Физико-экологические аспекты выделения веществ растениями

Способность растений к выделению веществ в окружающую среду. Выделение — выведение из организма продуктов обмена веществ (солей, органических веществ и воды). В русском языке термину «выделение» соответствуют два латинских термина: «секреция» (от лат. secretion — отделение) и «экскреция» (от лат. ех — из).
Процессы выделения веществ выполняют разнообразные функции. Например, от повреждений и микроорганизмов клетки защищают клеточные стенки, которые образуются из выделяемых полисахаридов и других веществ, слизистые полисахаридные чехлы на поверхности корневых волосков, восковые выделения на поверхности листьев, летучие фитонциды. Выделение нектаров способствует опылению растений насекомыми и ловле добычи насекомоядными растениями.
Строение выделительных тканей растительной клетки
Любая живая клетка изначально обладает функцией выведения веществ, при этом транспорт может идти как по градиенту концентрации, так и против градиента. Удаляться могут вещества, которые были синтезированы в клетке, и впоследствии будут оказывать воздействие на деятельность других клеток (фитогормоны, ферменты). Такой процесс называется секрецией. В случае, когда выводятся вещества, которые являются отходами жизнедеятельности клетки, процесс называется экскрецией. Несмотря на то, что выведение веществ у клеток растений и животных имеет принципиальное сходство, у растений наблюдается ряд особенностей, которые происходят из фундаментальных различий в жизнедеятельности. Уровень обменных реакций у растений значительно ниже, чем у животных. Поэтому выделяются пропорционально меньшие количества отходов. Другая особенность состоит в том, что, самостоятельно синтезируя практически все необходимые органические соединения, растения никогда не образуют чрезмерные их запасы. Выделяемые вещества могут служить исходным материалом для других реакций (например, СО2 и Н2О).
Выделительная ткань растений
Если у животных процесс выделения шлаков связан с выведением их из организма, растения могут этого и не делать, изолируя ненужные вещества в живом протопласте (выведение в вакуоль разнообразных веществ), в мёртвых клетках (большинство тканей многолетнего растения состоит из таких клеток), в межклеточных пространствах.
Выделяемые вещества можно разделить на две большие группы. Первая группа - это органические вещества, синтезируемые непосредственно клеткой (ферменты, полисахариды, лигнины, терпены, последние являются составными элементами эфирных масел и смол). Вторая группа - вещества, первоначально поступающие в клетку извне с помощью ксилемного или флоэмного транспорта (вода, минеральные соли, аминокислоты, моносахара и др.). Выделяемый секрет редко бывает однородным и обычно состоит из смеси, наибольшую концентрацию в которой имеет одно вещество.
У растений в отличие от животных отсутствует целостная выделительная система. Имеются только лишь специализированные структуры, разбросанные по всему растению - идиобласты. Образующие их клетки меньше клеток паренхимы, лежащих рядом. Они имеют электронноплотную цитоплазму, с развитыми элементами эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Чаще всего не выражена, бывает центральная вакуоль. Между собой и другими живыми клетками эти клетки связаны многочисленными плазмодесмами.
Способы выделения
Выделение веществ может быть пассивным и активным. Пассивное выделение по градиенту концентрации называется экскрецией, активное выведение веществ с затратой энергии – секрецией.
У растений различают три типа секреции.
1. Мерокриновая может быть двух разновидностей: а) эккриновая (мономолекулярная) через мембраны, которая осуществляется переносчиками или ионными насосами, б) гранулокриновая – выделение веществ в везикулах (мембранных пузырьках, секрет которых освобождается наружу при взаимодействии везикул с плазмалеммой или переходит в вакуоль. Везикулы образуются в аппарате Гольджи.
2. Апокриновая – когда вместе с секретом выделяется часть цитоплазмы, например,
вместе с отрывом головок у солевых волосков галофитов.
3. Голокриновая – когда вся клетка превращается в секрет, например, секреция слизи клетками корневого чехлика.
Процесс секреции у растений осуществляется специализированными клетками и тканями. К наружным секреторным структурам относятся железистые волоски (трихомы), железки, нектарники, осмофоры (железки, расположенные в цветках и вырабатывающие эфирные масла, от которых зависит аромат цветков) и гидатоды.
Наружные выделительные структуры выделяют секретируемые вещества в окружающую среду. Железистые трихомы и железистые эмергенцы часто встречаются у растений. Трихомы являются производными эпидермы, в образовании эмергенцев принимают участие как эпидерма, так и глубже лежащие ткани. Те и другие имеют вид волосков или различных выростов. Железистые волоски обычно имеют хорошо заметную ножку из одной или нескольких клеток и одно- или многоклеточную головку. Клетки головки являются секреторными клетками, выделяющими секрет под кутикулу, которой покрыт волосок. При разрыве кутикулы вещество изливается наружу, после чего целостность кутикулы восстанавливается, и может накопиться новая капля секрета.
Выделение нектара, полисахаридов, белков, солей
Нектарники бывают флоральными (цветочными) и экстрафлоральными (внецветочными). Флоральные располагаются у оснований лепестков и тычинок (пасленовые, яснотковые), завязей пестиков (розоцветные), в шпорцах и медовых ямках лепестков (лютиковые). Иногда нектарники образуются на видоизмененных тычинках - стаминодиях (барбарисовые). Экстрафлоральные нектарники образуются, как у пассифлоры, на цветоножке, стебле и листьях.
Секреторная часть нектарников образуется эпидермисом или субэпидермальными клетками. Нектар выводится через специальные отверстия или через субкутикулярную полость. Химический состав нектара весьма сложен. В него входят глюкоза, фруктоза, сахароза; ионы К+, Na+, Ca2+, Mg2+, PO43- ; органические кислоты, витамины, аминокислоты и белки, иногда липиды, а также стероидные гормоны, необходимые для воспроизводительных функций у насекомых. Важнейшими нектароносными растениями являются плодовые семечковые и косточковые породы, ягодные кустарники, липа, акация, вереск, клевер и прочее.
Гидатоды представляют собой водяные устьица, которые выделяют воду не в виде пара, как транспирирующие устьица, а в жидком состоянии. При этом вместе с водой могут выделяться соли, сахара и другие органические вещества. Такое явление называется гуттацией. Гидатоды характерны для растений влажных тропиков, но встречаются и у растений белорусской флоры, например, у представителей семейств Капустные, Розовые, Первоцветные, Мятликовые, Толстянковые. Гидатоды располагаются преимущественно на зубчиках края листовой пластинки. По строению они бывают разными. В типичном варианте постоянно открытые устьица гидатоды находятся в эпидермисе. Под ними расположена эпитема, т.е. рыхлая паренхимная ткань их тонкостенных бесхлорофильных клеток. К эпитеме подходят трахеиды мелких ответвлений проводящих пучков. Комплекс этих тканей окружен паренхимными клетками обкладки и погружен в мезофилл листа.
Влияние продуктов выделения на животных, растения, насекомых микрофлору
Образование и выделение побочных продуктов метаболизма имеет многообразное приспособительное значение:
привлечение насекомых-опылителей. В цветках яблони, огурца и других энтомофильных перекрестноопылителей образуется нектар, привлекающий пчёл, а зловонные выделения цветка раффлезии привлекают мух;
отпугивание травоядных животных (тмин, крапива и др.);
защита от бактерий и грибов, разрушающих древесину (сосна, ель и др.);
выделение в атмосферу летучих соединений, что способствует очищению воздуха от болезнетворных бактерий;
внеклеточное переваривание добычи у насекомоядных растений за счёт выделения протеолитических ферментов (росянка, альдрованда и др.);
минерализация органических остатков в почве благодаря выделению корнями специальных почвенных ферментов;
регулирование водного режима посредством водяных устьиц - гидатод, расположенных по краю листовой пластинки (земляника, капуста, толстянка и др.);
регулирование испарения воды в результате выделения летучих эфирных соединений, которые уменьшают прозрачность и теплопроводность воздуха около поверхности листа (хвойные породы);
регулирование солевого режима клеток (марь, лебеда и др.);
изменение химических и физических свойств почвы, а также регулирование видового состава почвенной микрофлоры под влиянием корневых выделений;
регулирование взаимодействия растений в фитоценозе посредством корневых, стеблевых и листовых выделений, именуемое аллелопатией (лук, чеснок и др.).
Выделение фитонцидов, ядов и других биологически активных соединений
В научном плане интересна химическая защита некоторых растений от микроорганизмов и других организмов, включая млекопитающих. С этой целью в растениях осуществляется синтез и выделение специальных веществ - фитонцидов, обладающих бактериостатическим и бактерицидным действием. Так, летом 1 га лиственного леса выделяет до 2 кг летучих веществ в сутки, благодаря чему лесной воздух содержит в 200—250 раз меньше микроорганизмов, чем городской воздух. Фитонциды — это сложный комплекс органических соединений различного строения, включающий в себя фурановые, пирановые, азотсодержащие и другие гетероциклические фрагменты, в сочетании с си стемами сопряженных активированных связей. Можно полагать, что эти соединения обладают потенциальными алкилирующими свойствами при взаимодействии с нуклефильными группами биомишеней клеток бактерий и других микроорганизмов, хотя количественные данные о свойствах фитонцидов как алкилирующих агентов мало исследованы. Некоторые растения выделяют сильные раздражающие вещества, воздействующие на чувствительные рецепторы слизистых оболочек глаз и дыхательных путей (капсаицин-раздражающее соединение красного перца, лакримогенный фактор лука и др.).
Биологически активные вещества, синтезируемые микроорганизмами, растениями и животными, в качестве химической защиты являются химическими соединениями уникальных структур. Многие природные яды (такие как батрахотоксин, голотурин, тетродотоксин, сакситоксин, палитоксин и другие соединения), характеризующиеся высокой токсичностью для млекопитающих содержат, как правило, системы сопряженных активированных кратных связей, эфирные, тиоэфирные и другие гетероциклические структуры, а также подвижные метальные радикалы и другие группировки, которые могут способствовать проявлению потенциальной реакционной способности природных ядов как алкилирующих соединений с образованием более прочных комплексов с биомишенями клеток-"хозяев". Это утверждение с химических позиций требует дополнительных исследований.
Алкалоиды - сложные гетероциклические соединения, участвующие в превращении и сохранении азота растений (их называют также азотсодержащими соединениями). Алкалоиды являются органическими соединениями; в растениях содержатся в виде солей винной, лимонной, яблочной, муравьиной, щавелевой, уксусной, молочной, янтарной и других кислот. Эти соединения алкалоидов хорошо растворимы в воде. В несвязанном состоянии (чистые) алкалоиды, как правило, в воде не растворимы.
Большинство алкалоидов в чистом виде представляют собой кристаллы, а некоторые - жидкости. По химическому составу среди алкалоидов различают производные пиридина, пирролидина, хинолина, индола и пурина.
Алкалоиды - биологически активные вещества, механизм действия которых на организм человека очень сложен и разнообразен. Например, алкалоид хелидонин, содержащийся в чистотеле обычном, раслабляет гладкую мускулатуру кровеносных сосудов, понижая тем самым артериальное давление. Другие алкалоиды чистотела: гемохелидонин и метоксихелидонин - действуют на обмен веществ и ингибируют деление клеток, благодаря чему препятствуют росту и развитию опухолей. Алкалоид тирамин, выделенный из омелы белой и пастушьей сумки, наоборот, вызывает сужение сосудов и повышение артериального давления.
Гликозиды - органические соединения, в состав которых входят углеводы (гликоны): глюкоза, фруктоза, галактоза, рамноза, рутиноза, манноза, рибоза, арабиноза, цимароза и др. и неуглеводный компонент (агликон или генин): стероидные спирты или фенолы.
Гликозиды легко кристаллизуются в присутствии кислот и ферментов, а при кипячении разлагаются на составные части, в связи с чем изменяется характер их лекарственного воздействия.
В большинстве случаев гликозиды горькие на вкус и имеют специфический запах; эти свойства их в значительной мере определяют вкусовые и ароматические качества пищевых продуктов растительного происхождения.
По фармакологическим свойствам различают сердечные, горькие гликозиды, антрагликозиды, сапонины, антоцианы и др.
Сердечные гликозиды - нестойкие химические соединения, избирательно действующие на сердце. Они снижают содержание ионов калия и увеличивают количество ионов натрия в клетках, улучшают перенос сахаров через клеточную мембрану, активизируют процессы клеточного дыхания, способствуют уменьшению содержания саркоплазматических белков и увеличению белков стромы, а также небелкового азота и общих белков.
Горицвет, наперстянка, ландыш, строфант и другие растения, содержащие сердечные гликозиды, успешно использовались в народной медицине. Препараты этих растений применяются в клинической практике при лечении различных заболеваний сердца.
Горькие гликозиды - безазотистые органические вещества растительного происхождения, состоящие из углерода, кислорода и водорода. К ним относятся абсинтин полыни горькой, аукубин вероники лекарственной, эритурин золототысячника, гумулон и лупулон хмеля, геленин девясила и др.
Название горьких гликозидов связано с их горьким вкусом. Горечи усиливают секрецию желез пищеварительного канала, возбуждают аппетит, улучшают пищеварение и усвоение пищи.
Антрагликозиды (антраценовые гликозиды) - оксипроизводные антрахинона (хризофановая кислота и эмодины) растительного происхождения, оказывают слабительное действие. Антрагликозиды вызывают химическое раздражение рецепторов слизистой оболочки кишечника, усиливают моторику толстой кишки. В отличие от солевых слабительных, их действие начинается через 10-12 ч после приема растительного препарата. Такой длительный латентный период обусловлен постепенным освобождением действующих веществ из препарата.
Антрагликозиды в значительном количестве содержатся в коре крушины ломкой, корне ревеня, коре жостера, листе сенны и др.
Сапонины - гликозиды не содержащие азота. В растениях встречаются довольно часто. Они хорошо растворяются в воде и спиртах. Водные растворы сапонинов при взбалтывании образуют стойкую пену, подобную мыльной, что связано с их высокой поверхностной активностью. Способность образовывать пену и обусловила из название (sapo - мыло). При подкожном и внутреннем введении сапонины проявляют гемолитическое действие, которое отсутствует при приеме препаратов, содержащих сапонины. Эти препараты применяют главным образом как отхаркивающие и мочегонные средства. Они оказывают также тонизирующее, стимулирующее, общеукрепляющее действие, благоприятно влияют на сердечно-сосудистую систему. Сапонины эффективны при лечении атеросклероза, особенно у больных гипертонической болезнью.
Антоцианы - группа растительных пигментов, гликозиды, сахаристым компонентом которых является остаток глюкозы, галактозы, рамнозы, а несахаристым - соединение, близкое производным флавонола, который относится к группе антоцианидов.
Антоцианы широко распространены в природе, накапливаются в клеточном соке плодов, цветков и листьях растений. Биологическое и фармакологическое действие антоцианов изучены еще недостаточно. Очевидно, благодаря способности к окислению и восстановлению они принимают участие в обменных процессах на клеточном уровне.
Флавоны - распространенные в природе органические гетероциклические соединения, по химическому составу и свойствам подобные антоцианам. В растениях флавоны присутствуют преимущественно в виде гликозидов, хотя встречаются и в свободном состоянии (апигенин, хризин).
Флавоны имеют широкий диапазон фармакологических свойств. Они действуют противовоспалительно, тормозят активность гиалуронидазы, холинацетилазы и других ферментов. Благодаря этим свойствам и витаминной активности под влиянием флавонов уменьшается проницаемость, увеличивается эластичность и стойкость капилляров, уменьшается воспалительная реакция; они предотвращают возникновение капиллярных геморрагий.
Флавоны расширяют просвет сосудов, особенно венечных, снимают спазмы и снижают тонус мышц пищеварительного канала и других органов. Кроме того, флавоны действуют как противомикробные, противовирусные и противоопухолевые вещества.
Эфирные масла - это смеси химических соединений разных классов (альдегиды, дитерпены, катоны, лактоны, окиси, сесквитерпены, сульфиды, сложные эфиры кислот, терпеновые углеводы, фенолы и др.), образующихся в растениях. они чрезвычайно легкие и обладают сильным ароматическим запахом, жгучие на вкус, почти нерастворимы в воде, но хорошо растворяются в спиртах, эфире, маслах, смолах. Эфирные масла могут быть бесцветными, желтоватого, темно-коричневого, красного, зеленого и темно-зеленого цвета.
Эфирные масла нестойки под воздействием света, влаги, кислорода воздуха, повышенной температуры меняют свой цвет, запах, химический состав. Вот почему при заготовке, сушке, хранении и обработке эфиромасляных растений необходимо тщательно придерживаться определенных правил. Растения скрадывают толстым слое в теплом месте, сушат при температуре 25-30°С, а хранят при температуре 15°С.
Фармакологическое действие и применение в медицинской практике препаратов эфиромасляных растений разнообразны и зависят от химического состава. Из применяют как болеутоляющее, отхаркивающее (препараты мяты), бактерицидное (препараты мяты, шалфея, тмина), антисептическое (хвойные растения), противоглистное (березы), ветрогонное (укропа) средства. Они также возбуждают деятельность сердца (препараты камфоры) и нервную систему, стимулируют секреторую и двигательную функции пищеварительного канала (полыни).
Эфирные масла выделяются из организма через легкие или почки и в этих органах проявляется их действие (отхаркивающее, мочегонное антисептическое или дезинфицирующее). Широко используются не только в  медицине и ветеринарии, но и в народном хозяйстве - в пищевой, консервной, парфюмерной промышленности.
Экзосекреция веществ растениями, как фактор физико-химического общения растения и животных.
Структуры внешней секреции располагаются на поверхности органов растений и выделяют свои продукты, или секреты, во внешнюю среду. К ним относятся железистые волоски, железистые эмергенцы, желёзки, нектарники, гидатоды.
Железистые волоски являются трихомами, т.е. выростами эпидермиса. Они характерны для растений семейств Астровые, Паслёновые, Яснотковые и др. Железистые волоски бывают простыми и сложными. У простых волосков одна (томат) или несколько (табак) вытянутых клеток образуют длинную ножку, клетки которой имеют хлоропласты. На ножке располагается одно- или многоклеточная головка с густой цитоплазмой, но не содержащая хлоропластов. Головки часто имеют округлую форму и являются собственно выделительным органом. У сложных волосков клетки ножки и головки не содержат хлоропластов и обеспечивают выделение веществ.
Число клеток в головке и ножке железистого волоска является диагностическим признаком, который учитывается при распознавании растений. Например, у пеларгонии волоски имеют длинную многоклеточную ножку и округлую одноклеточную головку, которая выделяет эфирные масла между оболочкой клетки и слоем кутикулы. По мере увеличения объёма секрета кутикула растягивается и лопается, что обеспечивает выход выделяемых веществ наружу. После этого образуется новый слой кутикулы и начинается формирование новой капли секрета. У лебеды в солевом волоске ножка и округлая головка одноклеточные. Из клетки головки выделяется раствор соли. При испарении воды на головке остаются кристаллы соли, придающие листьям характерный цвет и блеск. Кроме эфирных масел и солей железистые волоски могут выделять слизи.
Железистые эмергенцы образуются не только эпидермисом, но и клетками более глубоко расположенных тканей. Например, у крапивы нижняя часть большой клетки погружена в субэпидермальный слой листа и стебля. Верхняя часть - вытянутая, с хрупкой целлюлозной оболочкой, пропитанной окисью кремния. Головчатое окончание такой клетки легко обламывается при соприкосновении, образуя острые режущие края. Это обеспечивает лёгкое проникновение обломанных клеток в мягкие ткани животных и выделение в них едкого сока. Подобные волоски встречаются также у молочайных и гидрофилловых.
Желёзки имеют короткую многоклеточную ножку и многоклеточную округлую или уплощенную щитовидную головку и весьма часто располагаются на почечных чешуях древесных растений. Они известны также у астровых, крыжовниковых, яснотковых и в других семействах. Выделяемые эфирные масла образуются в клетках головки и поступают в субкутикулярную полость, а из неё - в атмосферу. У насекомоядных растений (росянка, альдрованда и др.) имеются переваривающие желёзки, которые вырабатывают и выделяют пищеварительные ферменты. К желёзкам относятся также осмофоры, расположенные на лепестках и других частях цветка. В них вырабатываются эфирные масла, от которых зависит аромат цветков розы, орхидеи, нарцисса, лютика, душистого горошка и других растений.
Нектарники бывают флоральными (цветочными) и экстрафлоральными (внецветочными). Флоральные располагаются у оснований лепестков и тычинок (пасленовые, яснотковые), завязей пестиков (розоцветные), в шпорцах и медовых ямках лепестков (лютиковые). Иногда нектарники образуются на видоизмененных тычинках - стаминодиях (барбарисовые). Экстрафлоральные нектарники образуются, как у пассифлоры, на цветоножке, стебле и листьях.
Секреторная часть нектарников образуется эпидермисом или субэпидермальными клетками. Нектар выводится через специальные отверстия или через субкутикулярную полость. Химический состав нектара весьма сложен. В него входят глюкоза, фруктоза, сахароза; ионы К+, Na+, Ca2+, Mg2+, PO43- ; органические кислоты, витамины, аминокислоты и белки, иногда липиды, а также стероидные гормоны, необходимые для воспроизводительных функций у насекомых. Важнейшими нектароносными растениями являются плодовые семечковые и косточковые породы, ягодные кустарники, липа, акация, вереск, клевер и др.
Гидатоды представляют собой водяные устьица, которые выделяют воду не в виде пара, как транспирирующие устьица, а в жидком состоянии. При этом вместе с водой могут выделяться соли, сахара и другие органические вещества. Такое явление называется гуттацией.
Гидатоды характерны для растений влажных тропиков, но встречаются и у растений белорусской флоры, например, у представителей семейств Капустные, Розовые, Первоцветные, Мятликовые, Толстянковые. Гидатоды располагаются преимущественно на зубчиках края листовой пластинки. По строению они бывают разными. В типичном варианте постоянно открытые устьица гидатоды находятся в эпидермисе. Под ними расположена эпитема, т.е. рыхлая паренхимная ткань их тонкостенных бесхлорофильных клеток. К эпитеме подходят трахеиды мелких ответвлений проводящих пучков. Комплекс этих тканей окружен паренхимными клетками обкладки и погружен в мезофилл листа.
Выделение веществ имеет разное значение.
Важнейшими из них являются:
1) освобождение от избытка воды в условиях влажного климата (гидатоды) или солей в условиях засоления (солевые железы);
2) привлечение насекомых и стимуляция прорастания пыльцы или, наоборот, отпугивание насекомых и травоядных животных;
3) защита от потери влаги и внедрения в ткани патогенов (смоляные железки);
4) отпугивание или привлечение насекомых и травоядных животных
5) аттрактанты или репелленты (эфиромасличные железы, смоляные и другие железки);
6) защитное действие от поражения грибной и бактериальной инфекции.
Окраска и запах цветка, как фактор совместной эволюции растений и насекомых.
Опыление растений. Большинство цветковых растений нуждается в перекрестном опылении, из них более 80% относятся к энтомофильным, т. е. опыляющимся насекомыми. Привлекаемые пыльцой и нектаром как источниками пищи, насекомые регулярно посещают цветки растений и, перенося пыльцу с цветка на цветок, осуществляют опыление. Наиболее важную роль в опылении растений играют перепончатокрылые, особенно пчелиные, медоносные пчелы, шмели и др.
Известно, что возникновение покрытосеменных растений связано с насекомыми, причем эволюция высших цветковых растений и ряда групп насекомых шла параллельно и, как указывалось выше, вылилась в тесные симбиотические отношения по типу мутуализма. Яркая окраска околоцветников, выделение нектара, обладающего специфическим ароматом, и другие важные приспособления выработались у энтомофильных растений для привлечения насекомых. Одновременно и у насекомых возникали приспособления для сбора и транспортировки нектара и пыльцы. К ним относятся грызуще-лижущие ротовые органы, медовый зоб, система движений, позволяющая формировать в корзиночках собирательных задних ног компактные комки пыльцы (обножку) и переносить их на значительные расстояния, способность различать и «запоминать» запах нектара и т. д.
Насекомые-опылители, питаясь за счет растений, переносят пыльцу с одного цветка на другой, причем часто на большие расстояния. Существует два основных направления развития растений и насекомых: узкая и широкая специализация. При узкой специализации эволюция идет в направлении ограничения числа опылителей: происходит такое усложнение строения цветка, что нектар становится доступным только для насекомых с определенным типом строения (в особенности ротового аппарата).
Некоторым растениям в период цветения необходимы насекомые-опылители, которых им нужно привлечь. Энтомофильные растения (от греч. — насекомые и люблю) — растения, опыляемые насекомыми. Так, в европейской флоре покрытосеменных насекомыми опыляется около 80% видов. Это один из примеров межвидовых биотических факторов, характеризующих взаимоотношения между растениями и животными. Энтомофильные растения в отличие от анемофильных (ветроопыляемых) имеют крупные яркие цветы, обладающие запахом, и около 90% видов содержат нектар. Совместная эволюция животных и растений выработала у них сложнейшие информационно-химические взаимоотношения. Приведем лишь один пример: многие насекомые по запаху различают свои кормовые породы, жуки-короеды, в частности, прилетают только к умирающему дереву, распознавая его по составу летучих терпенов живицы.