Проблема биологического прогресса (в понимании Северцова, Шмальгаузена, современное представление)

Введение
Приобретение различных приспособлений популяциями и видами не только способствует их выживанию в конкретной среде. Новые черты и свойства могут побудить население осваивать новые среды обитания и новые источники пищи. В этом случае конкуренция с родственными органами заметно снижается или отсутствует. Это приводит к вспышке размножения и широкому распространению вида, что, в свою очередь, приводит к появлению множества популяций, каждая из которых находится в немного разных условиях и подвергается разнонаправленному эффекту отбора.
Генетическое разнообразие популяций является основой для появления новых, иногда многочисленных, близкородственных видов. Показателем хорошей полезности для группы организмов является ее большой размер, широкий спектр и большое количество исправленных систематических групп. Систематическая группа находится в состоянии процветания или биологического развития, когда она включает значительное количество форм-потомков. Например, в подразделении всегда есть семейства, внутри семейств есть роды, которые различаются по количеству содержащихся в них видов.
Таким образом, биологический прогресс - это результат успеха в борьбе за существование.
Отсутствие необходимого условия работоспособности приводит к биологической регрессии - уменьшению количества, уменьшению площади, уменьшению количества систематических групп с более низким рангом. Биологическая регрессия чревата угрозой исчезновения.
Эволюция больших систематических групп называется макроэволюцией.
Несколько определений биологического прогресса
Биологический прогресс - это направление эволюции, которое характеризуется возрастающей приспособляемостью систематической группы живых организмов к окружающей их среде.
Критерии биологического прогресса:
увеличение численности особей;
расширение ареала;
увеличение числа таксонов (популяций, подвидов, видов и т. д.).
Биологический прогресс - это результат успеха систематической группы в борьбе за существование. Это обеспечивает появление новых приспособлений, полезных в этой среде обитания. Организмы выживают и размножаются, что приводит к увеличению численности и освоению новых мест обитания. Появляются новые популяции. Они подвергаются разнонаправленному естественному отбору и постепенно превращаются в новые виды, виды - в роды, роды - в семейства и так далее. Увеличивается количество таксономических групп и их совершенствование.
Многие сорняки (одуванчик, пырей, белая марля), вредители сельскохозяйственных культур (колорадский жук, фитофтороз) находятся в стадии развития. Их прогресс связан с деятельностью человека.
Биологический прогресс достигается тремя способами: за счет увеличения организации и освоения новой среды обитания; адаптация к новой среде и ее заселение; понизив организацию и приняв более простую среду.
Эволюционное изменение, которое приводит к усложнению структуры и функций организмов, повышению общего уровня их организации, позволяя им освоить новую среду обитания: ароморфоз.
Ароморфозы привели к появлению больших систематических групп: типы, подразделения, классы, некоторые отряды.
Примеры ароморфозов у животных:
двусторонняя симметрия тела;
сквозной кишечник;
трахейное дыхание у членистоногих;
лёгочное дыхание у позвоночных;
альвеолярные лёгкие;
четырёхкамерное сердце;
два круга кровообращения;
теплокровность.
Примеры ароморфозов у растений:
возникновение фотосинтеза;
формирование тканей;
возникновение листа, стебля, корня;
появление семени;
образование цветка и плода.
Эволюционное изменение, адаптирующее организмы к определенным условиям существования, но не повышающее общую степень организации - идиоадаптация (алломорфоз).
Идиоадаптации возникают на основе ароморфозов и позволяют систематической группе более полно заселять среду обитания. Привести к созданию видов, родов, семейств.
Примеры идиоадаптаций:
разные типы листьев и стеблей у растений;
разное строение цветков у растений;
видоизменения побега растений;
разные клювы у птиц;
разная форма тела и окраска рыб;
разные типы ротовых аппаратов насекомых.
Идиоадаптации ротовых органов насекомых
Упрощение строения организмов при переходе в более простую среду обитания — дегенерация.
Примеры общей дегенерации:
упрощение нервной системы и органов чувств у паразитических червей;
редукция пищеварительной системы у ленточных червей;
редукция головы у двустворчатых моллюсков;
исчезновение крыльев у некоторых паразитических насекомых;
редукция листьев у паразитических растений.
Биологическая регрессия - это направление эволюции, характеризующееся снижением приспособляемости систематической группы живых организмов к окружающей среде и их постепенным исчезновением.
Критерии биологического регресса:
снижение численности особей в систематических группах; 
сужение ареала;
уменьшение числа таксонов (популяций, подвидов, видов и т. д.).
Виды, находящиеся в состоянии регресса, нуждаются в охране и занесены в Красную книгу ( уссурийский тигр, бурый и гималайский медведи, чёрный аист, венерин башмачок, женьшень и многие другие).
Учение Северцова и Шмальгаузена о путях и направлении эволюции.
Развитие живой природы переходило от низших форм к высшим, от простых к сложным и носило поступательный характер. Наряду с этим, виды были адаптированы к определенным условиям и проведена их специализация. Чтобы понять историческое развитие органического мира, важно было определить основные направления эволюции. Наши ученые Северцов и Шмальгаузен внесли большой вклад в разработку этой проблемы.
Направления эволюции: прогресс, регресс, стабилизация.
Прогресс связан с увеличением числа особей, принадлежащих к одному виду; с расширением среды обитания; с формированием новых типов популяций.
Регрессия связана с уменьшением количества особей, принадлежащих к одному виду, с сужением ареала, новые типы популяций не образуются.
Биологическая стабилизация - это направление эволюции, связанное со стабильным состоянием данной таксономической группы на данном уровне.
Учение о биологическом прогрессе и его основные направления разработал А. Н. Северцов. Согласно взглядам этого ученого, биологический прогресс характеризуется:
1) возрастанием приспособленности организмов к среде обитания,
2) увеличением численности особей данной группы,
3) появлением многообразия форм,
4) более широким распространением (расширением ареала).
В настоящее время биологический прогресс переживают насекомые, птицы, млекопитающие, круглые черви - нематоды. Последние заселяют почву, моря и океаны, а также паразитируют у растений, животных и человека. 
Главными направлениями биологического прогресса являются
1) арогенез (морфологический прогресс),
2) аллогенез,
3) катагенез (общая деградация)
Арогенез - это эволюционное направление, сопровождающееся приобретением основных структурных изменений - ароморфоза. Ароморфоз (от греч. «айро» - поднимаю, «морфо» - форма, образец) - такое качественное изменение, при котором продуктивность группы значительно возрастает, ее жизнедеятельность повышается в новых условиях жизни, что дает широкие преимущества этой группе и способствует ее развитию. расширение поверхности. Например, появление у плоских червей двусторонней симметрии тела и третьего зародышевого листка послужило основанием для усложнения пищеварительной системы, мышц, кровеносной и выделительной систем у следующих групп животных: а также появление скелета у позвоночных и т. д. В отношении отдельных групп, например у млекопитающих, ароморфозы вызывали разделение сердца на четыре камеры и дифференциацию двух контуров с одновременным увеличением работоспособности легких, усложнением работы мозга и органов чувств и, как следствие, развитием сложных поведенческих реакций, более гибкой адаптацией. быстрое изменение окружающей среды. У растений ароматорфозы позволили перейти от водной среды к суше, от размножения спорами к размножению семенами. Ароморфозы всегда открывают широкий спектр различных эволюций и приводят к биологическому прогрессу.
Аллогенез - это эволюционное направление, сопровождающееся приобретением идиоадаптации. Идиоадаптация (от греч. «идиос» - характеристика, «адаптация» - приспособление) - это эволюционные приспособления к особым условиям окружающей среды, возникающие после ароморфоза. При этом общего повышения уровня организованности и интенсивности жизнедеятельности организмов не происходит. Например, появление млекопитающих стало эволюционным изменением на уровне ароморфоза, но позже, без радикальных изменений в организации, устанавливается широкая адаптивная радиация этой группы, при этом появляются многие новые виды, роды, семейства и т. д., которые приспособились к обитанию в разнообразных условиях суши, в водной и воздушной среде.
Катагенез - это эволюционное направление, сопровождающееся упрощением организации (вырождением). Дегенерация - это эволюционное изменение, сопровождающееся упрощением организации (от латинского «вырожденный» - вырождение), которое, тем не менее, ведет к биологическому прогрессу. Например, переход многих видов к паразитизму приводит к потере органов чувств, пищеварительной системы, у форм растений - потере листьев, превращению корней в побеги и т. д. В этих случаях организмы находятся в новой и более простой среде с меньшим количеством взаимосвязей. С другой стороны, взрослая форма, приспособившаяся к более простой среде, вступает в конкурентные отношения с другими формами организмов и поэтому успешно выживает, несмотря на упрощенную организацию.
Таким образом, многие паразиты, принадлежащие к животному или растительному миру, или оседлые животные, при значительном упрощении своей организации оказались на пути биологического прогресса. Это еще раз иллюстрирует тот факт, что эволюция живой природы является адаптивной, что достигается тремя способами:
1) общим повышением организации и активизацией жизнедеятельности,
2) узкой специализацией,
3) упрощением строения и функций.
Пути достижения прогресса и регресса. Ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация, их соотношение.
На макроэволюционном уровне можно проследить основные направления органической эволюции: биологический и морфофизиологический прогресс. Поскольку направление эволюции определяется естественным отбором, пути эволюции совпадают с путями формирования адаптаций, определяющих определенные преимущества одних групп над другими. Появление таких знаков определяет прогрессивность этой группы.
Биологический прогресс, то есть расширение ареала, увеличение числа особей данного вида и числа новых систематических единиц внутри вида или единицы. систематический больший, достигается разными способами. Есть несколько эволюционных путей:
арогенез (ароморфоз или морфофизиологический прогресс)
аллогенез (идиоадаптацию)
катогенез (катоморфоз или дегенерацию)
гипергенезАрогенез - это путь эволюции, который характеризуется повышением организации, развитием адаптаций большого значения и расширением среды обитания этой группы организмов. Группа организмов вступает на арогенный путь развития, развивая определенные адаптации, в данном случае называемые ароморфозами. Примером ароморфоза у млекопитающих является разделение сердца на левую и правую половины с развитием 2 кругов кровообращения, что привело к увеличению легких и улучшению снабжения органов кислородом. Диверсификация пищеварительной системы, стоматологические осложнения, появление жара крови - все это снижает зависимость организма от окружающей среды. Млекопитающие и птицы гораздо легче переносят понижение температуры окружающей среды, чем, например, рептилии, которые теряют активность с наступлением холодных ночей и холодного сезона. В связи с этим ночная активность рептилий в среднем ниже дневной. Теплокровность млекопитающих и птиц позволила им захватить поверхность всего земного шара. Диверсификация стоматологического аппарата млекопитающих, его приспособление к жевательной функции, чего не было ни у одного из предыдущих классов хордовых, обеспечили большую возможность употребления пищи. У них хорошо развитые полушария головного мозга, которые обеспечивают поведение по разумному типу, позволяют организмам адаптироваться к быстрым изменениям окружающей среды без изменения своей морфологической организации.
Ароморфозы сыграли важную роль в развитии всех классов животных. Например, в развитии насекомых большое значение имели появление дыхательных путей трахеи и трансформация ротового аппарата. Система трахеи привела к резкому усилению активности окислительных процессов в организме, которые с появлением крыльев открыли им доступ на сушу. Из-за необычайного разнообразия ротового аппарата насекомых (сосущих, жалящих, кусающих) они приспособились к диете, содержащей разнообразные продукты, сыграв важную роль в их развитии и развитии сложной нервной системы, а также органов обоняния, зрения, осязания.
Аллогенез - это путь эволюции без повышения общего уровня организации. Организмы развиваются в результате индивидуальной адаптации к определенным условиям окружающей среды. Этот тип эволюции приводит к быстрому увеличению численности и разнообразия видового состава. Все разнообразие любой крупной таксономической группы является результатом аллогенеза. Достаточно вспомнить разнообразие млекопитающих, чтобы увидеть, насколько разнообразны способы их адаптации к различным факторам среды. Аллогенез осуществляется за счет небольших эволюционных изменений, повышающих адаптацию организмов к конкретным условиям жизни. Эти изменения называются идиоадаптацией. Хорошим примером идиоадаптации является защитная окраска у животных, различные приспособления к перекрестному опылению ветром и насекомыми, приспособление плодов и семян к рассеянию и приспособление к бентосному образу жизни (уплощение тела) у многих рыб. Аллогенез обычно ведет к узкой специализации определенных групп.
Общая дегенерация (катагенез). В некоторых эволюционных ситуациях, когда окружающая среда стабильна, наблюдается феномен общей дегенерации, то есть заметное упрощение организации, связанное с исчезновением целых систем органов и функций. Часто общее вырождение наблюдается при переходе вида к паразитическому образу жизни. У крабов известен саккулин-паразит, который выглядит как мешок, полный половых продуктов, и имеет своего рода корневую систему, которая проникает в тело хозяина. Эволюция этого организма выглядит следующим образом. Первоначальная форма принадлежала ракушкам, прикреплялась не к водяным камням, а к крабам, и постепенно перешла в паразитический образ жизни, при котором почти все органы были потеряны во взрослом возрасте. Несмотря на то, что общее вырождение ведет к значительному упрощению организации, виды, следующие по этому пути, могут увеличиваться в численности и ареале, то есть двигаться по пути биологического прогресса.
Гипергенез - это эволюционный путь, связанный с увеличением размеров тела и непропорциональным развитием новых органов. В разное время гигантские формы появлялись у разных классов организмов. Но обычно они довольно быстро отмирают и наступает преобладание более мелких форм. Вымирание гигантских форм происходит в основном из-за недостатка пищи, хотя такие организмы могут иметь некоторое преимущество из-за их огромной силы и отсутствия врагов по этой причине.
Соотношение направлений эволюции. Пути эволюции органического мира комбинируются или сменяются, и ароморфозы происходят гораздо реже, чем идиоадаптации. Но именно ароморфозы определяют новые этапы развития органического мира. Возникнув в результате ароморфоза, группы новых, более организованных организмов занимают иную среду обитания. Кроме того, эволюция идет по пути идиоадаптации, иногда вырождения, что дает организмам новую среду обитания.
Современные взгляды на природу биологического прогресса
Вопреки ожиданиям Ламарка, что проявления прогресса станут более очевидными в будущем, «когда будут приобретены более глубокие и широкие знания об организации», сравнительная оценка уровня, достигнутого любой биологической организацией, все еще остается задача довольно сложная: общепринятые критерии на этот счет биология не выработала.
Книга Мира содержит довольно любопытную оценку состояния вопроса о биологическом эволюционном прогрессе. «Несмотря на все признаки прогресса в эволюции, - пишет Майр, - дарвинисты неохотно упоминают эволюционный прогресс. Похоже, они боятся, что это не будет рассматриваться как подтверждение существования телеологических факторов. Вдобавок, кажется, существует интеллектуальное противоречие между духом прогресса и материалистической формой (борьбой за существование), с помощью которой он достигается. Наконец, вымирание, которое происходит время от времени, еще больше ставит под сомнение сомнительную ценность прогресса, казалось бы, достигнутого в течение определенного периода некоторой эволюционной линией. Учитывая все эти трудности, становится ясно, почему так трудно, если не невозможно, определить эволюционный прогресс».
В любом случае проблема эволюционного прогресса остается практически нерешенной. Об этом недавно говорил известный генетик Н. В. Тимофеев-Ресовский: «До сих пор существует не только строгая или точная, но и более или менее приемлемая, разумная и логичная концепция прогрессивной эволюции. Биологи до сих пор не удосужились сформулировать, что это такое. На мой взгляд, следует задать следующий вопрос: является ли прогрессивная эволюция обязательной под долгосрочным эффектом естественного отбора, или же долгосрочное влияние естественного отбора не обязательно ведет к прогрессивной эволюции?» Такая преднамеренно пессимистическая оценка фактов, кажется, отражает интуитивное осознание того, что естественный отбор, так сказать, не является« всей правдой »об эволюции, и, в частности, что самого естественного отбора, вероятно, недостаточно для обеспечения биологического прогресса. Что касается концепции прогрессивной эволюции, то на самом деле в литературе есть соображения по этому поводу. Возможно, наиболее примечательными являются взгляды Юлиана Хеккели, сына Томаса Хеккели, который прославился в истории биологии как ярый защитник дарвинизма. Заключительную главу Гекели посвятил обсуждению проблемы биологического прогресса в своей знаменитой книге «Эволюция. Современный синтез».
Согласно Гекели, биологический прогресс (который, как и у Дарвина, не является ни обязательным, ни универсальным) означает улучшение всех органов и многих функций тела, в чем Дж. Гекели противопоставляет прогресс феномену специализация, когда тело улучшается только в одном направлении из-за определенного образа жизни. Геккели также пришел к мысли, что биологический прогресс равносилен установлению контроля над окружающей средой или обретению независимости от внешних условий. Например, теплокровность или образование плаценты и живорождение в сочетании с потомством у млекопитающих могут служить примерами изменений, которые смягчают внешние (неблагоприятные) факторы. Отметим, что еще до Гекели наш отечественный эволюционист П.В. Серебровский развил ту же идею о том, что организмы обретают независимость от окружающей среды (как индикатор биологического прогресса).
Впоследствии Симпсон подверг критике понятие «независимости» от окружающей среды, подчеркнув, что биологический прогресс «означает способность преодолевать более широкий спектр внешних условий, а не снижение зависимости. по отношению к окружающей среде в целом ». Обсуждая концепцию биологического прогресса, Симпсон внес свой вклад в ее уточнение, например, указав на такое проявление прогресса, как «индивидуальная универсальность». Однако Симпсон оставался приверженцем идеи, что прогресс не отражает сути эволюции.
В отечественной литературе вслед за А. Н. Северцовым биологический прогресс часто трактуется как экологический прогресс (см. также обзорную статью А. В. Яблокова). А. Н. Северцов писал, что «биологический прогресс характеризуется следующими признаками:
1) численным увеличением особей данной систематической группы,
2) прогрессирующим расселением, т. е. захватом новых ареалов обитания,
3) распадением по мере того как животные попадают в новые условия существования на подчиненные систематические единицы (разновидности, группы и т. д.)».
Подобный экологический прогресс, по мнению А. Н. Северцова, можно достичь несколькими путями: через ароморфоз, идиоадаптацию, ценогенез и, наконец, через общее вырождение. В этой классификации идиоадаптация и ценогенез (адаптации эмбрионов и личинок) представляют собой изменения типа специализации, тогда как только ароморфозы представляют собой действительно прогрессивные морфофизиологические преобразования, ведущие к повышению уровня биологической организации.
Следовательно, по А. Н. Северцову (а по сути и по Дарвину), морфофизиологический прогресс - это частный случай прогресса биологического (экологического). Основываясь на такой интерпретации биологического прогресса, мы могли бы сформулировать главный вопрос относительно природы этого феномена следующим образом: почему ароморфозы возникают в процессе биологической эволюции? Насколько естественны такие события в целом?
Сегодня представлена ​​оригинальная концепция биологического прогресса. Отправной точкой для этой концепции является интерпретация биологического прогресса как изменения в организме, которое обеспечивает его выживание и поддержание в течение длительных периодов развития. Другими словами, биологический прогресс - это приспособленность к долгосрочному существованию в эволюционной шкале времени. С этой точки зрения, согласно Today, важна способность к генетической модификации или генетическая гибкость, чему способствует высокая частота мутаций, гетерозиготности и аутбринга, то есть неродственных скрещиваний. Фенотипическая гибкость, отражающая диапазон условий, в которых может функционировать организм, также важна для длительного существования. Напротив, с точки зрения адаптации к условиям окружающей среды в данный период сегодня важна генетическая стабильность, которая обеспечивается различными формами вегетативного размножения, низким уровнем мутаций, гомозиготностью и инбридингом.
В связи с изложенным суть сегодняшней теории можно выразить следующим образом. По мере того как изменения в биологической организации, ведущие к генетической стабильности и генетической гибкости, идут в противоположных направлениях, соответствующие эволюционные тенденции уравновешиваются, а фенотипическая гибкость организмов постепенно увеличивается. Фенотипическая гибкость также обеспечивает относительную независимость организмов от условий среды, то есть фактически включает в себя упомянутый выше критерий биологического прогресса П. В. Серебровского — Дж. Гекели.
Хотя сегодняшнее объяснение биологического прогресса имеет философский подтекст, его концепция фенотипической гибкости очень важна с биологической точки зрения. Забегая вперед, мы обнаруживаем, что эта концепция по существу согласуется с тем, что мы определили как экологический потенциал организма, и что лежит в основе концепции природы биологического прогресса, разработанной здесь.
Однако сегодняшние идеи пока не получили признания. Их раскритиковал Гоудж, а затем Айала. Однако эти авторы фактически отказались признать сам биологический прогресс, поскольку, по их мнению, это явление не поддается объективной оценке. Например, по словам Айала, биологический прогресс «нельзя интерпретировать только с точки зрения физико-химических компонентов живого вещества». Нравится вам это или нет, но в самом общем смысле эволюция органического мира действительно является биологическим достижением, на которое Ламарк одним из первых указал, что, по сути, является единственным рациональным зерном его учения.
Заключение
Необходимо помнить, что прогресс - понятие условное. «В лестнице природы, построенной муравьем, на вершине наверняка стоял бы муравей», - размышляет В. А. Красилов.
Развитие биосферы на Земле - это прерывистый процесс, он представляет собой периоды прогресса и расцвета некоторых форм жизни, за которыми следуют периоды регресса и исчезновения этих форм. Таким образом, в девонский период появились первые земноводные, которые пошли по пути накопления ароморфозов. Обитая в земной среде обитания, они доминировали в ней на протяжении 75 миллионов лет. На границе палеозойской и мезозойской эр рептилии претерпевают быстрый биологический прогресс, быстро вытесняя земноводных, которые с тех пор и по сей день претерпевают биологическую регрессию. Экологические ниши, освобожденные исчезающими динозаврами, начали занимать быстро развивающиеся млекопитающие и птицы, биологический прогресс которых продолжается и сегодня. А такой класс, как костистые рыбы, прошедшие период быстрого процветания в раннемезозойскую эру и прочно занявшие несколько местообитаний, все еще находится в состоянии устойчивого доминирования среди позвоночных в водной среде обитания.
Следовательно, эволюционный прогресс - это и история макроэволюции (эволюция надвидовых таксонов), и история ароморфозов (принципиально новые приобретения живых организмов, обеспечивающие их превосходство в новых условиях). В этом понимании эволюционный прогресс - это не только эпоха господства человека, но в то же время - эпоха господства человекообразных обезьян, копытных, зубатых китов, полностью трансформированных насекомых и головоногих моллюсков.Человек силой своего ума смог проследить эволюционную линию «человека-амебы», но на данный момент трудно определить дальнейшие пути эволюции человека, например на ближайшие несколько тысяч лет. Неизвестно, ждет ли нас путь биологического прогресса или путь биологической регрессии. Ведь степень вмешательства человека в эволюционный процесс очевидна (например, биотехнологический прогресс, научно-техническая революция, появление глобальных экологических проблем, вызванных иррациональной деятельностью человека, нарушают естественное движение эволюции).
Список литературы
Несис К. Н. Эволюционный прогресс. М., 1990.
Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. М., 1998.
Веселов Е. А. А. Н. Северцов. М., 1975.
Иорданский Н. Н. Основы теории эволюции. М., 1979.
Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М., 1939.
Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. Т. 5. М., 1949.
Северцов А. Н. Введение в теорию эволюции. М., 1981.