Биогеохимические циклы

Введение
Подход к познанию экосистем состоит в исследовании больших биогеохимических циклов (круговоротов), различные фазы которых протекают внутри разных экосистем. Речь идет о циркуляционном движении химических элементов абиотического происхождения, которые характерными для них путями попадают из окружающей среды в организмы и из организмов в окружающую среду. Минеральные элементы проникают в ткани растений и животных в процессе их роста и там входят в состав органических веществ; когда же после смерти организма эти элементы вновь попадают в окружающую среду, они перераспределяются, что сопровождается сложными транформациями и транслокациями, лишь после этого они попадают в новые организмы.
К главным циклам относят биогеохимические циклы углерода, воды, азота, фосфора, серы, биогенных катионов.
Эти циклы не изучаются во всем их объеме, то есть в масштабе биосферы; их отдельные частные фазы нередко ускользают от нашего внимания, так как протекают внутри мало изученных экосистем и к тому же образуют в них вторичные циклы. Иногда эти вторичные циклы связывают несколько экосистем, обеспечивая тем самым максимальное объединение той огромной системы, которую мы зовем биосферой.
I Биогеохимические круговоротыВ отличие от энергии, которая однажды использованная организмом, превращается в тепло и теряется для экосистемы, вещества циркулируют в биосфере, что и называется биогеохимическими круговоротами. Из 90 с лишним элементов, встречающихся в природе, около 40 нужны живым организмам. Наиболее важные для них и требующиеся в больших количествах: углерод, водород, кислород, азот. Кислород поступает в атмосферу в результате фотосинтеза и расходуется организмами при дыхании. Азот извлекается из атмосферы благодаря деятельности азотофиксирующих бактерий и возвращается в неё другими бактериями.
Круговороты элементов и веществ осуществляются за счёт саморегулирующих процессов, в которых участвуют все составные части экосистем. Эти процессы являются безотходными. В природе нет ничего бесполезного или вредного, даже от вулканических извержений есть польза, так как с вулканическими газами в воздух поступают нужные элементы, например, азот.
Существует закон глобального замыкания биогеохимического круговорота в биосфере, действующий на всех этапах её развития, как и правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота в ходе сукцессии. В процессе эволюции биосферы увеличивается роль биологического компонента в замыкании биогеохимического круговорота. Ещё большую роль на биогеохимический круговорот оказывает человек. Но его роль осуществляется в противоположном направлении. Человек нарушает сложившиеся круговороты веществ, и в этом проявляется его геологическая сила, разрушительная по отношению к биосфере на сегодняшний день.
Когда 2 млрд. лет тому назад на Земле появилась жизнь, атмосфера состояла из вулканических газов. В ней было много углекислого газа и мало кислорода (если вообще был), и первые организмы были анаэробными. Так как продукция в среднем превосходила дыхание, за геологическое время в атмосфере накапливался кислород и уменьшалось содержание углекислого газа. Сейчас содержание углекислого газа в атмосфере увеличивается в результате сжигания больших количеств горючих ископаемых и уменьшения поглотительной способности «зелёного пояса». Последнее является результатом уменьшения количества самих зелёных растений, а также связано с тем, что пыль и загрязняющие частицы в атмосфере отражают поступающие в атмосферу лучи.
В результате антропогенной деятельности степень замкнутости биогеохимических круговоротов уменьшается. Хотя она довольно высока (для различных элементов и веществ она не одинакова), но тем не менее не абсолютна, что и показывает пример возникновения кислородной атмосферы. Иначе невозможна была бы эволюция (наивысшая степень замкнутости биогеохимических круговоротов наблюдается в тропических экосистемах – наиболее древних и консервативных).
Таким образом, следует говорить не об изменении человеком того, что не должно меняться, а скорее о влиянии человека на скорость и направление изменений и на расширение их границ, нарушающее правило меры преобразования природы. Последнее формулируется следующим образом: в ходе эксплуатации природных систем нельзя превышать некоторые пределы, позволяющие этим системам сохранять свойства самоподдержания. Нарушение меры как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения приводит к отрицательным результатам. Например, избыток вносимых удобрений столь же вреден, сколь и недостаток. Это чувство меры утеряно современным человеком, считающим, что в биосфере ему всё позволено.
Надежды на преодоление экологических трудностей связывают, в частности, с разработкой и введением в эксплуатацию замкнутых технологических циклов. Создаваемые человеком циклы превращения материалов считается желательным устраивать так, чтобы они были подобны естественным циклам круговорота веществ. Тогда одновременно решались бы проблемы обеспечения человечества невосполнимыми ресурсами и проблема охраны природной среды от загрязнения, поскольку ныне только 1 – 2% веса природных ресурсов утилизируется в конечном продукте.
Теоретически замкнутые циклы превращения вещества возможны. Однако полная и окончательная перестройка индустрии по принципу круговорота вещества в природе не реальна. Хотя бы временное нарушение замкнутости технологического цикла практически неизбежно, например, при создании синтетического материала с новыми, неизвестными природе свойствами. Такое вещество вначале всесторонне апробируется на практике, и только потом могут быть разработаны способы его разложения с целью внедрения составных частей в природные круговороты.
II Биогеохимические циклы макроэлементовБиогеохимическая история формирования состава атмосферы дает хороший пример воздействия живых организмов на окружающую среду. Современные данные показывают, что существующий состав атмосферной оболочки Земли представляет собой последнюю стадию долговременного процесса, в котором важнейшая роль принадлежала биогеохимической активности живой материи.
Масса атмосферы составляет около (5,14÷5,27)·1015 т [Walker,1977; Войтович, 1986]. Основная часть газовой массы (около 80%) находится в тропосфере. Именно здесь, где сосредоточена основная масса водных паров и взвешенных частиц, происходит активное взаимодействие физических, химических и биогеохимических процессов.
В настоящее время 99,8% газовой массы представлено азотом, кислородом и аргоном. Содержание воды сильно варьирует и не может быть охарактеризовано одной средней величиной. Лишь содержание азота и кислорода почти неизменно, тогда как содержание других газов сильно изменяется как в пространстве, так и во времени. Фотохимические реакции и многие биологические процессы ответственны за содержание ряда газов, находящихся в атмосфере в следовых количествах. В малых количествах в атмосфере обнаруживаются и инертные газы. Хорошо известно, что многие важнейшие биосферные фотохимические реакции также протекают в тропосфере.
В большинстве случаев наблюдаемые концентрации тропосферных соединений поддерживаются вследствие жизнедеятельности живой материи, прежде всего, микробов. Природные биогеохимические циклы азота и серы управляются биотой; однако в настоящее время эти циклы нарушаются под воздействием антропогенной активности. В отличие от других основных атмосферных газов, многие соединения серы и азота реактивны, имеют короткое время существования, их содержание сильно варьирует как во времени, так и в пространстве. Окислительные реакции и вымывание с дождями контролируют удаление этих соединений из тропосферы. В настоящее время содержание почти всех следов соединений серы и азота в тропосфере возрастает как следствие антропогенной активности и загрязнения атмосферы в глобальном масштабе.
Наиболее жизненно важными можно считать вещества, из которых, в основном, состоят белковые молекулы. К ним относятся углерод, азот, кислород, фосфор, сера.
2.1 УглеродПо современным оценкам, в атмосфере содержится 6160·109 т, или 1,4·1016 моль СО2. Основное поступление двуокиси углерода в атмосферу осуществляется в процессе дыхания, горения и разложения. Напротив, основной источник кислорода – процесс фотосинтеза, который, в свою очередь, ответственен за основное поглощение СО2 (около 66·109 т/год, или 1,5·1015 моль/год). Поскольку двуокись углерода в определенной степени растворима в воде, должен учитываться обмен с глобальным океаном. Приблизительное поглощение СО2 в системе «атмосфера - океан» составляет 7·1015 моль/год (308·109 т/год), высвобождение – 6·1015 моль/год (264·109 т/год). Время существования СО2 в атмосфере - около 2 лет, что достаточно для относительно равномерного распределения этого газа в глобальной атмосфере. В Мировом океане, наряду с присутствием в живых организмах, углерод представлен также в виде растворенного и взвешенного органического вещества и таких неорганических соединений, как СО2 и ионы НСО3- , СО32-. Количество СО2 в океане в 6 раз превышает его количество в атмосфере.
Процессы, контролирующие содержание СО2 в атмосфере (растворение в океане, фотосинтез и формирование карбонатов), играют важную роль в поддержании равновесия в системе «биосфера-атмосфера-гидросфера». Для растений и микроорганизмов важнейшим является фотосинтез. Разница между затратами на общий фотосинтез и дыхание определяется как «чистая первичная продуктивность», распределение ее величин в основных экологических зонах показано в таблице 1.
Таблица 1 – Чистая первичная продуктивность в основных экосистемах Земли
Глобальные экосистемы Площадь, ×106 км2 Биомасса,×109 т Годовой прирост,×109 т
Полярная 8,1 13,8 1,3
Хвойные леса 23,2 439,1 15,2
Умеренная зона 22,5 278,7 18,0
Субтропики 24,3 323,9 34,6
Тропики 55,9 1347,1 102,5
Общая суша 133,9 2402,1 171,6
Озера и реки 2,0 0,04 1,0
Ледники 13,9 0 0
Всего на континентах 149,3 2402,5 172,6
Океаны 361,0 0,2 60,0
Земля в целом 510,3 2402,7 232,6
На суше процесс фотосинтеза часто ограничен дефицитом питательных веществ, но в большей степени это ограничение определяется дефицитом воды и низкими температурами. Поэтому субтропические и тропические экосистемы вносят в глобальную продуктивность намного больший вклад, чем это можно предположить, основываясь на относительной доле их площади на поверхности Земли.
Вклад океана в глобальную продуктивность намного меньше, чем суши, несмотря на значительно большую площадь поверхности. Причина определяется большим дефицитом питательных веществ в поверхностных водах, что ограничивает процесс фотосинтеза. Продукция океанов в основном концентрируется в прибрежных водах.
Процессы синтеза и деградации органической массы в океане существенно отличается от аналогичных процессов на суше. Фитопланктон продуцирует основную часть фотосинтезированной органической массы. Сухая масса фитопланктона на три порядка меньше, чем вся глобальная биомасса суши, тогда как ежегодная продукция - только в три раза меньше. Это может быть объяснено большими скоростями жизненных циклов фитопланктона по сравнению с наземной растительностью. Современные оценки позволяют считать, что ежегодная продукция фотосинтеза в океане варьирует от 20-30·109 до 100·109 т органического углерода со средними величинами около 50-60·109 т. (табл. 2).
Таблица 2 – Запасы углерода в биосфере и земной коре
Запасы С, ×109 т
Атмосфера, СО2 1680
Глобальная суша: предантропогенная растительная биомасса современная природная растительная биомасса 1150 900
Почвенный покров: лесная подстилка торфы гумус 100 250 1200
Всего 1550
Океан: Фотосинтезирующие организмы Гетеротрофы Растворимое и взвешенное органическое вещество Гидрокарбонатные ионы в растворе 1,7 2,3 2100 38539
Всего 40643
Земная кора: Осадочная оболочка, Сорг. Осадочная оболочка, Сс Континентальный гранитный слой, Сорг. Континентальный гранитный слой, Сс 15 млн. 81 млн. 4 млн. 18 млн.
Всего 118 млн.
Общая глобальная масса углерода 118044773
Запасы углерода на Земле сосредоточены в основном в виде карбонатов и органических соединений, причем обе эти формы имеют биотическое происхождение. Небиотические карбонаты, например, вулканического происхождения, скорее исключение из правил. Связующим звеном между карбонатами и органическими соединениями является СО2, которая служит исходным материалом как для фотосинтеза органических веществ, так и для микробного формирования карбонатов.
Атмосферная СО2 является производной биологических, физических, химических и антропогенных процессов. Происходит обмен углерода между атмосферой, океаном, наземной биосферой (рис. 1).
Рисунок 1 – Круговорот углерода в природе
2.2 АзотАзот и его соединения играют в жизни биосферы такую же важную и незаменимую роль, как и углерод. Биофильность азота сравнима с биофильностью углерода.
Основным резервуаром азота в биосфере также является воздушная оболочка. Около 80% всех запасов азота сосредоточено в атмосфере планеты, что связано с направлением биогеохимических потоков соединений азота, образующихся при денитрификации. Основной формой, в которой содержится азот в атмосфере, является молекулярная - N2. В качестве несущественной примеси в атмосфере содержатся различные оксидные соединения азота NOx, а также аммиак NH3. Последний в условиях земной атмосферы наиболее неустойчив и легко окисляется. В то же время, величина окислительно-восстановительного потенциала в атмосфере недостаточна и для устойчивого существования оксидных форм азота, потому его свободная молекулярная форма и является основной.
Биогеохимический цикл азота хорошо изучен в различных экосистемах. Основные процессы цикла следующие:
Фиксация – трансформация атмосферного N2 в органический N.
Минерализация – превращение органического N в неорганический.
Нитрификация – окисление NН4+ в нитрит NО2- и нитрат NО3-.
Денитрификация – трансформация неорганического N в атмосферный N2О и N2.
Ассимиляция – превращение неорганического N в органический.
Первичный азот в атмосфере, вероятно, появился в результате процессов дегазации верхней мантии и из вулканических выделений. Фотохимические реакции в высоких слоях атмосферы приводят к образованию соединений азота и заметному поступлению их на сушу и в океан с атмосферными осадками (3-8 кг/га аммонийного азота в год и 1,5-6 кг/га нитратного). Этот азот также включается в общий биогеохимический поток растворенных соединений, мигрирующих с водными массами, участвует в почвообразовательных процессах и в формировании биомассы растений (рис. 2).
Рисунок 2 – Круговорот азота
В отличие от углерода, атмосферный азот не может напрямую использоваться высшими растениями. Поэтому ключевую роль в биологическом круговороте азота играют организмы-фиксаторы. Это микроорганизмы нескольких различных групп, обладающие способностью путём прямой фиксации непосредственно извлекать азот из атмосферы и, в конечном счёте, связывать его в почве. К ним относятся:
некоторые свободноживущие почвенные бактерии;
симбионтные клубеньковые бактерии (существующие в симбиозе с бобовыми);
цианобионты, которые также бывают симбионтами грибов, мхов, папоротников, а иногда и высших растений. В результате деятельности организмов – фиксаторов азота он связывается в почвах в нитритной форме (соединения на основе NH3).
Нитритные соединения азота способны мигрировать в водных растворах. При этом они окисляются и преобразуются в нитратные - соли азотной кислоты HNO3. В этой форме азотные соединения способны эффективно усваиваться высшими растениями и использоваться для синтеза белковых молекул на основе пептидных связей C-N. Далее, по трофическим цепям, азот попадает в организмы животных. В окружающую среду (в водные растворы и в почву) он возвращается в процессах выделительной деятельности животных или разложения органического вещества.
Возврат свободного азота в атмосферу, как и его извлечение, осуществляется в результате микробиологических процессов. Это звено круговорота функционирует благодаря деятельности почвенных бактерий-денитрификаторов, вновь переводящих азот в молекулярную форму.
В литосфере, в составе осадочных отложений, связывается весьма небольшая часть азота. Причина этого в том, что минеральные соединения азота, в отличие от карбонатов, очень хорошо растворимы. Выпадение некоторой доли азота из биологического круговорота также компенсируется вулканическими процессами. Благодаря вулканической деятельности в атмосферу поступают различные газообразные соединения азота, который в условиях географической оболочки Земли неизбежно переходит в свободную молекулярную форму.
Огромное количество азота в связанном виде содержит биосфера: в органическом веществе почвенного покрова (1,5х1011 т), в биомассе растений (1,1х109 т), в биомассе животных (6,1х107 т). В больших количествах азот содержится и в некоторых биогенных ископаемых (селитры). В то же время наблюдается парадокс - при огромном содержании азота в атмосфере вследствие чрезвычайно высокой растворимости солей азотной кислоты и солей аммония, азота в почве мало и почти всегда недостаточно для питания растений. Поэтому потребность культурных растений в азотных удобрениях всегда высока. Поэтому ежегодно в почву вносится по разным оценкам от 30 до 35 млн. тонн азота в виде минеральных удобрений
2.3 ФосфорФосфор является одним из наиболее важных питательных элементов на Земле, участвуя и контролируя многие биосферные биогеохимические процессы. Содержание фосфора в земной коре составляет всего лишь 0,1%, однако этот элемент играет очень важную роль в биосфере (табл. 3).
Таблица 3 – Содержание и масса фосфора в биотической и абиотической материи Земли
Слагаемые биосферы Содержание, %
Сухая масса наземных экосистем 0,2
Сухая масса океанических экосистем 1,1
Почвенная органическая масса 0,15
Всего Биогеохимический цикл фосфора в локальном, региональном и глобальном масштабах является уникальным среди циклов макроэлементов, поскольку в нем практически не представлены газообразные соединения. В отличии от цикла азота, биогеохимия не управляется микробами. Почти все соединения фосфора, участвующие в процессе его круговорота, исходно сформировались при выветривании фосфорсодержащих минералов.
Цикл фосфора связан с его перемещением с суши в океан, что включает его перенос с эродированным материалом в реки. Промежуточные трансформации связаны с поглощением биотой Р как питательного элемента и взаимодействием природных вод и донных отложений. Большая часть (до 90 %) эродированного Р удерживается в решетках минералов и может достигать эстуариев и океанов без вовлечения в биологический круговорот. Меньшая растворимая часть эродированного фосфора доступна для поглощения растениями и включается в биологический круговорот (рис. 3).
Рисунок 3 – Биогеохимический круговорот фосфора
2.4 СераСера также является одним из элементов, играющих чрезвычайно важную роль в круговороте веществ биосферы. Она относится к числу химических элементов, наиболее необходимых для живых организмов. В частности, она является компонентом аминокислот. Она предопределяет важные биохимические процессы живой клетки, является незаменимым компонентом питания растений и микрофлоры. Соединения серы участвуют в формировании химического состава почв, в значительных количествах присутствуют в подземных водах, что играет решающую роль в процессах засоления почв.
Основные запасы серы сосредоточены в литосфере. В соответствии с данными
А.В. Ронова [1976] и В.В. Добровольского [2003], среднее содержание сульфидной серы в осадочной оболочке составляет 0,183%, а общее количество серы равно 9,3·1015 т, в гранитном слое содержится 8,6·1015 т S. В целом в земной коре заключено около 94% глобальной массы серы.
В биосфере осуществляются биогеохимические переходы серы между различными средами. Живые организмы занимают важное место в биогеохимическом круговороте серы на планете, и среди них ведущая роль принадлежит микроорганизмам. В наземных экосистемах почвенные бактерии выделяют в газовой форме около 58·106т серы в год, из которых 15·106т/год потребляется растениями и 43·106т/год окисляется в тропосфере с тем, чтобы быть вымытыми с дождями обратно в почвы.
Наряду с важной ролью хемолитотрофных бактерий в глобальном круговороте среды следует отметить и вклад фотосинтезирующих бактерий. На основании продуктивности наземных и морских экосистем, а также среднего содержания серы в сухой наземной биомассе (0,34%), и сухой массе морских фотосинтезирующих организмов (1,2%), можно заключить что приблизительно 0,6·109 т/год серы участвует в наземном круговороте и приблизительно 1,3·109 т/год - в морском биогеохимическом цикле серы.
III Антропогенное влияние на биогеохимические циклыВозрастающая на протяжении ХХ в. Антропогенная активность привела к ускоренному поступлению загрязняющих веществ в биосферу. В наибольшей степени при этом была изменена ее биогеохимическая структура. Рассматривая современное состояние биогеохимических циклов, можно прийти к заключению, что во многих природных биогеохимических субрегионах и провинциях поступление поллютантов уже привело к перестройке биогеохимического круговорота элементов и формированию технобиогеохимических и агрогеохимических провинций как структурных единиц биосферы. Антропогенные изменения циклов питательных элементов происходят в большей степени в регионах с высокой плотностью населения и высокой интенсивностью сельскохозяйственного производства. В отдельных местах изменения природного локального или регионального биогеохимического цикла азота и фосфора еще незначительны, тогда как в других местах они громадны.
Например, наибольшее воздействие на глобальный биогеохимический цикл азота связано с применением минеральных азотных удобрений, ответственных примерно за половину антропогенных изменений в цикле азота. Другие антропогенные процессы также превращают атмосферный азот в биологически доступные формы. В целом за счет всех видов антропогенной деятельности, включая производство удобрений, сжигание органического топлива и выращивание бобовых культур, с 1960-х гг. произошло двух-трехкратное увеличение связывания азота, и эта величина продолжает постоянно возрастать. В середине 1990-х гг. глобальные размеры связывания азота составляли около 140·106 т/год, учитывая и природную несимбиотическую фиксацию на суше.
В последние 50-80 лет общая картина распределения и миграции фосфора в биосфере резко нарушена человеком. Эти нарушения слагаются из нескольких важнейших сторон экономической деятельности человек, таких как:
мобилизация фосфора из агроруд и шлаков, производство и применение удобрений для сельского хозяйства;
производство многочисленных препаратов, содержащих фосфор и использование их в быту, индустрии и земледелии;
производство громадных количеств фосфорсодержащих ресурсов продовольствия и кормов, вывоз и потребление их в зонах концентрации населения и больших городах;
развитие рыбного и китобойного промыслов, добыча морских моллюсков, водорослей и потребление их на сущее, что влечет за собой перераспределение биогенных фосфатов с океана на сушу. Антропогенная деятельность оказывает огромное воздействие на глобальный круговорот всех питательных элементов и в особенности на транспорт в эстуарии и открытые воды океана. Цикл фосфора связан с его перемещением с суши в океан, что включает его перенос с эродированным материалом в рек, последующий транспорт во взвешенном состоянии и захоронение в донных осадках океана. Размер этого потока оценивается в 22·106 т/год при величине доиндустриальных потоков 8·106 т/год.
Круговорот серы, так же как азота и фосфора, может быть нарушен вмешательством человека. Виной тому прежде всего сжигание ископаемого топлива, а особенно угля. Сернистый газ нарушает процессы фотосинтеза и приводит к гибели растительности.
Заключение
Глобальные процессы образования и движения живого вещества в биосфере связаны и сопровождаются круговоротом вещества и энергии. В отличие от чисто геологических процессов биогеохимические циклы с участием живого вещества имеют значительно более высокие интенсивность, скорость и количество вовлеченного в оборот вещества.
С появлением и развитием человечества процесс эволюции заметно видоизменился. На ранних стадиях цивилизации вырубка и выжигание лесов для земледелия, выпас скота, промысел и охота на диких животных, войны опустошали целые регионы, приводили к разрушению растительных сообществ, истреблению отдельных видов животных. По мере развития цивилизации, особенно после промышленной революции конца средних веков, человечество овладевало все большей мощью, все большей способностью вовлекать и использовать для удовлетворения своих растущих потребностей огромные массы вещества - как органического, живого, так и минерального, косного.
Настоящие сдвиги в биосферных процессах начались в XX веке в результате очередной промышленной революции. Бурное развитие энергетики, машиностроения, химии, транспорта привело к тому, что человеческая деятельность стала сравнима по масштабам с естественными энергетическими и материальными процессами, происходящими в биосфере. Интенсивность потребления человечеством энергии и материальных ресурсов растет пропорционально численности населения и даже опережает его прирост. В.И.Вернадский писал: "Человек становится геологической силой, способной изменить лик Земли". Это предупреждение пророчески оправдалось. Последствия антропогенной (предпринимаемой человеком) деятельности проявляется в истощении природных ресурсов, загрязнения биосферы отходами производства, разрушении природных экосистем, изменении структуры поверхности Земли, изменении климата. Антропогенные воздействия приводят к нарушению практически всех природных биогеохимических циклов. По данным ученых ежегодно в мире в результате деятельности человека в атмосферу поступает 25,5 млрд. т оксидов углерода, 190 млн. т оксидов серы, 65 млн. т оксидов азота, 1,4 млн. т фреонов, органические соединения свинца, углеводороды, в том числе канцерогенные, большое количество твердых частиц (пыль, копоть, сажа). Кислотные дожди, вызываемые главным образом диоксидом серы и оксидами азота, наносят огромный вред лесным биоценозам. От них страдают леса, особенно хвойные. Все это ведет к глобальному экологическому кризису и требует незамедлительного перехода к рациональному природопользованию.
Cписок литературы
1. Андерсон Дж. М. Экология и науки об окружающей среде: биосфера, экосистемы, человек: Пер. с англ. – Л.: Гидрометеоиздат, 1985.
2. Биогеохимические циклы в биосфере. – М.: Наука, 1976.
3. Лапо А. В.Следы былых биосфер, или рассказ о том, как устроена биосфера и что осталось от биосфер геологического прошлого. – М.: Знание, 1987.
4. Стадницкий Г.В., Родионова А.И. Экология. СПб, 1996.
5. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 2007.
6. Экология Степановских А.С Учебник 2001 -703 с.