, которые выводятся активной работой транспортных систем, поэтому в дистальные канальцы фильтрат поступает даже гипоосмотическим (около. 100-200 мосм/л). Таким образом, в нисходящем колене происходит процесс концентрации мочи, а в восходящем – ее разведение, но без поступления сюда воды.
Канальцевая секреция.
Эпителий канальцев выполняет не только всасывающую функцию, но и секреторную.
Канальцевом секреция – это транспорт веществ из крови в просвет канальцев (мочу). Канальцевая секреция позволяет экскретировать некоторые ионы, например, калия, органические кислоты (мочевая кислота) и основания (холин, гуанидин). А также ряд чужеродных для организма веществ, таких как антибиотики (пенициллин), рентгеноконтрастные вещества (диодраст), красители (феноловый красный).
Канальцевая секреция представляет собой преимущественно активный процесс, происходящий с затратами энергии для транспорта веществ против концентрационного или электрохимического градиентов. В эпителии канальцев существуют разные системы транспорта (переносчики) для секреции органических кислот и органических оснований. Это подтверждается тем, что при угнетении секреции органических кислот пробенецидом, секреция оснований не нарушается.
Транспортные секретирующие механизмы обладают свойством адаптации, т.е. при длительном поступлении вещества в кровоток количество транспортных систем за счет белкового синтеза постепенно увеличивается. Это учитывают при лечении пенициллином. Так как очищение крови от него постепенно возрастает, необходимо увеличение дозировки для поддержания необходимой терапевтической концентрации.
Канальцевый эпителий синтезирует и секретирует вещества, образующиеся в самих клетках эпителия: аммиак, гиппуровую кислоту, которые выделяются с мочой; ренин, простагландины, глюкозу почек, поступающие в кровь.
Таким образом, состав конечной мочи зависит от процессов фильтрации, реабсорбции и секреции.
Количество, состав и свойства мочи
За сутки человек выделяет в среднем около 1,5 л мочи. При обильном питье, потреблении белковой пищи диурез возрастает. При потреблении небольшого количества воды, при усиленном потоотделении диурез снижается. Интенсивность мочеобразования колеблется в течение суток: ночью мочеобразование меньше, чем днем.
Моча представляет собой прозрачную жидкость светло-желтого цвета с относительной плотностью 1005-1025, которая зависит от количества принятой жидкости.
Состав мочи:
вода – 95%;
твердые вещества – 5%;
мочевина – 2%;
мочевая кислота 0,05%;
креатинин 0,075%;
соли натрия и калия.
За сутки с мочой выводится 25-30 г. мочевины, 15-25 г. неорганических солей.
Реакция мочи здорового человека обычно слабо-кислая. Однако pH ее колеблется от 5,0 до 7,0 в зависимости от характера питания. Если человек использует в рационе преимущественно мясную, белковую пищу – реакция мочи слабо-кислая, нейтральная; если растительную пищу – реакция мочи нейтральная или слабо щелочная.
В моче здорового человека белок отсутствует или определяются его следы. Среди органических соединений небелкового происхождения в моче встречаются соли щавелевой кислоты, молочной кислоты, кетоновые тела.
Глюкозы в моче в обычных условиях быть не должно. Эритроциты появляются в моче (гематурия) при заболеваниях почек и мочевыводящих органов. В моче содержатся пигменты уробилин, урохром. которые определяют цвет мочи. С мочой выделяются электролиты: ионы натрия, калия, магния, хлора, кальция, сульфаты и др. В моче содержатся гормоны и их метаболиты, ферменты, витамины.
Выведение мочи
Образовавшаяся моча из собирательных трубочек поступает в почечные лоханки. По мере заполнения лоханки мочой до определенного предела, который контролируется барорецепторами, происходит рефлекторное сокращение мускулатуры лоханки, раскрытие мочеточника и поступление мочи в мочевой пузырь.
Поступающая в мочевой пузырь моча постепенно приводит к растяжению его стенок. При наполнении до 250 мл раздражаются механорецепторы мочевого пузыря и импульсы передаются по афферентным волокнам тазового нерва в крестцовый отдел спинного мозга, где расположен центр непроизвольного мочеиспускания.
Импульсы от центра по парасимпатическим волокнам достигают мочевого пузыря и мочеиспускательного канала и вызывают сокращение гладкой мышцы стенки мочевого пузыря и расслабление сфинктера пузыря и сфинктера мочеиспускательного канала, что приводит к опорожнению мочевого пузыря. Ведущим механизмом раздражения рецепторов мочевого пузыря является его растяжение, а не рост давления.
Важное значение имеет скорость наполнения мочевого пузыря. При быстром его наполнении импульсация резко увеличивается. Спинальный центр находится под регулирующим влиянием вышележащих отделов: кора больших полушарий и средний мозг тормозят его, а передние отделы варолиева моста и задний отдел гипоталамуса стимулируют. Устойчивый корковый контроль мочеиспускания развивается на втором году жизни.
Нейрогуморальная регуляция деятельности почек
Нервная система регулирует:
– гемодинамику почки
– работу юкстагломерулярного аппарата
– фильтрацию
– реабсорбцию– секрецию.
Раздражение симпатических нервов (являются преимущественно ветвями чревных нервов), иннервирующих почку, приводит к сужению ее кровеносных сосудов. При сужении приносящих артериол уменьшаются фильтрационное давление и фильтрация. Сужение выносящих артериол сопровождается повышением фильтрационного давления и ростом фильтрации.
Стимуляция симпатических эфферентных волокон приводит к увеличению реабсорбции натрия, воды. Раздражение парасимпатических волокон, идущих в составе блуждающих нервов, вызывает усиление реабсорбции глюкозы и секреции органических кислот.
При болевых раздражениях диурез рефлекторно уменьшается вплоть до полного прекращения (болевая анурия). Механизм этого явления заключается в сужении почечных сосудов в результате возбуждения симпатической нервной системы, усилении секреции катехоламинов надпочечниками и увеличении продукции антидиуретического гормона (вазопрессина).
Уменьшение и увеличение диуреза может быть вызвано условно- рефлекторным путем, что свидетельствует о выраженном влиянии высших отделов ЦНС на работу почек. ЦНС регулирует работу почек или непосредственно через вегетативные нервы, или через нейроны гипоталамуса, изменяя секрецию гормонов. В этом проявляется единство нервной ж гуморальной регуляции.
Гуморальная регуляция
Ведущую роль в регуляции деятельности почек принадлежит гуморальной системе. На работу ночек оказывают влияние многие гормоны, главными из которых являются антидиуретический гормон (АДГ) или вазопрессин, и альдостерон.
Антидиуретический гормон (АДГ) или вазопрессин способствует реабсорбции воды в дистальных отделах нефрона путем увеличения проницаемости для воды стенок дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек.
Механизм действия АДГ заключается в активации фермента аденилатциклазы, который участвует в образовании цАМФ из АТФ. Кроме того, АДГ активирует фермент гиалуронидазу, которая деполимеризирует гиалуроновую кислоту межклеточного вещества, что обеспечивает пассивный межклеточный транспорт воды по осмотическому градиенту.
При избытке АДГ может наступить полное прекращение мочеобразования. Уменьшение секреции АДГ вызывает развитие несахарного диабета, при котором выделяется большое количество светлой мочи с незначительной относительной плотностью.
АДГ имеет важное значение в поддержании осмотического давления крови, волюморегуляции.
Альдостерон увеличивает реабсорбцию ионов натрия и секрецию ионов калия и водорода клетками почечных канальцев. Одновременно возрастает реабсорбция воды, которая всасывается пассивно по осмотическому градиенту, создаваемому ионами натрия, что приводит к уменьшению диуреза. Гормон уменьшает реабсорбцию кальция и магния в проксимальных отделах канальцев.
Натрийуретический гормон усиливает выведение ионов натрия с мочой.
Паратгормон стимулирует реабсорбцию кальция и тормозит реабсорбцию фосфатов, что приводит к повышению концентрации ионов кальция в плазме крови и усилению выведения фосфатов с мочой. Кроме того, паратгормон угнетает реабсорбцию ионов натрия и НСОЗ в проксимальных канальцах и активирует реабсорбцию магния в восходящем колене петли Генле.
Кальцитонин тормозит реабсорбцию кальция и фосфата.
Адреналин в малых дозах суживает просвет выносящих артериол, в результате чего повышается гидростатическое давление, увеличиваются фильтрация и диурез. В больших дозах он вызывает сужение как выносящих, так и приносящих артериол, что приводит к уменьшению диуреза- вплоть до анурии.
Юкстагломерулярный аппарат, его строение и функция
Расположен вблизи клубочка, в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием. Юкстагломерулярный аппарат участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования в почках, влияет на общую гемодинамику и водно-солевой обмен в организме. Секретирует в кровь активное вещество - ренин, которое катализирует образование в организме ангиотензинов, альдостерона в надпочечниках и антидиуретического гормона в гипоталамусе. Состоит из трех основных частей — macula densa, юкстагломерулярных и юкставаскулярных клеток.
Список литературы:
1. Нефрология и водно-электролитный обмен. Руководство. В. Оу, Ж-П. Гиняр, Ш.Баумгарт — М.: Логосфера — 2015, 344 стр.
2. Нефрология. Национальное руководство. Краткое издание. Под ред. Н.А.Мухина — М.: ГЭОТАР-Медиа — 2014, 608 стр.
3. Диагностика и лечение болезней почек. Мухин Н.А., Тареева И.Е., Шилов Е.М., Л.В. Козловская. М.: ГЭОТАР-Медиа — 2011, 384 стр.
4. http://www.grandars.ru/college/medicina/nefron-pochki.html5. http://www.grandars.ru/college/medicina/nefron-pochki.html