Общие принципы адаптации организмов

Адаптация в биологии – анатомическая структура, физиологический процесс, или реакция в поведении организма, которая развилась за некоторый промежуток времени в процессе эволюции таким образом, что стала повышать долговременный репродуктивный успех данного организма. Термин «адаптация» также иногда используется как синоним естественного отбора, но большинство биологов не одобряют такого использования.
Эффект адаптации может быть показан в течение геологического периода времени, либо в течение жизни одного индивида или группы.
Организмы, адаптированные к своему окружающей среды, способные к следующим действиям:
Получать воздух, воду, еду и питательные вещества.
Приспосабливаться к физическим характеристикам окружающей среды, таких как температура, освещенность и влажность.
Защищаться от естественных врагов.
Размножаться.
Реагировать на изменения окружающей среды.
Адаптации организмов к обитанию в наземно-воздушной среде. Из-за наличия гравитации и отсутствия выталкивающей силы у наземных обитателей суши хорошо развиты опорные системы, поддерживающие их тела. У растений – это разнообразные механические ткани, особенно мощно развитые у деревьев. Животные в ходе эволюционного процесса выработали как наружный (членистоногие), так и внутренний (хордовые) скелеты.
I Понятие адаптацииАдаптация (от лат. adaptatio – приспособление) – предложение приспособления организма к внешним условиям в процессе эволюции, включая морфофизиологическую и поведенческую составляющие. Адаптация может обеспечивать выживаемость в условиях конкретного местообитания, устойчивость к воздействию факторов абиотического и биологического характера, а также успех в конкуренции с другими видами, популяциями, особями. Каждый вид имеет собственную способность к адаптации, ограниченную физиологией (индивидуальная адаптация), пределами проявления материнского эффекта и модификаций, внутривидовой изменчивостью, мутационными возможностями.
Приспособленность живых существ к естественным условиям внешней среды была осознана людьми ещё в античные времена. Вплоть до середины XIX века это объяснялось изначальной целесообразностью природы. В теории эволюции Чарлза Дарвина было предложено научное объяснение адаптационного процесса на основе естественного отбора.
Адаптации видов в рамках одного биоценоза зачастую тесно связаны друг с другом. Если адаптационный процесс у какого-либо вида не находится в равновесном состоянии, то эволюционировать может весь биоценоз (иногда – с негативными последствиями) даже в стабильных условиях окружающей среды.
Результат естественного отбора – дифференцированное выживание биологических существ – способствует развитию адаптации. Термин Адаптация может носить три смысловых оттенка. В первом случае существует адаптация как процесс, с помощью которого организм меняется и приспосабливается к условиям окружающей среды. Второе значение касается действительных взаимоотношений между организмом и средой его обитания. В третьем смысле адаптация означает степень соответствия между организмом и средой.
Адаптация достигается посредством изменения целого ряда биологических характеристик: биохимических, физиологических, морфологических и поведенческих. Все это способы приспособления организма к требованиям окружающей среды.
Адаптация может быть генетически детерминированным процессом, возникающим в ответ на требования естественного отбора, или фенотипической реакцией особи, возникающей в течении ее жизни в ответ на некоторые средовые факторы. В широком смысле, под адаптацией понимается гармония организмов со средой обитания.
В узком же смысле под адаптацией понимаются специальные свойства, способные обеспечит выживание и размножение организмов в конкретной среде. Адаптация к одним факторам среды не обязательно останется приспособлением в других условиях.
Появление в популяции и биогеоценозе нового удачного фенотипа или особей – носителей удачных мутаций – еще нельзя рассматривать как адаптацию. Появление селективно ценного генотипа является элементарным адаптационным явлением. Об адаптации можно говорить лишь после возникновения специализированного признака у популяции (вида) к элементам среды. Достигается это при «подхвате» отбором элементарного адаптационного явления и стойком изменении генотипического состава популяции. Приспособления не возникают в готовом виде, а складываются в процессе многоступенчатого отбора удачных вариантов из множества изменившихся особей в чреде поколений.
В эволюционном смысле понятие «адаптация» должно относиться не столько к отдельной особи, сколько к популяции и виду. Изменения же в пределах отдельной особи в ответ на те или иные изменения окружающей среды происходят в пределах унаследованной каждой особью нормы реакции.
II Классификация адаптацийПо происхождению различают преадаптивные, комбинаторные и постадаптивные адаптации.
В случае преадаптации потенциальные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия. Мутационный процесс и скрещивания приводят к накоплению в популяциях скрытого резерва наследственной изменчивости. При преадаптивном пути возникновения адаптаций нередко с успехом используются прежние особенности организма, возникшие в других условиях. При этом некоторые сложные приспособления могут возникать «опережая» условия, при которых они окажутся адаптациями.
При возникновении адаптаций комбинативным путем существенно взаимодействие новых мутаций друг с другом и с генотипом в целом. Эффект мутаций зависит от той генотипической среды, в состав которой они в будущем войдут. Скрещивание особей дает разнообразное сочетание мутантного аллеля с другими аллелями того же и других генов. Это приводит к изменению эффекта проявления мутации путем взаимодействия генов. При этом может быть или усиление, или подавление его выражения в фенотипе. Во всех случаях создается реальная возможность для быстрой смены одних адаптаций другими. Комбинативный путь формирования адаптации, видимо, наиболее распространенный в природе.
Постадаптивный путь возникновения адаптаций связан с редукцией ранее развитого признака и использованию ранее существовавшего органа в других целях – не тех, что определили его появление. При постадаптивном пути новые адаптации возникают посредством использование ранее существовавших структур в случае смены их функций. При переводе генов, влияющих на развитие редуцируемых органов, в рецессивное состояние они включаются в скрытый резерв наследственной изменчивости. Эти гены сохраняются в генофонде популяции и время от времени могут проявляться фенотипически. В случае установления отбором положительной связи между такими генами и новыми условиями среды они могут дать начало развитию новых признаков и свойств.
Говоря об адаптации нельзя не упомянуть о различных ее масштабах. Различают специализированные адаптации и общие. Специализированные адаптации пригодны в узколокальных условиях жизни вида. В то время как общие пригодны в широком спектре условий среды.
Первоначально общие адаптации возникают как специализированные. Перспективные общие адаптации затрагивают не одну, а многие системы органов.
III Пути происхождения адаптацийПо происхождению различают преадаптивные, комбинативные и постадаптивные адаптации. В случае преадаптации потенциальные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия. Мутационный процесс и скрещивание приводят к накоплению в популяциях скрытого (мобилизационного) резерва наследственной изменчивости. Часть его в будущем может быть использована для создания новых приспособлений.
При преадаптивном пути возникновения адаптаций нередко с успехом используются прежние особенности организма, возникшие в иных условиях. При этом некоторые сложные приспособления могут возникать, как бы «опережая» условия, при которых эти особенности окажутся адаптациями. Например, наличие швов в черепе млекопитающих облегчает роды, хотя их возникновение не было связано с живорождением.
При возникновении адаптаций комбинативным путем существенно взаимодействие новых мутаций друг с другом и с генотипом в целом. Эффект мутаций зависит от той генотипической среды, в состав, который они в будущем войдут. Скрещивание особей дает разнообразное сочетание мутантного аллеля с другими аллелями того же и других генов. При этом может быть или усиление (комплиментация), или подавление (эпистаз) его выражения в фенотипе; кроме того, обычно мутантный аллель под действием многих генов проявляется градуировано (полимерия). Во всех случаях создается реальная возможность для быстрой смены одних адаптации другими. Комбинативный путь формирования адаптаций, видимо, распространенный в природе.
Постадаптивный путь возникновения адаптаций связан с редукцией ранее развитого признака и переводом определяющих его реализацию генов в рецессивное состояние (или использованием ранее существующего органа в других целях). При переводе генов, влияющих на развитие редуцируемых органов, в рецессивное состояние они включаются в скрытый резерв наследственной изменчивости. Эти гены сохраняются в генофонде популяций и время от времени могут проявляться фенотипически, например, атавизмы. В случае установления отбором положительной связи между такими генами и новыми условиями новых признаков и свойств.
При постадаптивном пути новые адаптации возникают посредством использования ранее существовавших структур в случае смены их функции. Так, висцеральный скелет у предков позвоночных состоял из жаберных дуг, представленных нерасчлененными кольцами и охватывавших передний конец пищеварительной трубки. Они служили как бы распоркой для пищеварительной трубки, препятствуя ее спаданию. Однако в ходе дальнейшей эволюции с усилением функции дыхания жаберные дуги становятся частью системы нагнетания жидкости. В дальнейшей эволюции жаберные дуги принимают на себя функции хватания и превращаются в челюсти.
При классификации адаптаций с нескольких позиций любая адаптация, просмотренная одновременно в свете различных подходов, характеризуется достаточно определенно и четко.
Получение такой четкой и определенной характеристики адаптации может показаться имеющим сугубо теоретическое значение. Но, как мы неоднократно подчеркивали, эволюционная теория в обозримом будущем должна стать основой сознательного существования человечества в биосфере, основой направленной переделки и учета возможных последствий вторжения человека в планетарный процесс. И при этом проблема возникновения, формирования, трансформации адаптации живых организмов приобретает неизмеримо большое значение, чем то, которое она сейчас имеет в «биологических» отраслях хозяйстваIV Адаптации в разных средахПо принадлежности к аспектам среды адаптации бывают различными. Любой результат естественного отбора связан с тем или иным изменением биотической среды, которая в соответствии с уровнями организации живого может быть подразделена на генотипическую, онтогенетическую, популяционно-видовую и биоценотическую. Подразделения среды отличаются и специфическими адаптациями.
Для генотипической среды характерны целостность генотипа особи и взаимодействие генов между собой. Целостность генотипа определяет особенности доминирования генов и развитие коадаптаций. На молекулярном уровне мы встречаем тонкую адаптивную организацию строения и взаимодействия молекул, обеспечивающих эффективное воспроизведение и самоконструирование биополимеров. Возникает вопрос: все ли особенности строения биополимеров оказываются адаптивными? С точки зрения генетического кодирования ясно, что не все, поскольку существует явление вырожденности генетического кода.
На клеточном уровне исследования мы обнаруживаем многочисленные органеллы со сложной структурой и множеством функций, определяющих слаженный метаболизм клетки и его функционирования как целого.
Адаптации на уровне отдельной особи связаны с онтогенезом – упорядоченными во времени и пространстве процессами реализации наследственной информации, наследственным осуществлением морфогенеза. Здесь, как, впрочем, и на других уровнях, мы встречаем коадаптации – взаимные приспособления. Например, лопатка и тазовая кость подвижно сочленены с головкой плечевой и бедренной костей. Кости подвижно прикреплены друг к другу, имеют взаимные приспособления для обеспечения нормальной работы. В основе коадаптации лежат различные корреляции, которые и регулируют онтогентические дифференцировки.
На онтогенетическом уровне разнообразные комплексные адаптации физиолого-биохимического характера. В условиях повышенной температуры и недостатка воды нормализация жизнедеятельности растений достигается накоплением в клетках осмотически активных веществ, закрытием устьиц. Повреждающее влияние солей на сильно засоленных почвах в некоторой степени может нейтрализоваться накоплением специфических белков, усилением синтеза органических кислот.
Популяционно-видовая среда проявляется во взаимодействии особей в пределах популяций и вида в целом. Популяционной среде соответствуют надорганизменные, популяционно-видовые адаптации. К популяционно-видовым адаптациям относятся, например, половой процесс, гетерозиготность, мобилизационный резерв наследственной изменчивости, определенная плотность популяций и так далее. Для обозначения ряда специальных внутривидовых адаптаций существует термин «конгруэнции». Конгруэнции – взаимоприспособления особей, возникающие в результате внутривидовых отношений. Они выражаются в соответствии строения и функции органов матери и детеныша, аппаратов размножения самцов и самок, в наличии приспособлений для отыскания особей противоположного пола, системы сигнализации и разделения труда между особями в стадах, колониях, семьях.
Чрезвычайно разнообразны способы взаимодействия видов в биогеоценозах. Растения воздействуют друг на друга через изменения не только условий освещенности и влажности, но и выделяя специальные активные вещества, способствующие вытеснению одних и размножению других видов (аллелопатия).
Строго разграничить генотипические, онтогенетические, популяционные и биоценотические адаптации практически очень трудно. Адаптации, относящиеся к одной из сред, «срабатывают» и на других средах. Все адаптации подчиняются принципу мультифункциональности. Это и понятно, так как разные эволюционные среды (генотипическая, популяционная и биогеоценотическая) тесно и неразрывно связаны между собой: особи существуют только в популяциях, популяции населяют конкретные ценозы. Видовой состав биоценоза, определяя характер межвидовых отношений, оказывает влияние и на генотипическую, и на популяционную среды. Действие естественного отбора на популяции приводит к изменениям и в биоценотической среде, меняя характер межвидовых отношений.
V Общие принципы и механизмы адаптацииВсе многообразие воздействующих на животных факторов делят на две большие группы: абиотические и биотические. К абиотическим факторам относят элементы неживой природы: температура, влажность, химический состав среды и т.п. Биотические факторы включают воздействие на животных всего живого.
Абиотические факторы прямо или косвенно, через изменение других факторов, воздействуют на обмен веществ в организме. Некоторые из них играют роль сигнала: не влияя непосредственно на обмен, они сочетаются с другими воздействиями, сигнализируя об их начале. Поэтому восприятие сигнальных факторов может заранее подготовить организм к изменению среды. Примером такого сигнала может служить сезонное изменение длины дня, определяющее адаптивные перестройки в организме. Во всех случаях абиотические факторы действуют односторонне: организм может к ним приспособиться, но не в состоянии оказать на них обратное влияние.
Существуют два типа приспособлений к внешним факторам. Первый заключается в формировании определенной степени устойчивости к данному фактору, способности сохранять функции при изменении силы его действия. Это адаптация по типу толерантности (выносливости, терпеливости) - пассивный путь адаптации. Такой тип приспособления действует преимущественно на клеточно-тканевом уровне. Второй тип приспособления - активный. С помощью специфических адаптивных механизмов организм животных компенсирует изменения воздействующего фактора таким образом, что внутренняя среда остается относительно постоянной. Происходит адаптация по резистентному (сопротивление, противодействие) типу. Здесь активные приспособления поддерживают гомеостаз внутренней среды организма.
Биотические факторы (возбудители болезней, паразиты, корм и т.п.) оказывают иной эффект: действуя на организм животных, они в то же время подвергаются воздействию с его стороны.
Помимо качественной специфики фактора (влияние на те или иные процессы в организме), зависящий от его физико-химической природы, характер воздействия и реакция на него со стороны организма животных во многом определяется и интенсивностью фактора, его “дозировкой”. Количественное условие среды определяется тем, что такие факторы, как температура, осадки, влажность среды, наличие кислорода и других жизненно важных элементов, в той или иной дозе необходимы для нормального функционирования организма, тогда как недостаток или избыток того же фактора тормозит жизнедеятельность. Количественное выражение, (или «доза») фактора, соответствующее потребностям организма и обеспечивающее наиболее благоприятные условия для его жизни, рассматривают как оптимальное (благороднейший, лучший).
Специфические адаптивные механизмы, свойственные животным, дают ему возможность переносить определенный размах отклонений фактора от оптимальных значений без нарушения нормальных функций организма. Зоны количественного выражения фактора, отклоняющегося от оптимума, но не нарушающего жизнедеятельности, определяются как зоны нормы. Таких зон две, соответственно отклонению от оптимума в сторону недостатка дозировки фактора и в сторону его избытка.
Дальнейший сдвиг в сторону недостатка или избытка фактора может снизить эффективность действия адаптивный механизмов и даже нарушить жизнедеятельность организма. При крайнем недостатке или избытке фактора, приводящем к патологическим изменениям в организме, выделяют зоны пессимума (причинять вред, терпеть ущерб). Наконец, за пределами этих зон количественное выражение фактора таково, что полное напряжение всех приспособительных систем оказывается неэффективным. Эти крайние значения приводят к летальному исходу, за пределами этих значений жизнь невозможна.
Адаптация к любому фактору связана с затратой энергии. В зоне оптимума адаптивные механизмы не нужны и энергия расходуется только на фундаментальные жизненные процессы, организм находится в равновесии со средой. При выходе значения фактора за пределы оптимума включаются адаптивные механизмы, требующие тем больше энергозатрат, чем дальше значение фактора отклоняется от оптимального. Нарушение энергетического баланса организма, наряду с повреждающим действием недостатка или избытка фактора, ограничивает диапазон переносимых животными изменений.
Если внешние условия в течение достаточно длительного времени сохраняются более или менее постоянными, либо изменяются в пределах определенного диапазона вокруг какого-то среднего значения, то жизнедеятельность организма стабилизируется на уровне, адаптивном по отношению к этому среднему, типичному состоянию среды. Именно такая “настройка“, стабилизация и отражает положение зоны оптимума на шкале количественных изменений факторов. Смена средних условий во времени или пространстве влечет за собой переход на другой уровень стабилизации (сезонные, температурные адаптации, типы осмо- и терморегуляции и др.).
Но полной идентичности условий, абсолютной их повторяемости в природе не существует. В этом случае отклонениям конкретных условий от среднего уровня будут соответствовать функциональные адаптации, лабильно отвечающие на эти изменения и направленные на обеспечение максимальной эффективности функционирования организма в пределах определенного стабилизационного состояния. Способность к функциональным адаптациям тем выше, чем более лабилен воздействующий на животных фактор.
Таким образом, по биологической значимости адаптивные механизмы делятся на две группы:
1. Механизмы, обеспечивающие адаптивный характер общего уровня стабилизации отдельных функциональных систем и организма в целом по отношению к наиболее генерализованным и устойчивым параметрам внешней среды.
2. Лабильные реакции, поддерживающие относительное постоянство общего уровня систем или организма путем включения адаптивных реакций при отклонениях условий среды от средних характеристик.
Эти два уровня адаптации, действуя совместно и во взаимодействии, обеспечивают “подгонку” функций организма к конкретному состоянию средовых факторов, а в конечном счете - устойчивое его существование в условиях сложной и динамичной среды. Так, в системе теплообмена животных определенная группа приспособительных механизмов обеспечивает общий уровень адаптированности организма к средним температурным условиям данного географического района и сезона года. Сюда относят изменения обмена веществ, толщины подкожной жировой прослойки, структуры теплоизолирующих покровов, химические особенности, определяющие общий уровень теплопродукции и возможность ее повышения. Другая группа механизмов обеспечивает ответ организма на быстрые, кратковременные отклонения температуры среды от ее среднего уровня, свойственного сезону года, географическому району и т.п. Эту функцию выполняет комплекс реакций химической и физической терморегуляции и адаптивное поведение животных.
ЗаключениеДля возникновения адаптаций необходимо наличие элементарного эволюционного материала – наследственной изменчивости – и элементарных эволюционных факторов, прежде всего отбора. Общим для адаптаций в живой природе является механизм возникновения: во всех случаях достаточно подробного анализа оказывалось, что приспособление возникает не сразу в готовом виде, а длительно формируется в процессе эволюции. Это не оставляет сомнения в том, что приспособления любого масштаба всегда возникают в природе в процессе естественного отбора в пределах вида.
Адаптации всегда возникают под воздействием 3-х факторов – изменчивость, наследственность, естественный отбор.
С эволюционной точки зрения важно не простое описание множества различных адаптаций, а классификация их по происхождению, принадлежности к разным аспектам среды, масштабу.
Существуют три основных пути приспособления организмов к условиям окружающей среды: активный, пассивный и избегание неблагоприятных воздействий. Живые организмы в процессе эволюции выработали различные формы адаптации к температуре, среди них морфологические, биохимические, физиологические, поведенческие. Основные механизмы адаптации на уровне организма:
1) биохимические – проявляются во внутриклеточных процессах, как, например, смена работы ферментов или изменение их количества;
2) физиологические – например, усиление потоотделения при повышении температуры у ряда видов;
3) морфо-анатомические – особенности строения и формы тела, связанные с образом жизни;
4) поведенческие – например, поиск животными благоприятных мест обитания, создание нор, гнезд;
5) онтогенетические – ускорение или замедление индивидуального развития, способствующие выживанию при изменении условий.
Все факторы среды взаимосвязаны, и среди них нет абсолютно безразличных для любого организма. Популяция и вид в целом реагируют на эти факторы, воспринимая их по-разному. Такая избирательность обусловливает и избирательное отношение организмов к заселению той или иной территории. К каждому из факторов среды особи и формирующиеся из них популяции приспосабливаются относительно независимым путем. Экологическая валентность их по отношению к разным факторам оказывается неодинаковой. Каждый вид обладает специфическим экологическим спектром, т. е. суммой экологических валентностей по отношению к факторам среды.
Влияние экологических факторов на живой организм весьма многообразно. Одни факторы – ведущие – оказывают более сильное влияние, другие – второстепенные – действуют слабее; одни влияют на все стороны жизни растения, другие – на какой-либо определенный жизненный процесс.
Для того, чтобы нормально существовать и развиваться, организм должен иметь весь набор необходимых факторов в достаточных количествах. Однако при комплексном воздействии всех факторов среды часто имеет место «эффект замещения». При этом действие одного фактора не заменяется действием другого, а зависит от количества этих факторов.
Список литературыАбдурахманов Г.М., Криволуцкий Д.А., Мяло Е.Г. Биогеография. М.: Академия, 2008. 480 с.
Акимова Т.А., Кузьмин А.П., Хаскин В.В. Экология. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. 343 с.
Березина Н.А., Афанасьева Н.Б Экология растений. М.: Академия, 2009. 400 с.
Матишов Г.Г. Комплексные гидробиологические базы данных: ресурсы, технологии и использование; Адаптации гидробионотов / Громов В.В., Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2005. 252 с.
Чистик О.В. Экология. Минск: ООО «Новое знание», 2000. 245 с.
Яблоков А.В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. М.: Высшая школа, 2006. 304 с.