Генетика популяции

Введение
В своих трудах Дарвин пришел к выводу о существовании у растений и животных наследственной изменчивости, как при искусственном разведении, так и в природных популяциях. Дарвин понимал, что наследственные изменения должны играть важную роль в эволюции, но не мог предложить механизм, который объяснял бы их возникновение при сохранении дискретности признаков. Лишь после того, как были вторично открыты работы Менделя о наследственности и оценено их значение для эволюционной теории, появилась возможность разрешить многие из этих проблем. Современное объяснение изменчивости живых организмов – это результат синтеза эволюционной теории, основанной на наработках Дарвина и Уоллеса, и теории наследственности, основанной на законах Менделя. Сущность изменчивости, наследственности и эволюции можно теперь объяснить с помощью данных, полученных в одной из областей биологии, известной под названием популяционной генетики.1. Популяционная генетикаПопуляция – это группа организмов, принадлежащих к одному и тому же виду и занимающих обычно четко ограниченную географическую область. Дарвина интересовало, каким образом естественный отбор, действуя на уровне отдельного организма, вызывает эволюционные изменения.енофонд слагается из всего разнообразия генов и аллелей, имеющихся в популяции, размножающейся половым путем; в каждой данной популяции состав генофонда из поколения в поколение может постоянно изменяться. Новые сочетания генов образуют уникальные генотипы, которые в своем физическом выражении, т.е. в форме фенотипов, подвергаются давлению факторов среды, производящим непрерывный отбор и определяющим, какие гены будут переданы следующему поколению.Популяция, генофонд которой непрерывно изменяется из поколения в поколение, претерпевает эволюционное изменение. Статичный генофонд отражает отсутствие генетической изменчивости среди особей данного вида и отсутствие эволюционного изменения.Под генетической популяцией понимают исторически сложившуюся численно большую группу особей данного вида распространенную на определенной территории, приспособленную к условиям обитания на ней, свободноразмножающихся путем спаривания в пределах своей популяции, благодаря чему в такой группе формируется определенная фенотипическая и генетическая структура. Важным свойством популяции служит их способность проявлять высокую генетическую изменчивость, основной источник которой заложен в процессе размножения. Генетическая популяция может иметь место как в природных условиях, так и в условиях производственной деятельности человека в виде сортов растений и пород животных.Характерными свойствами генетической популяции является: а) подвижность, т.е. пластичность ее генетической структуры, изменяющаяся под воздействием факторов естественной и искусственной эволюции вида или микроэволюции отдельно существующей группировки организмов, входящих в вид; б) способность генетической структуры популяции приспосо бительно реагировать и изменяться при смене условий среды обитания; в) сохранять общую генетическую структуру, соответствую щую условиям среды и проявлять генетический гомеостаз (по стоянство) за счет наличия приспособительных способностей этой структуры; г) сохранять способность к неограниченной эволюции популяции, т.е. проявлять эволюционный гомеостаз, черпая возможность этого из мутационного процесса и рекомбинации генов, вызывающих изменения наследственных систем и тем самым сохраняя жизнеспособность особей, составляющих популяции. Таким образом, генетическая популяция обладает двумя противоположными свойствами: а) пластичностью генетической структуры и ее способностью приспособительно реагировать на смену условий;б) сохранять генетическую структуру (генетический гомеостаз) и способность к эволюции в новых условиях за счет мобилизации мутационных изменений генофонда (эволюционный гемостаз).Для характеристики генетической структуры популяции пользуются математическими параметрами, вычисленными для каждого изучаемого локуса, обуславливающего качественный признак. В этих целях определяют частоту аллелей, входящих в локус (pA, qa и др.), структура генотипов по гомо- и гетерозиготности (АА, Аа, аа), процентное соотношение генотипов у особей, составляющих популяцию, соответствие распределения частот разных генотипов теоретически ожидаемому их распределению и нарушение или сохранение генного равновесия в популяции под влиянием различных факторов, распределение особей популяции по комплексному генотипу характеризующему несколько локусов Для характеристики генетической структуры популяции по количественным признакам (продуктивность живая масса резистентность и т.п.) используются параметры и характеристики, взятые из вариационной статистики. К ним относятся типы варьирования признаков и типы вариационных рядов, величины средних значений, фенотипические и генотипические показатели варьирования и корреляционные связи, показатели генотипической обусловленности изменчивости признака в виде коэффициентов наследуемости и повторяемости, определение селекционного дифференциала и интенсивности отбора, определение степени аддитивного, мультативного, плейотропного и др. типов действия генов на количественные признаки членов популяции.2. Факторы, вызывающие изменения в популяцияхПринцип равновесия Харди-Вайнберга гласит, что при наличии определенных условий частота аллелей остается постоянной из поколения в поколение. При этих условиях популяция будет находится в состоянии генетического равновесия и никаких эволюционных изменений происходить не будет. Однако принцип Харди-Вайнберга носит чисто теоретический характер. Очень немногие популяции находятся в условиях, при которых сохраняется равновесие.Существует четыре главных источника генетической изменчивости: кроссинговер во время мейоза, независимое распределение хромосом при мейозе, случайное оплодотворение и мутационный процесс. Первые три источника часто объединяют под общим названием половой рекомбинации.Они обуславливают перетасовку генов, лежащую в основе происходящих изо дня в день непрерывных изменений. Но хотя эти процессы и приводят к образованию новых генотипов и изменяют частоты генотипов, они не вызывают никакого изменения имеющихся аллелей, так что частоты аллелей в популяции остаются постоянными.Многие эволюционные изменения, однако, происходят вслед за появлением новых аллелей, а главным источником последних служат мутации.Условия, необходимые для равновесия Харди-Вайнберга, нарушаются и в ряде других случаев: когда скрещивание носит неслучайный характер; когда популяция мала, что ведет к дрейфу генов; когда генотипы обладают различной фертильностью, что создает генетический груз; при наличии обмена генами между популяциями. В большинстве природных популяций спаривание происходит неслучайным образом. Во всех тех случаях, когда наличие одного или нескольких наследуемых признаков повышает вероятность успешного оплодотворения гамет, имеет место половой отбор. У растений и животных существует много структурных и поведенческих механизмов, исключающих чисто случайный подбор родительских особей. Например, цветки, у которых лепестки крупнее и нектара больше, чем обычно, вероятно, будут привлекать больше насекомых, что повысит вероятность опыления и оплодотворения. Характер окраски насекомых, рыб и птиц и особенности их поведения, связанные с постройкой гнезда, охраной территории и брачными церемониями, повышают избирательность при скрещивании.О дрейфе генов говорят в тех случаях, когда изменения частоты генов в популяциях бывают случайными и не зависят от естественного отбора. Случайный дрейф генов, или эффект Сьюэлла Райта (названный по имени американского генетика, который понял его роль в эволюции), может служить важным механизмом эволюционных изменений в небольших или изолированных популяциях. В небольшой популяции могут быть представлены не все аллели, типичные для данного вида. Случайные события, например, преждевременная гибель особи, бывшей единственным обладателем какого-то аллеля, приведут к исчезновению этого аллеля в популяции.Существование в популяции неблагоприятных аллелей в составе гетерозиготных генотипов называют генетическим грузом.В генофонде скрещивающейся внутри себя популяции происходит непрерывный обмен аллелями между особями. Если частоты аллелей не изменяются в результате мутаций, происходящая при таком обмене перетасовка генов ведет к генетической стабильности или равновесию генофонда. В случае возникновения мутантного аллеля он распространится по всему генофонду в результате случайного оплодотворения.

Заключение

В природе в пределах вида могут оформляться различного типа популяции, в основе которых могут лежать разные факторы воздействия, объединяющие особей в специфические группы. Распространение организмов в несходной конкретной среде обитания формирует разные экологические популяции. У многих диких видов животных группировка организмов по полу создает раздельно существующие популяции самцов и самок; у многих видов известно возрастное разделение, приводящее к группировке особей по возрастному признаку. Кроме указанных группировок и действующих факторов, формируются генетические популяции, характеризующиеся своими генетическими закономерностями и структурами. В генетическом аспекте популяция – это пространственновременная группа скрещивающихся между собой особей одного вида. Генетическая пространственно-временная популяция – основной генетический объект для характеристики совокупностей организмов. В каждой популяции идет процесс микроэволюции, обусловленной кормлением, содержанием, отбором и климатическими различиями.Генетическая структура панмиктической каждой популяции сохраняется в ряде поколений до тех пор, пока какой-либо фактор не выведет ее из равновесного состояния. Сохранение исходной генетической структуры, то есть частоты аллелей и генотипов в ряде поколений, называется генетическим равновесием и типично для панмиктических популяций. Популяция может иметь равновесие по одним локусам и неравновесное состояние по другим.

Список литературы

Барабин А.И.Генетика: учеб. пособие –Архангельск: Северный (Арктический) федеральный университет, 2010. – 116 с.Мандель Б.Р. Основы современной генетики: учебное пособие для учащихся высших учебных заведений / Б. Р. Мандель. – М.: Берлин: Директ-Медиа, 2016. – 334 с.Меркурьева Е.К., Скрипниченко Г.Г., Бакай А. В., Бакай Ф.Р., Кочиш И.И, Храмов А.П. Генетика популяций: Методическое пособие для студентов очного и заочного обучения факультетов зоотехнологий и агробизнеса, ветеринарно-биологического и ветеринарной медицины. – М: ФГОУ ВПО МГАВМиБ, 2004. – 55 с.Хедрик Ф. Генетика популяций. – М: Техносфера, 2003. – 592 с.