Физиология растений. Характеристика макро- и микро- элементов. Потребность растений в элементах питания

ВведениеГлава 1. Характеристика макро- и микро- элементовФизиологическое значение макро- и микроэлементовВ растительной организме все процессы тесно взаимосвязаны. Исключение из питательной среды какого-либо необходимого элемента быстро вызывает изменение во многих, если не во всех, процессах метаболизма. В связи с этим выделить первичный эффект бывает чрезвычайно трудно. Сказанное относится в первую очередь к тем питательным элементам, которые не входят в состав определенных органических веществ, а играют скорее регуляторную или какую-то иную роль. В общем виде можно сказать, что питательные элементы имеют следующее значение: 1) входят в состав биологически важных органических веществ; 2) участвуют в создании определенной ионной Концентрации, стабилизации макромолекул и коллоидных частиц (электрохимическая роль); 3) участвуют в каталитических реакциях, входя в состав или активируя отдельные ферменты. Во многих случаях один и тот же элемент может играть разную роль. Некоторые элементы выполняют все три функции.1.2 Макроэлементы, их усвояемые формы и роль в растенииАзот. Составляет около 1,5% сухой массы растений. Он входит в состав белков, нуклеиновых кислот, липоидных компонентов мембран, фотосинтетических пигментов, витаминов и других жизненно важных соединений.Основными усвояемыми формами азота являются ионы нитрата и аммония. Высшие растения способны также усваивать нитриты и водорастворимые азотсодержащие органические соединения (аминокислоты, амиды, полипептиды и др.). Но в естественных условиях эти соединения редко бывают источником питания, поскольку их содержание в почве, как правило, очень мало.Недостаток азота тормозит рост растений. Это выражается не только в низкорослости и слабом кущении, но и в появлении признаков ксероморфизма, как и при недостатке воды.Наблюдается мелколистность, перегиб кривой ярусной изменчивости размеров листа наступает раньше. Одновременно снижается ветвление корней, но соотношение массы корней и надземной системы может увеличиваться. Это приводит к уменьшению площади фотосинтетического аппарата и сокращению периода вегетативного роста, что снижает фотосинтетический потенциал и продуктивность посева.Недостаток азота вызывает также серьезные нарушения энергетического обмена. Растения хуже используют световую энергию, так как снижается интенсивность фотосинтеза, раньше наступает световое насыщение. Интенсивность дыхания может возрастать, но уменьшаются сопряженность окисления с фосфорилированием и выработка АТФ. Кроме того, энергетические затраты на поддержание структуры цитоплазмы возрастают. Все это также приводит к снижению урожая.И наконец, азотное голодание влияет на водный режим растений. Недостаток азота снижает водоудерживающую способность растительных тканей, так как уменьшает количество коллоидно связанной воды. У растений снижается возможность внеустьичного регулирования транспирации и водоотдача возрастает. Поэтому низкий уровень азотного питания не только снижает урожай, но и уменьшает эффективность использования воды посевом. [5]Фосфор. Содержание его составляет 0,2—1,2 % сухой массы растения. В отличие от азота фосфор поглощается и функционирует только в окисленной форме в виде остатка ортофосфорной кислоты. Собственно весь фосфорный обмен сводится к присоединению (фосфорилированию) и отдаче остатка фосфорной кислоты.Несмотря на простоту фосфорного обмена, значение образующихся при этом фосфорорганических соединений огромно. Фосфор — обязательный компонент таких важных соединений, как нуклеиновые кислоты, фосфопротеиды, фосфолипиды, фосфорные эфиры сахаров, нуклеотиды, принимающие участие в энергетическом обмене (АТФ, НАД, НАДФ, ФАД), витамины.Поэтому недостаток фосфора вызывает серьезные нарушения биосинтетических процессов, функционирования мембран, энергетического обмена. При недостатке фосфора задерживаются рост, закладка цветочных органов и формирование плодов. [9]Сера. Содержание серы в пересчете на сухую массу у большинства растений невелико: 0,17%. Более высокое содержание серы характерно для семейства бобовых и, особенно, крестоцветных. Последние в больших количествах синтезируют серосодержащие горчичные масла. На долю серы у крестоцветных приходится до 1% от сухой массы. В почве сера представлена сульфатами, сульфидами, веществами с промежуточной степенью окисления, а также серой органических веществ. Растения поглощают серу преимущественно в виде SO42- . Сера входит в состав серосодержащих аминокислот: цистеина, цистина и метионина. С участием атомов серы происходит стабилизация третичной структуры. В спирали белка достаточно много остатков цистеина. Сульфгидрильная группа (-SH) цистеина, расположенного на одном из участков спирали, способна взаимодействовать с такой же группой на другом ее участке. При этом освобождается 2 атома водорода и возникает связь, называемая дисульфидной (-S-S-). [2]Сера определяет каталитическую активность многих ферментов, формируя активный центр или удерживая металл, обычно железо. Каждый атом железа удерживается с помощью четырех атомов серы, расположенных попарно в пересекающихся полостях. При перемене степени восстановленности железа, характер взаимодействия его атома с теми или иными атомами серы меняется, но металл не покидает железо-серного кластера, поскольку находится в потенциальной яме, где прочно удерживается. В клетках животных и растений железо-серные кластеры не менее распространены, чем железо-порфириновые структуры, скажем цитохромы.Через атом серы к ферменту или переносчику присоединяется кофермент, либо переносимая группа атомов. Сера входит в состав многих витаминов, например липоевой кислоты и тиамина, участвующих в реакциях окислительного декарбоксилирования. Сера в составе трипептида глутатиона участвует в регулировании окислительно-восстановительного потенциала. Значение глутатиона особенно велико в клетках листьев растений, где, благодаря фотосинтезу, окислительно-восстановительная обстановка меняется особенно быстро и контрастно. Трипептид отдает водород во внутреннюю среду клетки, при этом две молекулы глутатиона объединяются в одну за счет образования дисульфидной связи.Этапы усвоения серы растением. Поглощение серы осуществляется путем трансмембранного переноса сульфата в симпорте с H+, возвращающимся в клетку, или антипорте с HCO3-, выделяемый клеткой. Соединения серы с иной степенью окисления (не SO42-) в той ил иной степени токсичны для растений.Как и в случае с азотом, сульфат, как окисленная форма серы, не может непосредственно включаться в состав органических соединений и требует стадийного восстановления, которое происходит главным образом в листьях. Выделяют три этапа восстановления сульфата.1. Активация сульфата, происходящая при его взаимодействии с молекулой АТФ. В результате из АТФ выделяется пирофосфат, а вместо АТФ образуется аденозинфосфосульфат. В дальнейшем восстановлению подвергается не свободный, а связанный на белке-переносчике сульфат.2. Собственно восстановление осуществляется уже в две реакции, первая из которых заключается в переносе сульфата на белок-переносчик, а вторая - в восстановлении сульфата до сульфида с использованием в качестве восстанавливающего агента ферредоксина.3. Включение в состав аминокислот происходит с участием ацетилсерина, в качестве акцептора восстановленной серы. Продуктами данной реакции является серосодержащая аминокислота L-цистеин и ацетат. Белок-переносчик выделяется в исходном состоянии и вновь готов к акцептированию сульфата.При недостатке этого элемента тормозится синтез серосодержащих соединений, в том числе аминокислот и белков, подавляется фотосинтез и рост растений. При дефиците серы в первую очередь страдают молодые листья, поскольку, в отличие от азота и фосфора, сера не обладает значительной подвижностью и не перемещается из старых листьев в молодые. Поэтому хлороз при серном голодании развивается в листьях молодых побегов. [2]Кальций. По отношению к кальцию растения делятся на три группы: кальциефилы, кальциефобы и нейтральные виды. Много кальция содержат бобовые, гречиха, подсолнечник, картофель, капуста, конопля; гораздо меньше — злаки, лен, сахарная свекла. В тканях двудольных растений кальция больше, чем в тканях однодольных. В растении кальций накапливается в старых тканях и органах и не реутилизируется. По мере старения клеток кальций концентрируется в вакуоли и связывается там в виде нерастворимых солей органических кислот. Большое количество кальция связывается с элементами клеточной стенки, в частности с пектиновыми веществами. От недостатка кальция страдают в первую очередь молодые меристематические ткани и корневая система. При его дефиците резко возрастает текучесть мембран, нарушаются процессы мембранного транспорта и биоэлектрогенеза, тормозятся деление и растяжение клеток, прекращаются процессы корнеобразования. Недостаток кальция приводит к набуханию пектиновых веществ и нарушению структуры клеточных стенок. На плодах появляются некрозы. Листовые пластинки при этом искривляются и скручиваются, кончики и края листьев вначале белеют, а затем чернеют. Корни, листья и отдельные участки стебля загнивают и отмирают. Большинство почв богато кальцием, и поэтому резко выраженное кальциевое голодание встречается редко, например на сильнокислых или засоленных почвах, а также на торфяниках. Именно кальций чаще всего выступает в роли балансного иона при создании физиологической уравновешенности ионного состава среды, поскольку его содержание в почве достаточно велико. Ионам Са2+ принадлежит важная роль в регулировании поглощения ионов клетками растений. Избыточное содержание многих токсичных для растения катионов (алюминия, марганца, железа и др.) может нейтрализоваться за счет связывания с клеточной стенкой и вытеснения из нее ионов Са2+ в раствор.Кальций имеет важное значение в процессах клеточной сигнализации как вторичный посредник. Ионы Са2+ обладают универсальной способностью в проведении самых различных сигналов, оказывающих на клетку первичное воздействие, — гормонов, патогенов, света, гравитационных и стрессовых воздействий. Впервые способность ионов Са2+ функционировать в качестве вторичного мессенджера была выявлена Г. Расмуссеном (Н. Казгпизкеп) в 1980 г. После этого открытия ежегодно появляются сотни работ, посвященных способам регулирования концентрации ионизированного кальция в клетке, принципам взаимодействия ионов Са2+ со связывающими его белками, механизмам передачи сигнала от этого вторичного посредника на исполнительные механизмы клетки. [10]Магний. Недостаток в магнии растения испытывают на песчаных и подзолистых почвах. Много магния в сероземах, черноземы занимают промежуточное положение. Водорастворимого и обменного магния в почве 3–10 %. Магний поглощается растением в виде иона Mg2+. При снижении рН почвенного раствора магний поступает в растения в меньших количествах. Кальций, калий, аммоний и марганец действуют как конкуренты в процессе поглощения магния растениями. У высших растений среднее содержание магния составляет 0,02–3 %. Особенно много его в растениях короткого дня (кукурузе, просе, сорго, а также в картофеле, свекле и бобовых). Много магния в молодых клетках, а также в генеративных органах и запасающих тканях. Около 10–12 % магния находится в составе хлорофилла. Магний необходим для синтеза протопорфирина IX – непосредственного предшественника хлорофиллов. Магний активирует ряд реакций переноса электронов при фотофосфорилировании, он необходим для передачи электронов от фотосистемы I к фотосистеме II. Магний является кофактором почти всех ферментов, катализирующих перенос фосфатных групп. Это связано со способностью магния к комплексообразованию. Для 9 из 12 реакций гликолиза требуется участие металлов активаторов, и 6 из них активируются магнием. За исключением фумаразы, все ферменты цикла Кребса активируются магнием или содержат его как компонент структуры. Для двух из семи (глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназа и транскетолаза) ферментов пентозофосфатного пути необходим магний. Он требуется для работы ферментов молочнокислого и спиртового брожения. Магний усиливает синтез эфирных масел, каучука, витаминов А и С. Ионы магния необходимы для формирования рибосом и полисом, связывая РНК и белок, а также для активации аминокислот и синтеза белка. Он активирует ДНК- и РНК-полимеразы, участвует в формировании пространственной структуры нуклеиновых кислот. [3]Поскольку магний входит в состав хлорофилла, то первым признаком голодания является интенсивное пожелтение паренхимы листа. В первую очередь теряют окраску клетки паренхимы листа между жилками.Калий - единственный одновалентный катион, необходимый для всех растений; лишь в некоторых микроорганизмах он может быть замещен на рубидий (Rb+ ). Концентрация К+ достигает в цитоплазме 100—120 мМ, в хлоропластах — 20—200 мМ. [4]Физиологическую роль калия нельзя считать полностью выясненной. Калий не входит ни в одно органическое соединение. Большая часть его (70%) в клетке находится в свободной ионной форме и легко извлекается холодной водой, остальные 30% в адсорбированном состоянии. В противоположность кальцию калий снижает вязкость протоплазмы, повышает ee oвoдненность. Эта особенность действия калия хорошо проявляется в том, что в его солях плазмолиз имеет выпуклую форму, протоплазма легко отстает от клеточной оболочки. Следовательно, калий является антагонистом кальция. Калий активирует работу многих ферментных систем, например фермент, катализирующий фосфорилирование сахаров, — гексокиназу, ферменты, катализирующие перенос фосфорной кислоты с пирувата на АДФ (пируваткиназа), а также ферменты, участвующие в образовании АТФ в процессе окислительного фосфорилирования. В связи с этим, по данным Э. И. Выскребенцевой, при недостатке калия резко падает содержание макроэргических фосфатов. Калий активирует и ряд ферментов цикла Кребса. Многие ферменты, участвующие в синтезе белка, требуют для своего действия присутствия калия. Несмотря на необходимость калия для проявления активности ряда ферментов, механизм этой активации до настоящего времени не представляется ясным. Недостаток калия замедляет транспорт сахарозы по флоэме. Влияние калия на передвижение органических веществ, по гипотезе Спаннера, проявляется благодаря образованию градиента электрического потенциала на ситовидных пластинках, который возникает при циркуляции калия между ситовидной трубкой и сопровождающими клетками. Соли калия растворимы и участвуют в регуляции осмотического потенциала клетки. В частности, большое значение имеет К+ в регуляции работы устьиц. Показано, что открытие устьиц на свету связано с накоплением в замыкающих клетках ионов калия. При этом К+ в обмен на H+ поступает из клеток, окружающих устьичные. [12]При недостатке калия на листьях проявляются сперва хлоротические (желтые) пятна. Некротические участки, края и концы листьев часто скручиваются.Железо входит в состав растения в количестве 0,08%. Необходимость железа была доказана в тот же период, что и остальных макроэлементов. Поэтому, несмотря на ничтожное содержание, его роль рассматривается вместе с макроэлементами. Железо поступает в растение в виде Fe3+. Роль железа в большинстве случаев связана с его способностью переходить из окисленной формы (Fe3+) в восстановленную (Fe2+) и обратно. Железо входит в состав каталитических центров многих окислительно-восстановительных ферментов. В виде геминовой группировки оно входит в состав таких ферментов, как цитохромы, цитохромоксидаза, каталаза и пероксидаза. Цитохромная система является необходимым компонентом дыхательной и фотосинтетической электронно-транспортной цепи. В силу этого при недостатке железа тормозятся оба этих важнейших процесса. Кроме того, целый ряд ферментов содержит железо в негеминовой форме. К таким ферментам относятся некоторые флавопротеиды, железосодержащий белок ферредоксин и др.Железо необходимо для образования хлорофилла. При этом железо катализирует образование предшественников хлорофилла аминолевулиновой кислоты и протопорфиринов. Предполагают, что железо играет роль в образовании белков хлоропластов. При недостатке железа нет условий для образования таких важнейших компонентов хлоропластов, как цитохромы, ферредоксин и некоторые другие. Возможно, это косвенно влияет на образование хлорофилла. [12]1.3 Физиологическая роль микроэлементовМарганец. Содержание марганца в побегах колеблется от 25 до 40 мкг/г сухой массы, а у цитрусовых может достигать 125. Марганец — кофактор более 35 ферментов. Он активирует ферменты, катализирующие реакции цикла Кребса и восстановления нитратов. В связи с этим при недостатке марганца растения менее интенсивно дышат и не могут использовать нитраты в качестве источника азота. Марганец вместе с магнием активирует малик-энзим, несколько ферментов шикиматного пути, ведущих к образованию ароматических аминокислот, и супероксиддисмутазу. Mn-CОД присутствует в митохондриях и пероксисомах для защиты от АФК.Этот элемент регулирует состояние железа в растении и почве: при недостатке марганца железо переходит в закисную форму, активную, но токсичную для растения, при избытке — в неактивную окисную форму. В тканях растений существует динамическое равновесие между железом и марганцем. Например, оптимальный рост растений сахарного тростника возможен, если отношение этих элементов меньше единицы.При дефиците марганца хлорофилл быстро разрушается, на листовых пластинках появляются бледно-желтые полосы. У злаков листья часто сворачиваются. В результате происходит замедление фотосинтеза, роста и ослабление дыхания растения.Медь. Растения в норме накапливают медь в количестве 5—20 мкг/г сухой массы. В почве ее концентрация колеблется от 10-4 до 10-9 М и до 98 % меди почвы находится в комплексе с низкомолекулярными органическими соединениями. Особенность восстановленной формы меди — способность легко передавать электрон прямо на кислород, а окисленной формы — легко восстанавливаться. Медь имеет высокий редокс-потенциал и вместе с железом входит в состав терминальной оксидазы ЭТЦ дыхания Цитохромоксидазы. Более 50 % меди, локализованной в хлоропластах, связано с пластоцианином. Cu-Zn-супероксиддисмутаза присутствует в хлоропластах, митохондриях, пероксисомах и цитозоле, где она участвует в детоксикации супероксида. Аскорба-токсидаза содержит по крайней мере 4 атома Cu, которые участвуют в четырех-электронном восстановлении О2 до Н20. Высокая реакционная способность меди, полезная в редокс-реакциях, делает ее токсичной даже при не очень высоких концентрациях. Например, медь разрушает тиоловые связи в белках, что приводит к их деструктуризации. Поэтому транспорт поглощенной меди к местам использования или реутилизации, где она будет включена в специфические медьсодержащие белки, осуществляется в виде комплекса со специальными цитоплазматическими белками-шаперонами. Шапероны переводят медь в нереактивную форму и при участии транспортных белков доставляют медь к местам, где благодаря шаперонам обеспечивается сборка необходимой пространственной структуры фермента, включающего медь. [1]Цинк в количестве 0,31-0,34 % входит в состав дыхательного фермента карбоангидразы, катализирующего обратимую реакцию: H2CO3 ↔ CO2 + H2O.Установлено, что цинк входит в состав хлоропластов. В гранах цинк вместе с другими элементами участвует в фотохимическом расщеплении воды. Он играет специфическую роль в углеводном обмене. На почвах, содержащих мало этого микроэлемента, наблюдается специфическое заболевание цитрусовых и тунговых деревьев. Цинк – достаточно сильный катализатор вегетативных процессов. Если в субстрате он содержится в избыточном количестве, то угнетается процесс плодоношения.Таким образом, цинк является активатором ферментов, способствует фотосинтезу, обмену белков и влияет на образование стимуляторов роста; при недостатке его задерживается использование углеводов для образования кислот. Дефицит цинка приводит к угнетению роста стебля, сближению междоузлий и во многих случаях, особенно у плодовых деревьев, к мелколистности. [7]Молибден. Как предполагают, этот элемент поступает в растения в форме аниона (MoO42-) и концентрируется в молодых растущих органах. Наибольшее содержание молибдена характерно для бобовых растений. Его больше в листьях, чем в корнях и стеблях, а в листе он сосредоточен в основном в хлоропластах. Молибден иногда называют микроэлементом азотного обмена, поскольку он входит в состав активного центра таких ферментов, как нитратредуктаза и нитрогеназа. При недостатке Мо в тканях накапливается большое количество нитратов, не развиваются клубеньки, тормозится рост растений, деформируются листовые пластинки. Молибден, как и железо, необходим для синтеза леггемоглобина — белка-переносчика кислорода в клубеньках. При его дефиците клубеньки приобретают желтый или серый цвет, нормальная же их окраска красная. Известно более 20 Мо-содержащих ферментов, к числу которых относятся альдегидоксидаза (катализирует превращение абсцизового альдегида в фитогормон абсцизовую кислоту), сульфитоксидаза (осуществляет окисление SO32- до SO42-), ксантиндегидрогеназа и др. Молибден необходим растениям в меньших количествах, чем другие микроэлементы. Его дефицит растения часто испытывают на кислых почвах, так как в них молибден малоподвижен. Внешне признаки недостатка молибдена напоминают азотное голодание растений: тормозятся ростовые процессы, и из-за нарушения синтеза хлорофилла растения выглядят бледно-зелеными. В пораженных участках тканей появляются перфорации, а по краям листьев — разрывы. [8]Бор в растениях может находиться в свободной форме или в виде комплексов с органическими соединениями. Большая часть этого элемента связана с полисахаридами клеточной стенки. Дефицит бора в растениях в первую очередь сказывается на процессах формирования репродуктивных органов, созревания семян и плодоношения. Поскольку бор относится к нереутилизируемым элементам, его недостаток сказывается в молодых тканях: отмирают конусы нарастания, подавляет рост корней. [11]Хлор поступает в растение в виде Cl-. Показана его необходимость при фотосинтетическом окислении воды и переносе е на Хл680. Имеются еще и такие элементы, которые усиливают рост лишь определенных групп растений. Благоприятное воздействие оказывает кобальт на рост ряда растений. Кобальт входит в состав витамина В12 и некоторых связанных с ним соединений. Витамин B12 не поступает извне, а синтезируется в растениях даже в стерильных условиях. Это говорит в пользу необходимости кобальта. Кобальт, наряду с молибденом, необходим при фиксации азота атмосферы симбиотическими микроорганизмами. В связи с этим понятно, что сильнее нуждаются в кобальте бобовые растения. Установлена необходимость кобальта для сине-зеленых водорослей. Трудность решения вопроса о необходимости кобальта для всех растений заключается в том, что потребность в нем чрезвычайно мала. Для роста некоторых растений засоленных почв (галофитов) оказывается полезным натрий. Благоприятное влияние оказывает натрий на рост сахарной свеклы и цианобактерий. Для роста диатомовых водорослей необходим кремний. Он улучшает рост некоторых злаков, таких, как рис и кукуруза. Кремний повышает устойчивость растений против прилегания, так как входит в состав клеточных стенок. Показана необходимость ванадия для Scenedesmus (зеленая одноклеточная водоросль), причем это очень специфическая потребность, так как даже для роста хлореллы ванадий не нужен. Не все растения одинаково нуждаются и в тех элементах, которые относят к необходимым. Так, уже упоминалось, что бор значительно меньше нужен злакам. Бор и кальций абсолютно необходимы для всех высших растений, что касается низших, то во многих случаях они могут расти и в отсутствие этих элементов. Для некоторых бактерий и грибов кальций может быть заменен стронцием или барием. Бобовые больше нуждаются в молибдене по сравнению с другими семействами. Калий в некоторых случаях и в небольших количествах может быть заменен рубидием или цезием. Бериллий может заменить магний для некоторых грибов и частично для томатов. Не все элементы, необходимые для жизни растений, являются таковыми для животных. Так, по-видимому, для животных не нужен бор. Они больше нуждаются в натрии, чем в калии. Установлено, что для животных необходимы йод, и кобальт. Такие различия в реакции на элементы питания различных организмов для физиолога очень важны, так как дают возможность выяснить, какую роль играет данный элемент. Так, если бор не нужен животным, то, следовательно, его функция должна быть связана со специфическими особенностями растительного организма.Глава 2. Потребность растений в элементах питания2.1 Классификация элементов, необходимых для растенийРастения способны поглощать из окружающей среды практически все элементы. Однако для нормальной жизнедеятельности растительному организму необходимо лишь 19 питательных элементов. Среди них – углерод (около 45 % сухой массы тканей), кислород (45%), водород (6%) и азот (1,5 %). Их называют органогенами. Несколько процентов приходится на зольные элементы, которые остаются в золе после сжигания растения. Содержание минеральных элементов обычно выражают в процентах от массы сухого вещества. Все минеральные элементы, в зависимости от их количественного содержания в растении, принято делить на макроэлементы, содержание которых – более 0,01 % от сухой массы (к ним относятся азот, фосфор, сера, калий, кальций, магний, железо), и микроэлементы, содержание которых – менее 0,01 % (марганец, медь, цинк, бор, молибден, кобальт, хлор). Ю. Либихом было установлено, что все перечисленные элементы равнозначны и полное исключение любого из них приводит растение к глубокому страданию и гибели. Ни один из перечисленных элементов не может быть заменен другим, даже близким по химическим свойствам. Макроэлементы при концентрации 200-300 мг/л в питательном растворе еще не оказывают вредного действия на растение. Большинство микроэлементов при концентрации 0,1–0,5 мг/л угнетают рост растений. Основные функции элементов в метаболизме: структурная и каталитическая (регуляторная). Особенностями минерального обмена растений являются следующие: избирательное накопление элементов в тканях растений в значительно больших концентрациях, чем в окружающей среде; видовая специфичность в потребности, накоплении и распределении элементов по органам у разных растений. [3]Значение минеральных элементов для растенийМинеральные элементы выполняют в клетке, с одной стороны, те функции, которые не являются специфическими, а с другой — такие, которые могут быть выполнены только определенными элементами или ионами (во всяком случае, только химически близкородственными). К неспецифическим функциям относят вклад в осмотический потенциал клетки и их роль в поддержании электронейтральности. [4]Более специфично действие неорганических ионов на гидратацию белков. Как правило, при господствующих в клетке значениях рН белки обладают определенным электрическим зарядом. Заряженные группы притягивают диполи воды и формируют гидратные оболочки. В присутствии высоких концентраций неорганических ионов, которые также образуют гидратные оболочки, возникает конкуренция за доступность воды, которая в зависимости от обстоятельств может привести к денатурации белков. Это используется при очистке белков (при высаливании, например, с сульфатом аммония (NH4)2S04). Отрицательно заряженные белки (они главным образом присутствуют в цитоплазме при господствующих там значениях рН 7,2 — 7,4) под влиянием катионов нейтрализуются (разряжаются), и по этой причине происходит дегидратация (как бы «отжим» воды). Способность катиона к нейтрализации зарядов биополимеров возрастает с увеличением заряда и при равном заряде падает с увеличением размера его собственной гидратной оболочки. Са2+ разряжает молекулы белков относительно сильнее, чем Mg2+ , К+ — относительно сильнее, чем Na+ . Влияния такого рода могут оказывать воздействие на конформацию и каталитическую активность белковых молекул. На этом частично основано действие ионов, например К+, Са2+ , Mg2+ , на активность ферментов. В живой клетке механизмы гомеостаза обеспечивают значительное постоянство внутриклеточного ионного состава, так что существенных колебаний общего уровня гидратации белков, как правило, не происходит. Под гомеостазом (греч. homoios — равный; stasis — состояние) вообще понимают организованное состояние клетки или организма, которое необходимо для создания их стабильной внутренней среды. Регуляция процессов метаболизма неорганическими ионами, в особенности ионами металлов, во многом основана на высокоспецифичных взаимодействиях ионов со специальными группами белков. Так, активация Mg2+ рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы основана на образовании Mg2+-карбаматного комплекса с ε-аминогруппой специального лизина большой субъединицы фермента. На свету концентрация Mg2+ в строме повышается и таким образом способствует активации энзима в присутствии С02. АТФ в основном реагирует не в свободном виде (как кислота), а как комплекс Mg2+-ATФ. Цитоплазматический Са2+ обычно поддерживается в области значений концентрации около 10-7 М. Существуют указания на то, что в растительных клетках в определенных ситуациях эти концентрации, как и у животных, могут повышаться примерно на порядок (≥10-6 М). Это ведет к активации, например, Са2+-зависимых протеинкиназ и через Са2+-связывающий белок кальмодулин к изменению состояния активации многих клеточных белков (среди них — каскада многочисленных протеинкиназ). Таким образом, Са2+ функционирует как элемент клеточных сигнальных цепей. Высокоспецифично действие металлов как составной части простетических групп. Цитохромы, ферредоксин, липоксигеназы содержат железо; пластоцианин, аскорбатоксидаза и фенолоксидазы — медь; нитратредуктаза, нитрогеназа, альдегидоксидазы — молибден. Ионы металлов облегчают связывание и активацию субстратов ферментами и играют важную роль при транспорте электронов и переносе атомов и молекулярных групп. Наконец, минеральные элементы необходимы для биосинтеза органических соединений. Азот, сера и фосфор входят в состав многочисленных биомолекул. Растение поглощает их преимущественно в форме оксоанионов (NO3-, SO42-,H2PO4-). В дальнейшем отдельные макро- и микроэлементы будут рассмотрены подробнее. [4]Признаки голодания растенийВо многих случаях при недостатке элементов минерального питания на растениях появляются характерные симптомы. В ряде случаев эти признаки голодания могут помочь установить функции данного элемента, а также необходимость его дополнительного внесения в почву. Симптомы голодания зависят также от способности пере- движения данного питательного элемента по растению. Все элементы по их способности передвигаться по растению можно подразделить на две группы. Соединения таких элементов, как N, P, S, K, Mg и некоторые другие, легко передвигаются, и растение способно к их вторичному использованию. В случае недостатка какого-либо из этих элементов они передвигаются из более старых к более молодым органам. В силу этого симптомы голодания проявляются в первую очередь на старых листьях. Вместе с тем такие элементы и их соединения, как Ca, Fe, B, плохо передвигаются по растению. Эти элементы неспособны к вторичному использованию, в силу чего они накапливаются в закончивших рост и особенно стареющих органах. Симптомы голодания проявляются в отношении этих элементов в первую очередь на самых молодых листьях и органах. Рассмотрим коротко внешние признаки голодания в отношении отдельных элементов.Азот. Наиболее ярким признаком недостатка азота является пожелтение листьев, связанное с недостатком хлорофилла. У некоторых растений наблюдается усиленный синтез антоциана и в связи с этим появление красноватого оттенка черешков и жилок листьев. При резком недостатке азота листья преждевременно опадают.Фосфор. При фосфорном голодании на листьях, незрелых плодах появляются мертвые некротические пятна. Окраска листьев становится голубовато-зеленая или темно-зеленая, в некоторых случаях наблюдается накопление красного пигмента антоциана. Стебли голодающих растений (по фосфору) характеризуются слабым развитием проводящей системы.Калий. При недостатке калия на листьях проявляются сперва хлоротические (желтые) пятна. Некротические участки, края и концы листьев часто скручиваются. Магний. Поскольку магний входит в состав хлорофилла, то первым признаком голодания является интенсивное пожелтение паренхимы листа. В первую очередь теряют окраску клетки паренхимы листа между жилками.Сера. Признаки серного голодания очень близки к тем, которые наблюдаются при недостатке азота. Листья желтеют, появляется антоциановая окраска. Однако, в отличие от азота, эти признаки появляются прежде всего на молодых листьях.Кальций. При недостатке кальция повреждаются и отмирают в первую очередь меристематические зоны стебля, корня и листьев. В свою очередь это тормозит процессы роста. Для растений, голодающих по кальцию, характерны укороченные корни бурой окраски, мелко скрученные листья, стенки клеток становятся жесткими.Железо. Недостаток железа вызывает интенсивный хлороз листьев, в первую очередь молодых. Характерным является то, что хлороз проявляется в пространстве между жилками, при этом желтая поверхность листьев покрыта сеткой зеленых жилок.Марганец. При недостатке марганца на листьях появляются желтые и некротические пятна. Особенно чувствительны к недостатку марганца хлоропласты. В них происходит разрушение хлорофилла и крахмальных зерен (нарушена структура).Медь. При недостатке меди белеют и отмирают кончики листьев. Затем хлорофилл разрушается по краям листовой пластинки. Листья теряют тургор. Затем все растение завядает. Листья и плоды плодовых деревьев покрываются бурыми пятнами.Цинк. Недостаток цинка приводит к уменьшению размеров листьев и к изменению их формы. Листорасположение принимает розеточную форму, междоузлия укорачиваются, на листьях проявляется Хлороз.Бор. При недостатке бора первый симптом это отмирание точки роста, останавливается рост побегов и корней, листовые пластинки утолщаются, скручиваются, становятся ломкими, цветки не образуются, нарушается развитие сосудистой системы, клетки плохо дифференцируются. Разрушение внутренних тканей приводит к ряду заболеваний: у сахарной свеклы «гниль сердечка», затвердевание плодов у яблони и др. Недостаток бора меньше сказывается на семействе злаковых.Молибден. При недостатке молибдена листья по краям приобретают серую, а затем коричневую окраску, теряют тургор, а затем ткани листа отмирают и остаются только жилки в виде хлыстиков.ВыводСписок литературыАлехина Н.Д. Физиология растений: учеб, для студентов вузов по биол. специальностям и направлению 510600 «Биология» / Н. Д. Алехина, Ю. В. Балнокин, В. Ф. Гавриленко [и др.]; под ред. И. П. Ермакова. - М.: Академия, 2005. - 634 с.: ил. - (Высшее профессиональное образование)Андреев, В. П. Лекции по физиологии растений : учебное пособие / В. П. Андреев. — Санкт-Петербург : РГПУ им. А. И. Герцена, 2012. — 300 с. — ISBN 978-5-8064-1666-8. — Текст : электронный // Лань : электронно-библиотечная система. — URL: https://e.lanbook.com/book/49987 (дата обращения: 04.11.2021). Гольд В.М. Физиология растений. Версия 1.0 [Электронный ресурс] : конспект лекций / В. М. Гольд, Н. А. Гаевский, Т. И. Голованова и др. – Электрон. дан. (2 Мб). – Красноярск : ИПК СФУ, 2008. Зитте П.Ботаника. Учебник для вузов : в 4 т.: / П. Зитте, Э. В. Вайлер, Й. В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер ; на основе учебника Э. Страсбургера [и др.] ; пер. с нем. О.В.Артемьевой, Т.А.Власовой, И.Г.Карнаухова, Н.Б.Колесовой, М.Ю.Чередниченко. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с. Корягин, Ю. В. Физиология растений : учебное пособие / Ю. В. Корягин, Е. Г. Куликова, Н. В. Корягина. — Пенза : ПГАУ, 2019. — 308 с. — Текст : электронный // Лань : электронно-библиотечная система. — URL: https://e.lanbook.com/book/131084 (дата обращения: 10.11.2021). Кузнецов, В. В.  Физиология растений в 2 т. Том 2 : учебник для вузов / В. В. Кузнецов, Г. А. Дмитриева. — 4-е изд., перераб. и доп. — Москва : Издательство Юрайт, 2021. — 459 с. — (Высшее образование). — ISBN 978-5-534-01713-7. — Текст : электронный // Образовательная платформа Юрайт [сайт]. — URL: https://urait.ru/bcode/470270 (дата обращения: 04.11.2021) Лебедев С.И. Физиология растений. – 3-е изд., перераб. и доп. М.: Агропромиздат, 1988.- 544 с.: ил.- (Учебники и учеб. пособия для студетов высш. учеб. заведений). ISBN 5-10-000574-2 Медведев, С.С. Физиология растений: Учебник. / С.С. Медведев. - СПб.: Изд-во Санкт-Петерб. ун-та, 2004. - 336 с. Панфилова, О. Ф.  Физиология растений с основами микробиологии : учебник и практикум для среднего профессионального образования / О. Ф. Панфилова, Н. В. Пильщикова. — 2-е изд., испр. — Москва : Издательство Юрайт, 2021. — 185 с. — (Профессиональное образование). — ISBN 978-5-534-10601-5. — Текст : электронный // Образовательная платформа Юрайт [сайт]. — URL: https://urait.ru/bcode/474951 (дата обращения: 03.11.2021). Полевой, В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. – М.: Высшая школа, 2006. - 464 с. Полонский, В. И. Введение в физиологию растений : учебное пособие / В. И. Полонский. — 2-е изд., доп. и перераб. — Красноярск : КрасГАУ, 2014. — 342 с. — Текст : электронный // Лань : электронно-библиотечная система. — URL: https://e.lanbook.com/book/187198 (дата обращения: 03.11.2021). Якушкина Н.И. Физиология растений: Учеб. пособие для студентов биол. спец. высш. пед. Учеб. Заведений. – 2-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1993.- 335с.: ил.- ISBN 5-09-004106-7.