Вестибулярный аппарат и вестибулярный анализатор

Все живые организмы развивались и живут в условиях действия на них силы тяжести, или гравитационного поля Земли. В таких условиях живые организмы должны уметь принимать определенное положение по отношению к линии действия силы тяжести, а также уметь координировать свою двигательную активность. Для оценки направления действия гравитационного поля, и возник вестибулярный анализатор. Двигательный анализатор имеет важное значение в регуляции положения тела в пространстве и обеспечивает координацию абсолютно всех двигательных действий человека. Изучение двигательного и вестибулярного анализаторов имеет важное практическое значение для оптимальной организации игровой, учебной, трудовой и спортивной деятельности детей и подростков.
Вестибулярный анализатор обеспечивает ориентацию в пространстве: восприятие действия на организм силы земного притяжения, положения тела в пространстве, характера перемещения тела (ускорение, замедление, вращение). При любом изменении положения тела или головы в пространстве раздражаются рецепторы органа равновесия, возникший нервный импульс проводится по вестибулярному нерву в составе преддверно-улиткового нерва в головной мозг: средний мозг, мозжечок, таламус и, наконец, в кору теменной доли.
1 АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ВЕСТИБУЛЯРНОЙ СИСТЕМЫПериферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия (vestibulum) и трех полукружных каналов (canales cemicircularis). Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка (cochlea), в которой располагаются слуховые рецепторы.
Полукружные каналы занимают задненижний отдел костного лабиринта и располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний – во фронтальной, задний – в сагиттальной и латеральный – в горизонтальной. (рис.1.)
Рисунок 1 – Схема вестибулярного лабиринта
Костные каналы имеют вид дугообразно изогнутых трубок. В каждом полукружном канале различают два конца – костные ножки (crura ossea), соединенные дугообразно изогнутой частью канала. Одна из ножек каждого канала расширена – образует костную ампулу (ampulla ossea), называется ампулярной костной ножкой. В полости каждого костного полукружного канала залегают полукружные протоки (ductus semicirculares). Стенки полукружных протоков соединяются с костными стенками этой части улитки посредствам соединительнотканных тяжей.
Вестибулярный аппарат включает также в себя сферический и эллиптический мешочки (sacculus et utriculus). Они расположены в полости костного преддверия и залегают соответственно в сферическом и эллиптическом углублениях.
Сферический мешочек сообщается с улитковым протоком, а эллиптический – с полостью трех полукружных перепончатых протоков. Между сферическим и эллиптическим мешочками и костными стенками преддверия находится перилимфатическое пространство, заполненное перилимфой. На внутренней поверхности переднемедиальной стенки сферического мешочка находится пятно сферического мешочка (macula sacculi), где располагаются окончания сферически-мешотчатого нерва. На внутренней поверхности эллиптического мешочка располагается пятно эллиптического мешочка (macula utriculi), являющегося местом разветвления эллиптически-мешотчатого нерва.
2 ЦЕНТРАЛЬНАЯ ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СИСТЕМАПервичные афференты вестибулярного нерва оканчиваются главным образом в области вестибулярных ядер продолговатого мозга. С каждой стороны тела их по четыре, отличающихся друг от друга как анатомически, так и функционально: верхнее (Бехтерева), медиальное (Швальбе), латеральное (Дейтерса) и нижнее (Роллера). Приходящие в них импульсы от вестибулярных рецепторов сами по себе не обеспечивают точной информации о положении тела в пространстве, поскольку угол поворота головы из–за подвижности шейных суставов не зависит от ориентации туловища. ЦНС должна учитывать и положение головы относительно туловища. Следовательно, вестибулярные ядра получают дополнительную афферентацию от шейных рецепторов (мышц и суставов). При экспериментальной блокаде этих связей возникают такие же нарушения равновесия, как и при повреждении лабиринта. В вестибулярные ядра поступают и соматосенсорные сигналы от других суставов (ног, рук).
Нервные волокна, выходящие из этих ядер, связаны с другими отделами ЦНС, что обеспечивает рефлексы поддержания равновесия. К таким путям относятся:
1. Вестибулоспинальный тракт, волокна которого в конечном итоге влияют главным образом на γ–мотонейроны мышц–разгибателей, хотя оканчиваются и на α–мотонейронах.
2. Связи с мотонейронами шейного отдела спинного мозга, в принципе относящиеся к вестибулоспинальному тракту.
3. Связи с глазодвигательными ядрами, которые опосредуют движения глаз, вызываемые вестибулярной активностью. Эти волокна проходят в составе медиального продольного пучка.
4. Тракты, направляющиеся в вестибулярные ядра противоположной стороны мозга, дающие возможность совместно обрабатывать афферентацию с обеих сторон тела.
5. Связи с мозжечком, особенно с архицеребеллумом.
6. Связи с ретикулярной формацией, обеспечивающие воздействие на ретикулоспинальный тракт – еще один (полисинаптический) путь к α– и γ–мотонейронам.
7. Тракты, проходящие через таламус в постцентральную извилину коры головного мозга, позволяющие обрабатывать вестибулярную информацию, а значит, ориентироваться в пространстве сознательно.
8. Волокна, направляющиеся в гипоталамус, участвующие в основном в возникновении кинетозов.
Это множество связей, лишь основные из которых перечислены выше, дают возможность вестибулярной системе играть центральную роль в генерировании двигательной эфферентации, обеспечивающей поддержание нужного положения тела и соответствующие глазодвигательные реакции. При этом вертикальная поза и походка определяются главным образом отолитовым аппаратом, тогда как полукружные каналы управляют в основном направлением взгляда. Именно афферентация от полукружных каналов вместе с глазодвигательными механизмами обеспечивает зрительный контакт с окружающей средой при движениях головы. При ее вращении или наклоне глаза движутся в противоположном направлении, поэтому изображение на сетчатке не меняется. Горизонтальные компенсаторные движения глаз контролируются горизонтальным полукружным каналом, вертикальные–передним вертикальным каналом, их вращение – задним вертикальным каналом.
Еще одна важная часть ЦНС, участвующая в этих процессах, – мозжечок, в который направляются некоторые первичные вестибулярные афференты (так называемый прямой сенсорный мозжечковый путь). Все они у млекопитающих оканчиваются в нем мшистыми волокнами на клетках–зернах узелка (nodulus) и клочка (flocculus), относящихся к древнему мозжечку (archicerebellum), и частично язычка (uvula) и околоклочка (paraflocculus) старого мозжечка (paleocerebellum). Клетки–зерна оказывают возбуждающее воздействие на клетки Пуркинье этих же областей, а аксоны последних направляются опять–таки в вестибулярные ядра. Такая цепь осуществляет тонкую «настройку» вестибулярных рефлексов. При дисфункции мозжечка эти рефлексы растормаживаются, что проявляется, например, в усиленном или спонтанном нистагме, нарушении равновесия, выражающемся в тенденции к падениям, неустойчивой походке и избыточной амплитуде движений, особенно при ходьбе («петушиный шаг»). Перечисленные симптомы относятся к синдрому мозжечковой атаксии.
3 ВЕСТИБУЛЯРНЫЕ РЕФЛЕКСЫ, КЛИНИЧЕСКИЕ ТЕСТЫСтатические и статокинетические рефлексы. Равновесие поддерживается рефлекторно, без принципиального участия в этом сознания. Выделяют статические и статокинетические рефлексы. Вестибулярные рецепторы и соматосенсорные афференты, особенно от проприоцепторов шейной области, связаны и с теми и с другими. Статические рефлексы обеспечивают адекватное взаиморасположение конечностей, а также устойчивую ориентацию тела в пространстве, т.е. позные рефлексы. Вестибулярная афферентация поступает в данном случае от отолитовых органов. Статический рефлекс, легко наблюдаемый у кошки благодаря вертикальной форме ее зрачка, – компенсаторное вращение глазного яблока при повороте головы вокруг длинной оси тела (например, левым ухом вниз). Зрачки при этом все время сохраняют положение, очень близкое к вертикальному. Такой рефлекс наблюдается и у человека. Статокинетические рефлексы – это реакции на двигательные стимулы, сами выражающиеся в движениях. Они вызываются возбуждением рецепторов полукружных каналов и отолитовых органов; их примеры – вращение тела кошки в падении, обеспечивающее ее приземление на все четыре лапы, или движения человека, восстанавливающего равновесие после того, как он споткнулся.
Один из статокинетических рефлексов – вестибулярный нистагм. Как говорилось выше, вестибулярная система вызывает различные движения глаз; нистагм как их особая форма наблюдается в начале более интенсивного, чем обычные короткие повороты головы, вращения. При этом глаза поворачиваются против направления вращения, чтобы удержать исходное изображение на сетчатке, однако, не достигая своего крайнего возможного положения, резко «перескакивают» в направлении вращения, и в поле зрения оказывается другой участок пространства. Затем следует их медленное возвратное движение.
Медленная фаза нистагма запускается вестибулярной системой, а быстрый «перескок» взгляда – предмостовой частью ретикулярной формации.
При вращении тела вокруг вертикальной оси раздражаются практически только горизонтальные полукружные каналы, т. е. отклонение их купул вызывает горизонтальный нистагм. Направление обоих его компонентов (быстрого и медленного) зависит от направления вращения и, таким образом, от направления деформации купул. Если тело вращается вокруг горизонтальной оси (например, проходящей через уши или саггитально через лоб), стимулируются вертикальные полукружные каналы и возникает вертикальный, или вращательный, нистагм. Направление нистагма принято определять по его быстрой фазе, т.е. при «правом нистагме» взгляд «перескакивает» вправо.
При пассивном вращении тела к возникновению нистагма ведут два фактора: стимуляция вестибулярного аппарата и перемещение поля зрения относительно человека. Оптокинетический (вызванный зрительной афферентацией) и вестибулярный нистагмы действуют синергически.
Диагностическое значение нистагма. Нистагм используется в клинике для тестирования вестибулярной функции. Испытуемый сидит в специальном кресле, которое длительное время вращается с постоянной скоростью, а затем резко останавливается. Остановка вызывает отклонение купулы в направлении, противоположном тому, в котором она отклонялась в начале движения; результат–нистагм. Его направление можно определить, регистрируя деформацию купулы; оно должно быть противоположным направлению предшествующего движения. Запись движений глаз напоминает получаемую в случае оптокинетического нистагма. Она называется нистагмограммой.
Проведя тест на поствращательный нистагм, важно устранить возможность фиксации взгляда в одной точке, поскольку при глазодвигательных реакциях зрительная афферентация доминирует над вестибулярной и в некоторых условиях способна подавить нистагм. Поэтому испытуемому надевают очки Френцеля с сильновыпуклыми линзами и встроенным источником света. Они делают его «близоруким» и неспособным фиксировать взор, одновременно позволяя врачу без труда наблюдать движения глаз. Такие очки необходимы и в тесте на наличие спонтанного нистагма–первой, простейшей и наиболее важной процедуре при клиническом исследовании вестибулярной функции.
Еще один клинический способ запуска вестибулярного нистагма – термостимуляция горизонтальных полукружных каналов. Его преимущество–в возможности тестировать каждую сторону тела отдельно. Голову сидящего испытуемого отклоняют назад приблизительно на 60° (у лежащего на спине человека ее приподнимают на 30°), чтобы горизонтальный полукружный канал занимал строго вертикальное направление. Затем наружный слуховой проход промывают холодной или теплой водой. Наружный край полукружного канала расположен к нему очень близко, поэтому сразу же охлаждается или нагревается. В соответствии с теорией Барани плотность эндолимфы при нагревании понижается; следовательно, ее нагретая часть поднимается, создавая разность давлений по обе стороны купулы; возникающая деформация вызывает нистагм. Исходя из его природы, этот вид нистагма называют калорическим. При нагревании он направлен к месту термического воздействия, при охлаждении–в обратную сторону. У людей, страдающих вестибулярными расстройствами, нистагм отличается от нормального качественно и количественно. Детали его тестирования приведены в работе. Следует отметить, что калорический нистагм может возникать в космических кораблях в условиях невесомости, когда различия плотности эндолимфы несущественны. Следовательно, в его запуске участвует, по крайней мере, еще один, пока не известный механизм, например, прямое термическое воздействие на вестибулярный орган.
Функцию отолитового аппарата можно тестировать, наблюдая глазодвигательные реакции при наклонах головы или при возвратно–поступательных движениях пациента, находящегося на специальной платформе.
4 ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОРВестибулярный анализатор (статокинетический) – нейродинамическая система, осуществляющая восприятие и анализ информации о положении и движении тела в пространстве. Вестибулярный анализатор состоит из рецепторов, проводящих путей (афферентных и эфферентных), промежуточных центров и коркового отдела. Поступающие в ЦНС импульсы от вестибуло- и проприорецепторов обусловливают возникновение вестибуло-моторных (тонических), вестибуло-сенсорных и вестибуло-вегетативных рефлексов.
Рисунок 2 – Структурно-функциональная организация вестибулярного анализатора: А – схематическое строение чувствительного пятна мешочка (utriculus или sacculus): 1 – желатинозное вещество, в которое погружены волосковые клетки (4); 2 – слой отолитов; 3 – нервные волокна; А (нижний рисунок) – схематическое строение гребешка (crista ampullaris): 1 – желатинозное вещество (cupula); 2 – волосковые клетки; 3 – нервные волокна; 4 – слой опорных клеток. Б – схема внутрицентральных взаимоотношений вестибулярного анализатора: I – кора больших полушарий; II – уровень среднего мозга; III – ретикулярная формация ствола; IV – мозжечок; V – уровень продолговатого мозга; VI – рецептор вестибулярного анализатора; VII – уровень спинного мозга. 1 – m. rectus lat.; 2 – m. rectus med.; 3 – n. abducens; 4 – nuci, vestibulares; 5 – tractus vestibulospinalis. B – проекция вестибулярного анализатора в коре больших полушарий мозга человека (заштриховано): 1 – по Ферстеру; 2 – по Пенфилду; 3 – по Корнхуберу.
Рецепторы вестибулярного анализатора расположены в перепончатом лабиринте внутреннего уха. Лабиринт представлен тремя полукружными каналами и двумя мешочками – utriculus и sacculus. Каждый канал выходит из utriculus и, описав две трети круга, вновь в него впадает. На месте впадения имеется расширение – ампула, а внутри последней – гребешок (crista ampullris), поверхность которого образована слоем волосковых (сенсорноэпителиальных) клеток; одни из них имеют форму кувшина и локализуются на верхушках крист, другие – цилиндрической формы, расположены в склонах; они более организованны и реагируют, видимо, на более локальные раздражения. Те и другие клетки несут на свободном конце сенсорные волокна, каждое из которых представляет собой пучок, состоящий из 70-80 неподвижных стереоцилий и одной длинной подвижной киноцилии на периферии. Гребешок (рис. 2, А, нижний) покрыт студенистой массой (cupula), примыкающей вплотную к стенке ампулы, в силу чего под влиянием сдвигов эндолимфы происходит ее смещение. Рецепторы мешочков (macula) также состоят из волосковых клеток двух типов и слоя опорных клеток. Над сенсорным эпителием лежит желатиноподобная мембрана, в которую вкраплены известковые образования — отолиты (рис. 2, А, верхний). Между отолитами и macula имеется узкое субмембранное пространство, которое дает возможность отолитовой мембране скользить по macula и деформировать волоски сенсорных клеток. Macula utriculi имеет форму вогнутого овального пятна размером 3x1-5х2 мм и располагается в основном по дну, по передней и медиальной стенке utriculus. Macula sacculi лежит на медиальной его стенке, имеет овальную форму (0,48 мм2) и образует с macula utriculi угол около 90°.
Естественными раздражителями ВА являются инерционные сдвиги эндолимфы, возникающие в полукружных каналах при воздействии поворотных и кориолисовых ускорение, и перемещение отолитов (преимущественно, видимо, скольжение) относительно волосковых клеток при прямолинейных ускорениях и измененной силе тяжести. Расположение полукружных каналов соответственно плоскостям трехмерного пространства позволяет рецепторам реагировать на инерционные силы, возникающие практически при любых перемещениях тела (активных или пассивных), изменениях величины и вектора гравитации.
От рецепторов лабиринтов начинаются первичные нервные волокна. Первый нейрон проводящей системы находится в вестибулярном ганглии, лежащем в глубине внутреннего слухового прохода и представляющем скопление клеток с двумя отростками. Длинные отростки нейрона составляют вестибулярный нерв, несущий импульсы ко вторым нейронам – комплексу ядер в мосту, проецирующихся на латеральные углы ромбовидной ямки (area vestibularis).
Вестибулярные волокна оканчиваются в основном на нейронах в центральной части верхнего ядра и латерального ядра, в задне-латеральной части медиального ядра и в задне-медиальной части нижнего преддверного ядра. Часть первичных волокон, не прерываясь в ядрах, направляется в мозжечок. В ядрах берут начало вторичные вестибулярные волокна и направляются в составе медиального продольного пучка к моторным нейронам глазодвигательной мускулатуры и через вестибуло-спинальный тракт до нижних сегментов спинного мозга.
В ядрах ретикулярной формации, по-видимому, проецируются верхние, латеральные и нижние вестибулярные ядра. Обнаружено, что в составе вестибулярного нерва проходят миелиновые волокна, связанные с мозговым стволом и нек-рыми ядрами мозжечка; их основной источник — промежуточное ядро среднего мозга и ядро заднего продольного пучка. От подкорковых образований начинаются волокна нейронов третьего порядка, заканчивающиеся в коре головного мозга.
Локализация коркового отдела ВА изучена в основном на кошках путем регистрации вызванных потенциалов. Изучение ВА человека показывает, что корковый отдел В. а. включает поле 21 по К. Бродманну, верхнюю теменную дольку по О. Ферстеру (1936), кору верхней височной извилины по У. Пенфилду (1957) и постцентральную извилину по Корнхуберу (рис.2, В).
Афферентные пути от вестибулярных рецепторов к коре изучены недостаточно.
Важно, что на нейронах вестибулярных ядер промежуточных центров и в корковой вестибулярной зоне осуществляется конвергенция импульсов, приходящих по различным афферентным волокнам.
Многочисленные афферентные и эфферентные связи Вестибулярного анализатора с различными образованиями ц. н. с. способствуют генерализации эффекта от вестибулярных раздражений. У высокоорганизованных животных и человека пространственный анализ дополняется зрительным, проприоцептивным, тактильным, слуховым анализаторами при главенствующей роли коры головного мозга как интегратора афферентной импульсации. При дефиците сенсорной информации или при чрезмерных вестибулярных раздражениях возможна вестибуло-сенсорная реакция, выражающаяся в потере пространственной ориентации (возникновение головокружения, иллюзорных ощущений).
При перевозбуждении В. а. возникает комплекс вестибуло-вегетативных расстройств, выражающихся повышением тонуса, гл. обр. парасимпатической нервной системы: урежение пульса, снижение кровяного давления, изменения ЭКГ, сужение зрачка, усиление потоотделения, перистальтики желудочно-кишечного тракта и др. Существенную роль в происхождении вегетативных расстройств играет ретикулярная формация мозгового ствола, с к-рой вестибулярные ядра имеют тесные структурно-функциональные взаимоотношения. Кроме того, необходимо учитывать тесные связи различных ядер В. а. с внутренними органами (В. С. Райцес, А. М. Дутов, 1971). Вестибуло-вегетативные рефлексы могут составлять основу симптомокомплекса болезни передвижения.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Вестибулярный аппарат состоит из преддверия и полукружных каналов. В сенсорном эпителии находятся два типа рецепторных клеток, реснички которых погружены в желеобразную массу. При изменении положения тела эта масса приходит в движение, реснички рецепторных клеток отклоняются. Сдвиг ресничек – адекватный стимул для вестибулярных рецепторов, повышающий или уменьшающий активность афферентного нерва. Афференты вестибулярного нерва оканчиваются в основном в области вестибулярных ядер продолговатого мозга.
Равновесие поддерживается за счет статических и статокинетических рефлексов.
Основной функцией вестибулярного аппарата является сигнализация о возникающих изменениях положения тела в пространстве под влиянием угловых и прямолинейных ускорений.
Механизм действия вестибулярного аппарата основан на законах физики: преобразование механической энергии в нервные сигналы.
Выполняя функцию пространственной ориентации, вестибулярный аппарат работает вместе со зрительным и проприорецепторным анализатором. Связи вестибулярных ядер с ядрами глазодвигательных нервов, которые осуществляют движения глаз, имеют отношение к координации движения глаз и изменениям положения головы в пространстве.
Вестибулярный аппарат людей, находящихся в состоянии невесомости, не функционирует в полной мере и представлен только зрительным и проприорецепторным анализаторами. Для адекватного управления организмом в невесомости человеку требуется специальная подготовка.
Подобную ситуацию можно сымитировать, если неожиданно для человека перевернуть его зрительное поле с помощью оптического устройства инвертоскопа на 180 градусов. В этом случае проприоцептивные сигналы и сигналы из среднего уха будут указывать на прямое положение тела, а наблюдаемое оптическое поле – на перевернутое. Человек становится дезориентирован.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений /В.М. Смирнов, С.М.Будылина. – 2-е изд., стереотип. – М.:Издательский центр «Академия», 2006.-304 с.
Физиология высшей нервной деятельности: Хрестоматия: Учеб.пособие для студ./ Авт.-сост. Т.Е. Россолимо, И.А. Московина-Тарханова, Л.Б.Рыбалов. – 3-е изд., стер. – М.: Издательство «МОДЭК»,2007. – 336 с.
Физиология высшей нервной деятельности: Хрестоматия: Учеб.пособие для студ./ Авт.-сост. Т.Е. Россолимо, И.А. Московина-Тарханова, Л.Б.Рыбалов. – 4-е изд., стер. – М.: Издательство «МОДЭК»,2009. – 576 с.