Сезонная изменчивость древесных растений.

ВВЕДЕНИЕВсе лесные насаждения состоят из множества форм деревьев, различающихся своими морфологическими, экологическими, физиологическими, фенологическими и другими признаками. В лесу невозможно найти двух совершенно одинаковых деревьев. Среди этого разнообразия имеются формы, обладающие ценными хозяйственными признаками - повышенной интенсивностью роста, высокими физико-механическими свойствами древесины, выделяющиеся своей устойчивостью к вредителям, болезням и т. д.В различных частях ареалов древесных пород вследствие своеобразия генетических процессов сформировались популяции, различающиеся между собой по комплексу признаков, в том числе имеющих важное хозяйственное значение (продуктивность, качественная структура древостоев, смолопродуктивность и другое).Эта огромная изменчивость организмов, их группировок связана с внутренними наследственными и внешними ненаследственными факторами. В первом случае происходят глубокие, затрагивающие генотип организма, мутационные изменения, во втором генотип не затрагивается, изменяется лишь фенотип и эти модификационные изменения не передаются по наследству.Исследование внутривидовой изменчивости и полиморфизма древесных растений (аналитическая селекция) – одно из важнейших направлений лесной селекции.В основе любых межгрупповых различий также лежит индивидуальная изменчивость. Даже в пределах близкородственных групп нет абсолютно идентичных особей, которые не различались бы по степени выраженности каких-либо наследственных или ненаследственных признаков и свойств. Ввиду сложности организации живых систем, даже у генотипически идентичных и развивающихся в практически одинаковых условиях особей всегда можно обнаружить хотя бы незначительные морфофизиологические различия, связанные с неизбежными влияниями условий среды и процессов индивидуального развития.В настоящее время лесоводами, ботаниками и селекционерами накоплен большой материал о закономерностях внутривидовой изменчивости, позволяющий создать внутривидовую систематику древесных растений и определить направления развития лесной селекции.Различные представления категорий и форм изменчивости могут носить фенотипический и генотипический характер. Уровень фенотипической изменчивости определяется генотипическим разнообразием признаков в популяции (наследуемости) и влиянием факторов внешней среды.Методика применения фенологических методов хорошо разработана и нередко применяется на практике. Однако при изучении региональных фенологических изменений, фенологические методы применяются редко и фрагментарно, что не способствует целостному и разностороннему выводу о фенологических изменениях. Это говорит об актуальности темы работы. Цель: изучить фенологические изменения на территории ХМАО. Для достижения цели были поставлены следующие задачи: 1. Проанализировать научную и методическую литературу по теме фенологических исследований. 2. Проанализировать возможность применения различных фенологических методов при изучении региональных парков и заповедников.3. Проанализировать результаты и сделать вывод об эффективности применения фенологических методов.ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И МЕТОДЫ ДЕНДРОФЕНОЛОГИИ1.1. Дендрофенология как наука и ее понятиеМноголетние древесные растения ежегодно повторяют одни и те же фенологические циклы — вегетации и покоя закладки почек и их распускания, роста побегов и его прекращения и т. п. В пределах этих циклов четко просматривается последовательное наступление и течение фенологических фаз (фенофаз) роста и развития. Под фенологической фазой понимают отдельный временной этап годичного цикла роста и развития растения, характеризующийся четко выраженными внешними морфологическими признаками (всходы, распускание семядолей, набухание и распускание почек, развертывание и рост листьев, начало и окончание роста побегов, цветение и созревание плодов, расцвечивание и опадение листьев).Календарное время наступления фенологической фазы называется фенодатой. Время между отдельными фенодатами составляет межфазный период, или фенологический цикл. [7]Цикличность и периодичность физиологических процессов обусловливает наступление фенологических фаз, однако динамика наступления фаз, сроки начала, окончания и их продолжительность находятся под воздействием сезонных изменений географической среды и прежде всего сезонности климатических условий, приспосабливаясь к которым растения существенно изменяют ритм процессов роста и развития, свое фенологическое состояние. В теплые и дождливые периоды идет рост, в холодные и сухие — растения впадают в состояние покоя.Система знаний о сезонном развитии природы получила название фенологии, а ее раздел, изучающий сезонное развитие растений и их сообществ, выделяют в фитофенологию, частью которой является денрофенология — наука о сезонном развитии древесных растений.Знание времени наступления отдельных фенофаз, кроме чисто научного, имеет и прикладное значение. Так, в лесоводстве по наступлению определенных фенологических фаз у видов древесных растений судят о периодизации года, устанавливают закономерные связи со сроками начала работ по посеву, посадке леса, рубкам ухода, времени проведения защитных мероприятий по борьбе с вредителями и болезнями, заготовке плодов, семян, грибов, ягод, лекарственного и дубильного сырья.Фенологическое состояние лесов учитывают при таксации, в частности, при аэро- и космической фотосъемке, так как оптические свойства лесов тесно связаны с их сезонным развитием. [3]Современная дендрофенология изучает не только динамику внешне выраженных фенологических (макрофенологических) процессов, но и ритмику формирования зачаточных побегов в почках, образования годичного кольца древесины, заложения и формирования зачаточных органов семени. Весь этот круг исследований, выполняемых с использованием бинокулярных луп и микроскопов, относят к микрофенологии.Например, с помощью таких глубоких микрофенологических (анатомо-морфологических) исследований было выявлено, что цикл формирования побегов древесных растений от заложения их в почках до окончания роста у одних видов может охватывать 3 сезона вегетации (ель, пихта, сосна, дуб, ясень), у других — 2 (липа), а у лиственницы — 2 и 3. Было также установлено, что по соотношению вегетационных периодов, в которые у древесных растений закладываются в почках цветочные зачатки и в которые растения впоследствии цветут, можно выделить 4 основные биологические группы видов. Самую многочисленную из них составляют древесные растения, у которых зачаточные цветки образуются в почках в год, предшествующий цветению (все виды ели, пихты, лиственницы, сосны, ясеня, березы, яблони, груши и др.). [12] Ко второй группе относятся растения, образующие зачаточные цветки в год цветения (аралия, диморфант, целебник, липы войлочная и крымская, вереск). Третья группа объединяет древесные растения, образующие зачаточные цветки как во второй половине лета и осенью в год, предшествующий цветению, так и весной в год цветения (липы крупнолистная и мелколистная, кизильник блестящий, клен татарский, белая акация). Четвертую группу составляют однодомные деревья с раздельнополыми цветками, тычиночные из которых образуются в почках в середине лета, предшествующего году цветения, а пестичные могут образовываться как осенью предыдущего года, так и весной в год цветения: виды дуба, а в определенных климатических условиях — и виды ореха.Древесные растения 1-й группы цветут весной до распускания листьев или в начальный период их распускания, 2-й группы — во второй половине сезона вегетации, после завершения роста побегов. Представители 3-й и 4-й групп цветут в конце весны—в начале лета, после массового распускания листьев. Следует заметить, что видам третьей группы присуще ремонтантное цветение.Исследования многих ученых показывают, что у древесных растений имеются определенная сопряженность и взаимосвязь между динамикой внешне выраженных фенологических фаз и ритмом глубинных микрофенологических процессов, включая рост и формирование корневых систем. Всестороннее изучение механизмов этих биоритмических связей на разных уровнях их проявления (от биохимического до морфологического, от клеточного до организменного) является одной из актуальнейших задач современной дендрологии. [15]Немаловажное значение имеют фенологические наблюдения в парковом и лесопарковом хозяйстве городов. Знание динамики сезонного развития древесных растений помогает при подборе видов и их оценке с эстетической и санитарно-гигиенической точек зрения, при разработке и проведении мероприятий по повышению устойчивости городских зеленых насаждений.В зависимости от целей фенологические наблюдения за древесными растениями ведут или по полной программе, или учитывают только отдельные фазы — индикаторы сезонного развития природы, или только наиболее хозяйственно важные (зацветание, созревание плодов и семян). Последовательность прохождения фенологических фаз у разных групп древесных растений различна. Один из вариантов приведен ниже.У древесных растений принято выделять следующие основные фазы сезонного развития: сокодвижение; набухание почек; развертывание почек; начало роста побегов; начало облиствения: окончание облиствения; появление цветочных бутонов; начало цветения; обильное цветение; окончание цветения; начало роста плодов; окончание роста плодов; начало созревания семян; массовое созревание семян; окончание созревания семян; начало опадения семян; массовое опадение семян; окончание опадения семян; формирование новых почек; начало расцвечивания листьев; массовое расцвечивание листьев: начало опадения листьев; массовое опадение листьев; окончание опадения листьев; окончание роста в толщину.1.2. Задачи и методы дендрофенологии как наукиРоль древесных растений в природе общеизвестна. Они имеют также и огромное значение для человеческой культуры — сельского хозяйства, лесоводства, зеленого строительства. Зеленое строительство — это сфера деятельности человека, включающая теорию и практику озеленения населенных пунктов. Древесные насаждения в населенных пунктах выполняют две функции: архитектурно-планировочную и экологическую. Первая заключается в создании единого архитектурного ансамбля со зданиями и другими элементами городского ландшафта. [10] Вторая - в мелиорации и санировании городской среды, что выражается в создании благоприятного микроклимата, защите от шума, пыли и газа, аэрации воздуха, предотвращении ветровой и водной эрозий и др. При этом на территориях с некомфортными для проживания условиями, в которые входит степная зона России, экологическая функция насаждений является приоритетной. Лидирующая роль древесных растений в зеленом строительстве определяется их долговечностью, крупными размерами и не отмирающими в зимний период надземными органами.Основными задачами дендрофенологии как науки являются:[15]- инвентаризация дендрофлоры России в целом и отдельных ее природных районов, включая выявление внутривидового разнообразия, географии и экологии древесных растений;- изучение истории формирования дендрофлоры России и отдельных ее природных районов;- дендрологическое районирование России;- разработка теоретических основ и эффективных методов доместикации (одомашнивания) древесных растений;- выяснение закономерностей эволюции жизненных форм древесных растений;- вскрытие специфических особенностей онтогенеза древесных растений;- разработка теоретических основ и эффективных методов интродукции и селекции древесных и кустарниковых пород;- развитие теории и поиски эффективных методов репродукции деревьев и кустарников, включая использование эффекта полиплоидии и гетерозиса;- разработка теоретических основ защитного лесоразведения;- установление дендрологических предпосылок создания зеленых насаждений в городах и сельской местности;- исследование местной и зарубежной дендрофлоры для целей плодоводства, ягодоводства, виноградорства и выращивания технических культур;- разработка научных основ охраны, рационального использования и воспроизводства дендрологических ресурсов страны и отдельных регионов.Например, в ХМАО, главными задачами дендрофенологии являются:- формирование ассортимента растений для целей зеленого строительства и лесного хозяйства;- формулировка принципов создания городских зеленых насаждений, обеспечивающих их максимальную экологическую эффективность;- селекция устойчивых к экстремальным факторам региона древесных растений для зеленого строительства и лесоразведения с использованием современных генетических методов, в том числе трансгенеза.Для изучения древесных растений используются общеботанические методы, адаптированные к специфике этой группы растений, заимствованные из систематики растений, морфологии, геоботаники, флористики, фенологии. На современном этапе многие исследования проводятся на стыке с такими науками, как физиология растений, биохимия, генетика. Все большее значение в исследованиях приобретает эксперимент.ГЛАВА 2. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФЕНОЛОГИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ В ОЗЕЛЕНЕНИИ И ДРУГИХ СФЕРАХ ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ2.1. Структура и основные понятия фенологииХарактерной чертой умеренного пояса является ярко выраженная сезонность природных процессов, обусловленная сменой времен года. В течение сезонного цикла природы проявляются все типичные процессы функционирования природных комплексов, и осуществляется закономерная и поступательная активизация входящих в их состав элементов живой и неживой природы. Системой знаний, обобщающих представления о пространственно-временных закономерностях сезонного развития природных комплексов, как в общем, географическом, так и в частном, эколого-биологическом плане, является фенология, подразделяющаяся в зависимости от целей и задач на общую, частную, теоретическую и прикладную [4]. Общая фенология занимается изучением общих фенологогеографических закономерностей и фенологию «целостной» природы. Она работает над теоретическими вопросами и разработкой методики фенологических наблюдений, обработки их результатов. Общая фенология изучает пространственно-временные закономерности сезонного развития природных комплексов [15]. По степени размерности исследования по общей фенологии делятся на планетарные, континентальные, региональные и топологические. На планетарном уровне фенологи ставят предметом изучения всю биосферу. К результату такого рода исследований относят мировые фенологические карты. Континентальный уровень, как видно из названия, предполагает изучение территории континентов, так же объектом исследования на этом уровне могут быть территории стран и физико-географических поясов. Результатами исследований могут быть фенологические карты континентов, стран или групп стран. На региональном уровне изучаются фенологические закономерности сезонного развития на территории географических провинций и физико-географических областей, а также небольших стран или отдельных административных областей. Исследования на данном уровне могут иметь своей целью построение фенологических карт областей и краев, а также фенологических справочников по этим территориям. Топологический уровень предполагает изучение фенологических особенностей отдельных ландшафтов и их частей – урочищ и фаций. Это фенологические разделы характеристик ландшафтов, календари природы отдельных географических пунктов, заповедников, научных стационаров, ботанических садов, парков и т. п. [19]Раздел фенологии, занимающийся изучением сведений о циклах жизни отдельных объектов, о периодах конкретных стадий сезонного развития организмов, называется частной фенологией [15]. В частной фенологии, в зависимости от объекта исследования, происходит деление на фенологию неживой природы, к которой относятся метеорологические и гидроллогические сезонные явления; фенологию растений фитофенологию и на фенологию животных, называющейся зоофинологией. Из зоофинологии происходит разделение на: фенологию птиц именуемая как орниетофенология, фенологию рыб ихтиофенология и фенологию насекомых энтомофенология. Фенологические данные, полученные из крупнонаселённых городов и агломераций, выделяются в раздел частной фенологии фенелогии большого города.Деление фенологии на теоретическую и прикладную предложил В. А. Батманов в 60е годы (таблица № 1). Теоретическая фенология на основе общей и частной фенологии и занимается непосредственно изучением закономерностей сезонного развития природных комплексов на всех уровнях. Теоретические исследования охватывают все направления фенологического прогнозирования, феноиндикационной фенологии и вопросы методологии.ФенологияТеоретическаяПрикладнаяБиофенологияФенология неорганической природыДля нужд народного хозяйстваФитофенологияЗоофенологияМетеорологическая фенологияГидрологическая фенологияЛандшафтная фенология и другиеСельскохозяйственная фенологияЛесохозяйственная фенологияФенология охотничье-промыслового хозяйстваТранспортная фенология и другиеТаблица № 1. Деление фенологии на теоретическую и прикладнуюПрикладная фенология занимается изучением применения теоретических знаний и методах фенологических исследований в практической деятельности человека. По исходным данным прикладной фенологии происходит деление по принадлежности объекта или цели исследования к той или иной части знаний или отрасли народного хозяйства: фитофенология, зоофенология, гидрофенология, фенология ландшафтов и т.д.Теоретическая фенология является прикладной фенологии неким алгоритмом, который помогает решить задачу, интерпретируемую в схематичный вид. Любая практическая деятельность человека в сфере природопользования предполагает тщательно продуманное планирование дат по проведению хозяйственных мероприятий.2.2. Фенологические наблюдения и их значение для лесного хозяйства и озелененияФенология растений — раздел ботаники, изучающий периодичность в развитии растений в связи с сезонными явлениями в природе.На основе фенологических наблюдений можно более или менее точно установить сроки пробуждения деревьев и кустарников после зимнего покоя, динамику декоративности, дать прогноз интенсивности цвегения и обильности урожая плодов, установить состояние пород перед зимовкой и спрогнозировать адекватность вида местным условиям (актуально при интродукции).Переход растений к определенной фазе сезонного развития (фенофазе) связан с рядом изменений в условиях произрастания, главным образом, с температурой, влажностью воздуха и почвы и длиной дня.Основные фенофазы указаны в таблице № 2.ВегетацияПочкиНабухание почекРаспускание почекЗеленениеРаспускание листьевПобегиНачало роста побеговЗакладка почекОкончание роста побеговРазмножениеЦветениеБутонизацияЗацветание (начало цветения)Массовое цветениеОкончание цветенияПлодоношениеНачало созревания плодовМассовое созреваниеЛистопадНачало появления осенней окраскиМассовое окрашиваниеНачало листопадаМассовый листопадОкончание листопадаТаблица № 2По фенофазе растений в свою очередь можно судить о состоянии окружающей среды, например, о температурном и водном режиме почвы весной. Так, начало цветения лещины говорит о том, что почва в питомнике готова к посеву. Период времени от начала цветения лещины до начала цветения березы наиболее благоприятен для пересадки большинства деревьев и кустарников. [17]В различные годы одни и те же фенофазы могут проходить в разные календарные сроки при сохранении последовательности смены фенофаз.Краткая характеристика основных фенофаз.Набухание листовых почек. Вся почка значительно увеличилась в размере. Чешуйки почек слегка раздвигаются, обнаруживая более светлые ткани молодых листочков.Распускание почек. На вершине почек чешуйки разошлись и выглядывают кончики листочков.Зеленение. Все почки па дереве раскрылись, но листочки нс развернулись, дерево или кустарник кажугся покрытыми зеленой «дымкой».Распускание листьев. Появление листьев с полностью распрямленной пластинкой.Полное облиствление. Большинство листьев достигло нормальной величины.Закладка почек. Появление почек в пазухах боковых листьев.Окончание роста побегов. Чаще всего сопровождается закладкой верхушечной почки. Однако некоторые породы (дубы) могут давать вторичный прирост.Зацветание. Распускаются первые цветки. У ветроопыляемых пород пыление одиночных мужских соцветий.Массовое цветение. Большинство из имеющихся на растении бутонов распустились.Отцветание. Массовое опадение венчиков, околоцветных чешуек, мужских соцветий или мужских шишек у ветроопыляемых пород.Окончание цветения. На дереве или кустарнике остаются одиночные цветки. Начало образования завязей.Начало созревания плодов. Появляются первые зрелые плоды с характерной для данного вида окраской.Массовое созревание. Более половины плодов на дереве созрели.Начало изменения окраски листьев осенью. Появление первых листьев с осенней окраской.Полное окрашивание. Более половины листьев приобрели осеннюю окраску.Начало листопада. С растения начали опадать первые листья. Для обнаружения их следует смотреть под дерево, так как в кроне эту фазу обнаружить трудно.Массовый листопад. Более половины листьев в кроне опало.Окончание листопада. В кроне остаются лишь одиночные листья.Оценка цветения (по шкале В. Г. Каппсра):- растения не цветут и не плодоносят;1 - единичное цветение (плодоношение) на освещенных растениях на опушке и на открытых местах;2 - слабое цветение (плодоношение), цветение более, чем единичное на отдельно стоящих деревьях и единичное или слабое в насаждениях;3 - среднее цветение (плодоношение), обильное цветение на опушках и открытых местах и более интенсивное в насаждениях;4 - хорошее цветение (плодоношение), обильное цветение на открытых местах и хорошее цветение на опушках и в насаждении.Практическое значение данных о фенологических циклах растений особенно велико при интродукции. Необходимость выяснить реальные сроки начала вегетации, цветения, осеннего изменения окраски и длительности особо декоративных состояний растений очевидна. Еще более важны наблюдения за продолжительностью вегетации и способностью растения успеть пройти весь годичный цикл в условиях конкретной местности. Говоря проще, будут ли интродуценты, например, повреждаться поздневесенними заморозками, и если будут, то смогут ли восстановиться. Или закончится ли рост побегов в такие сроки, чтобы они успели до морозов одревеснеть (если не успеют, то в каком состоянии растение выйдет из зимовки; возможно, необходимы защитные меры, например, прищипывание вершинок).ГЛАВА 3. ФЕНОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗУЧЕННОСТЬ ЮГРЫ3.1. Фенологическая изученность Юганского заповедникаЮганский заповедник занимает площадь 648,7 тыс. га, имеет по периметру 2-х километровую охранную зону площадью 98,9 тыс. га. Территория заповедника включает часть бассейнов рек Негусъях и Малый Юган – правых притоков впадающего в Обь Большого Югана. Центральная усадьба заповедника расположена в пос.Угут, наиболее крупном населенном пункте вблизи заповедника с населением около 2 тысяч человек. Удаленность ближайшей и самой дальней точек заповедника от центральной усадьбы составляет 30 и 160 км. Вблизи границ заповедника вдоль рек традиционно живут немногочисленные семьи ханты. Комплексные научные исследования проводятся на двух стационарах: "Вуяяны" и "Когончины-2". Здесь заложены учетные и фенологические маршруты, пробные площади, проводятся работы по кольцеванию птиц. [20]Во времена организации заповедника в южной левобережной части Сургутского района практически отсутствовала какая-либо промышленность. В настоящее время заповедник окружен нефтегазовыми месторождениями, большинство из которых уже выставлены на тендер или сданы в аренду.Растительность заповедника относится к Обь-Иртышской геоботанической провинции среднетаежной подзоны таежной зоны. Зональным типом коренных лесных сообществ водоразделов являются елово-кедровые с пихтой леса. Коренные леса в основном выгорели во время катастрофических лесных пожаров прошлого века, сохранились лишь небольшие участки. Елово-кедровые с пихтой леса имеют одно- или двухъярусное строение. Первый ярус состоит из кедра, пихты, ели. Иногда в первом ярусе присутствует второе поколение кедра. Древостой разрежен из-за того, что старовозрастные ель и пихта отмирают; много сухостоя и валежника. Второй ярус образован теми же хвойными породами более поздних генераций, выражен весьма слабо или совсем отсутствует. Иногда второй ярус как таковой не выражен, отдельные деревья растут в окнах, образовавшихся при отмирании деревьев первого яруса. Напочвенный покров в этих лесах имеет мелкотравно-зеленомошный состав. На большей части территории заповедника преобладают вторичные леса, представляющие различные стадии послепожарной сукцессии коренных лесов. [20]На водоразделах реки Негусъях преобладают мелкотравно-зеленомошные осиновые леса; занимают повышенные формы рельефа с легко- и среднесуглинистыми подзолистыми почвами. Первый ярус этих лесов представлен преимущественно осиной в возрасте 130-140 лет. В состав древостоя входит сосна, кедр, береза, единично ель и пихта. Осины, в большинстве своем, поражены грибными болезнями, поэтому находятся сейчас на стадии отмирания. Второй ярус образован темнохвойными породами: кедром, елью, пихтой. Возраст второго яруса 100-120 лет. Наиболее характерными в травяно-кустарничковом ярусе являются виды таежного мелкотравья. Проективное покрытие трав и кустарничков от 15 до 30%. В моховом покрове доминируют гилокомиум блестящий, плевроциум Шребера. Постоянно присутствуют политрихум обыкновенный, дикраниум многоножковый.Другим распространенным видом производных лесов являются сосновые леса, которые преобладают на водораздельных поверхностях рек Вуяяны и Малый Юган. Они расположены на хорошо дренированных холмах и подстилаются легкосуглинистыми и супесчаными оподзоленными почвами. Первый ярус образован сосной, иногда с участием кедра и березы бородавчатой. Второй ярус темнохвойный или отсутствует. Травяно-кустарничковый ярус сомкнут на 25-35%. Преобладают кустарнички: черника, брусника, багульник, кроме того, большая доля таежного мелкотравья: осоки шаровидной, хвоща лесного, линнеи северной. Сосняки лишайниковые (сосновые боры) в заповеднике почти отсутствуют. [20]На центральных слабо дренированных частях междуречий преобладают олиготрофные сфагновые болота с грядово-мочажинными и грядово-мочажинно-озерковыми фитоценозами, занимающие плоские вершины и пологие склоны крупных болотных массивов. На более крупных склонах болот и недренированных междуречьях развиваются сосново-кустарничково-сфагновые группы формаций (рямы). Микрорельеф рямов кочковатый, кочки занимают 40% поверхности, высота кочек 0,4-0,7 м.Осоково-гипновые болота низинного и переходных типов имеют в заповеднике небольшое распространение.Равнинность территории, удаленность от биогеографических (зональных) границ определяет небольшое флористическое разнообразие. Сосудистых растений на территории заповедника отмечено 334 вида, мхов – 113 видов, лишайников – 165 видов. Из видов растений и грибов, занесенных в Красную книгу, в заповеднике встречаются: лобария легочная, надбородник безлистный, рогатик пестиковый и ежевик коралловидный.3.2. Фенологическая изученность заповедника Малая СосьваФлору заповедника составляют в основном бореальные циркумполярные виды. Положение заповедника в своеобразном районе Западной Сибири и преимущественно в долине Малой Сосьвы налагает отпечаток на состав флоры. В заповеднике отмечено значительное число растений, характерных для южнее расположенных природных зон. Это – лесостепные, неморальные и южно-таежные виды. Места произрастания некоторых из них расположены на большом расстоянии от своих основных ареалов, что свидетельствует об их реликтовом состоянии. Среди них кизильник черноплодный, прострел желтеющий, дендрантема Завадского, остролодочник уральский, истод хохлатый, эремогона каменистая, вероника колосистая, крестовник цельнолистный, осока притупленная. Немало в заповеднике и холодовыносливых видов аркто-высокогорных и гипоарктических растений, среди который особый интерес представляют реликтовые виды: астрагал холодный, астра сибирская, пухонос альпийский, камнеломка болотная, лютик лапландский, горец живородящий, пушица короткопыльниковая, селезеночник четырехтычинковый, ежеголовник северный. Реликтовые виды придают оригинальность флоре заповедника. [21]Мощным фактором, повлиявшим на состав флоры, является антропогенный. На кордонах, в бывших поселках, по дорогам произрастает около 40 заносных видов.Из деревьев самый обычный вид - сосна лесная (обыкновенная), малотребовательная к теплу и влаге, устойчивая к огню, формирующая различные типы сосняков от лишайниковых до сфагновых. Ель сибирская – основная лесообразующая порода темнохвойных лесов – чаще растет в долинах рек, речек, ручьев, реже образует материковые ельники. Менее распространен кедр сибирский (сосна сибирская), чаще растущий в приречных темнохвойных лесах, где достигает наибольших размеров. Пихта сибирская по распространению уступает уже названным деревьям, наилучшие условия находит по берегам рек в составе прибрежных ельников. Как примесь в заповедных лесах растет лиственница сибирская. Значительное участие в образовании лесов принимают береза пушистая, растущая на заболоченных территориях, и береза повислая - на более сухих участках. Береза одной из первых заселяет гари, вырубки. Сравнительно редко встречается в заповеднике осина. Невысокими деревьями или кустарниками растут в заповеднике черемуха обыкновенная, рябина европейская, ольха серая и некоторые виды ив (козья, шерстистопобеговая, грушанколист-ная, пятитычинковая и др.).Среди кустарников наиболее распространенными в лесах, по их опушкам являются ольховник кустарниковый, жимолость Палласа, роза иглистая, кустарниковая лиана - кня-жик сибирский, малина сахалинская, смородины черная и щетинистая, бузина сибирская, единственный представитель кипарисовых в северных лесах – можжевельник обыкновенный. В заболоченных лесах и на болотах часто образуют заросли береза карликовая, ивы лапландская, филиколистная, черниковидная. Один из самых широко распространенных вечнозеленых кустарников - багульник болотный. Обычна на болотах и в заболоченных лесах Кассандра болотная.Несмотря на значительную расчлененность рельефа, широко распространены сосновые леса с застойным увлажнением. Они покрывают ровные, пониженные и слабонаклонные поверхности, образованные преимущественно песками. При отсутствии пожаров такие поверхности постепенно накапливают торф, задерживают влагу. Из-за охлаждающего влияния медленно оттаивающего торфа и его верхнего слоя – полуразложившейся сфагновой «подушки», начало вегетационного периода здесь запаздывает. Растения получают питание за счет бедных минеральными веществами атмосферных вод. В таких, близких к экстремальным для тайги, условиях из древесных пород может выжить только сосна. Но и она уменьшается в размерах и принимает характерную болотную форму со специфической кроной – расширенной и развитой лишь на самой вершине. Высота сосны в таких лесах понижается до 10–12 м. Древостой изреживается настолько, что деревья перестают оказывать существенное влияние на растения нижних ярусов. [21] Наоборот, создавать среду начинают еще менее требовательные к «комфорту» мелкие, но обильные сфагновые мхи, среди которых особенно преуспевают сфагнумы дубравный, узколистный, магелланский и бурый. С ними соседствуют только багульник, Кассандра, осока шаровидная, росянка круглолистная, клюква мелкоплодная, да еще пять-шесть видов растений. Микрорельеф становится кочковатым. На протяжении трех-пяти метров чередуются обычно два-три различных растительных сообщества, а иногда до половины площади занимают сохранившиеся лесные зеленомошные или лишайниковые микрокомплексы. По сути дела, заболоченные сосняки представляют собой сочетание разнокачественной лесной и болотной растительности. В будущем, вероятно, какая-то часть заболоченных лесов превратится в болота. Другая часть будет периодически заболачиваться и разболачиваться – пульсировать, в зависимости от циклических проявлений климата и воздействия огня.В целом, заболоченные леса занимают около четверти территории заповедника, в то время как болота составляют 16,4%. Они образовались здесь преимущественно за счет заболачивания лесов, и реже – водоемов. Одной из важных особенностей является распространение преимущественно некрупных сфагновых болот. Значительные по протяженности болотные комплексы немногочисленны. Среди них различаются расположенные в долинах рек болотные урочища Стерхов, Асе-Енга, Тундра, а на водораздельных пространствах - болота Як-Еганское, Западное, Восточное и Южное.3.3. Фенологическая изученность природного парка «Кондинские озера»Территория Природного парка «Кондинские озера» им. Л. Ф. Сташкевича (далее – Парк) площадью 43,9 тыс. га расположена в подзоне средней тайги и занимает левобережье реки Конда в ее верхнем течении. Северная граница Парка проходит по широте 61º02,3′, а южная соответствует 60º45,2′. Самая западная точка имеет долготу 63º23,4′, а долгота восточной границы равна 63º47,8′. Территория входит в Кондинскую физико-географическую провинцию лесной равнинной широтно-зональной области Западно-Сибирской равнины и находится в пределах Сосьвинского округа сосновых зеленомошных, лишайниковых и еловокедровых зеленомошных лесов подзоны средней тайги лесной зоны. В административном отношении территория Парка входит в состав Советского района Ханты-Мансийского автономного округа – Югры. [22]Растительный покров территории представлен лесным, болотным и луговым типами растительности. Площадь земель, покрытых лесной растительностью, составляет 17656,4 га (40,2 % площади). Основной лесообразующей породой на территории Парка является сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), занимающая 17386,4 га (39,61 %). На террасовых поверхностях разной степени дренированности леса представлены преимущественно сосняками, что связано с доминированием по площади почв песчаного механического состава. В результате анализа геоботанических описаний на территории природного парка нами было выделено восемь типов сосняков: бруснично-лишайниковые (являются наиболее распространенными по территории Парка), толокнянково-бруснично-лишайниковые, бруснично-зеленомошные, бруснично-мелкотравно-зеленомошные, бруснично-багульниковозеленомошные, кустарничково-разнотравно-зеленомошные, багульниково-долгомошные и кустарничково-сфагновые. Формирование различных типов сосновых лесов обусловлено положением в рельефе, степенью и типом увлажнения, глубиной залегания грунтовых вод. В условиях повышенных нормально увлажненных участков в долинах малых рек, в поймах небольших ручьев и речек, на островах-«гривах» среди верховых болот развиты сообщества елово-сосново-березовых с кедром мелкотравнозеленомошных лесов. [22]В поймах рек, затапливаемых на непродолжительное время, на плоских более увлажненных участках с торфянистыми почвами небольшими полосами встречаются елово-кедрово-сосновые травяно-сфагновые леса (согры). На сниженных плоских переувлажненных и заторфованных берегах в поймах малых рек распространены вейниковые березняки. Территории характеризуются переменным (от избыточного к достаточному) режимом увлажнения, связанным с изменением уровня воды в реках. По долинам мелких речек и берегам озер на пониженных участках с застойным увлажнением развиты березняки кустарничководолгомошные. Луга формируются на территории Парка в поймах малых рек и по берегам озер. Разнообразие пойменных луговых сообществ невелико (как и для пойм таежных рек региона, вообще), чему способствует длительное затопление во время весеннего половодья, плоский рельеф пойм, высокий уровень грунтовых вод. Описанные пойменные луговые сообщества представляют экологический ряд изменения характера переувлажнения от избыточного проточного до избыточного застойного.На территории Парка хозяйственная деятельность ведется довольно активно. Наряду с интенсивным рекреационным освоением территории, с 2000 года в Парке производится добыча полезных ископаемых. Лицензионный участок Тальникового месторождения нефти частично совпадает с северо-восточным сектором ООПТ. На начало 2017 г. площадь антропогенно трансформированных территорий, согласно кадастровым сведениям, составляет 1 092 га. В связи с этим большой проблемой является проникновение и распространение на территории адвентивных видов растений. На сегодняшний день зарегистрировано 82 вида, что составляет 25 % видового богатства флоры Парка. Местами произрастания заносных видов на территории природного парка являются научный стационар, база отдыха «Олимп», деревня лесников, стоянки рыбаков, пляжи, дороги, ЛЭП, кустовые площадки. Площадь антропогенно измененных участков ежегодно увеличивается, в основном, за счет введения в эксплуатацию и обновления инфраструктуры нефтепромысла. [22]Таким образом, растительность территории Парка представлена сочетанием различных типов хвойных лесов с болотными сообществами, березняки и луговые сообщества играют незначительную роль. По спектру ведущих семейств и родов флора относится к бореальному типу. Флора и растительность территории подвергается значительному антропогенному прессингу. Для сохранения естественных растительных сообществ и характерного для Парка флористического состава необходимо строгое соблюдение природоохранного режима территории, систематическое изучение динамики состояния популяций и контроль изменений, происходящих в природных комплексах.3.4. Фенологическая изученность города Ханты-МансийскХанты-Мансийский автономный округ – субъект Российской Федерации, входит в состав Тюменской области. Расположен в центральной части области, в бассейне Оби и Иртыша. Рельеф представлен сочетанием равнин, предгорий и гор. В среднем 45% территории, а в северной части на плоских водоразделах до 80%, занято болотами. На западе ограничен хребтами Северного и Приполярного Урала, Северо-Сосьвинской возвышенностью; с севера - Сибирскими Увалами. Основная река - Обь. Округ находится в зоне северной и средней тайги, лесистость - 52%. Входит в Уральский Федеральный Округ. Граничит со Свердловской и Томской областями, Республикой Коми, на севере – с Ямало-Ненецким АО. С юга на север территория округа простирается на 900 км, с запада на восток - на 1400 км. [23]Территория - 523,1 тыс. кв.км, численность населения 1469,0 тыс. чел., национальный состав: ханты, манси, русские; городских жителей - 91,5%. Включает 9 районов, 15 городов, 25 посёлков городского типа. Крупные города - Ханты-Мансийск, Сургут, Нижневартовск, Нефтеюганск. Административный центр - город Ханты-Мансийск. Расположен в 2759 км к северо-востоку от Москвы и в 1076 км к северу от Тюмени, на реке Иртыш, в 15 км от его впадения в Обь. Население 34,6 тыс. чел. Таежная природа Ханты-Мансийской территории поражает своими красивейшими лесами, а в приуральской стороне можно увидеть лесотундру. Флора на территории Югры довольно богатая, ведь насчитывается более восемьсот видов ценных растений. Местная растительность представляет собой хвойные и смешанные леса, заливные луга, болота, горные тундры и водоемы. На территории средней тайги растут сибирский кедр, сосна, ель, пихта, ольха, береза и лиственница. Светлые лишайниковые боры можно увидеть на северных районах, здесь находятся пастбища оленей. Значительная часть территории округа занимает хорошо заболоченная тайга. Многолетняя мерзлота влияет на растительность в северных районах.Округ расположен в зоне северной и средней тайги. Лесистость - 52%, общий запас древесины на корню - 3183,4 млн куб. м. Основу древесной растительности составляют хвойные виды. Доминирующая роль отдельных хвойных пород в составе древостоев меняется в зависимости от широтного положения таёжных лесов. Запасы хвойных пород, в %: сосна - 45,8; кедр - 23,6; ель - 8,9; лиственница - 2,3; пихта - 0,6. Значительные площади заняты вторичными лесами, представленные мелколиственными породами и кустарниками (берёза, осина, ива, рябина). В результате перевода части лесов из гослесфонда в городские леса, под различные виды строительства (в основном под обустройство нефтяных месторождений), общая площадь земель государственного лесного фонда округа уменьшилась на 259,8 тыс. га. В результате обустройства месторождений (строительства системы кустовых и промышленных площадок, связанных между собой сетью автодорог, трубопроводов, линий электропередач) экосистемы искусственно расчленяются на отдельные участки, что приводит к нарушению естественных природных взаимосвязей, сокращению возможностей лесовосстановления, видовому обеднению растительности и в конечном итоге к деградации естественных природных комплексов. Наиболее выражен данный процесс на территории Нижневартовского, Сургутского и Нефтеюганского районов. При ведении лесного хозяйства основную долю антропогенной нагрузки на растительный покров оказывают рубка и транспортировка древесины. При рубке лесов на долгие годы нарушается естественный природный баланс территории: в условиях среднетаёжных лесов процесс восстановления биоценозов требует 150-200 лет.3.5. Фенологическая изученность Сургутского ботанического садаБотанический Сад в Сургуте – это идея ученых-ботаников, энтузиастов, которые верили и знали, что в условиях Крайнего Севера, у самого порога Арктики, Ботанический сад не только возможен, но и необходим. На самом деле, этот Сад был бы самым северным на Земле по своим суровым климатическим условиям.Необходим, чтобы изучать экологические проблемы изменения климата на Севере Сибири. Необходим, чтобы сохранять биологическое разнообразие на Севере. Необходим, потому что большой индустриальный северный город Сургут нуждается в таком научном и образовательном центре. Влиять на развитие озеленительной практики в промышленном городе, которому необходимы ревитализация общественных пространств. И еще много причин, объединённых общим понятием – продление жизни. [24]Независимо от статуса, от наличия или отсутствия специализированных зданий и сооружений, главным объектом хозяйствования и предметом интереса в ботанических садах являются живые коллекции растений, преимущественно открытого грунта. Первые экспериментальные посадки в Сургутском ботаническом саду начались одновременно с обустройством территории. Сначала это были преимущественно декоративные многолетники, трансплантированные из природных экосистем Сургутского района: Atragene sibirica L., Matteuccia struthiopteris (L.) Tod., Pulmonaria mollis Wulfen ex Hornem. и др. Самые большие партии интродуцентов из специализированных питомников Новосибирска были доставлены с Сургут в 2005 и в 2006 гг., они были представлены декоративными древесными растениями, в том числе видами, впервые проходящими интродукционные испытания в суровых условия Сургута (Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb., Juglans mandshurica Maxim. и др.). Общая численность интродуцированных древесных растений составила около 3000 экземпляров. Растения были высажены на территории Ботанического сада и составили основу будущей ботанической коллекции. В 2007-2013 гг. созданы коллекции рр. Acer L., Rhododendron L., Rosa L., Spiraea L., а также первоцветов, отработана методика оценки состояния интродуцентов в условиях Севера и проведена биологическая инвентаризация дендрофлоры Сургута (Кукуричкин, 2010), опубликована Концепция развития Ботанического сада (Кукуричкин, 2007). В 2014-2017 гг. в рамках крупного научно-исследовательского проекта «Исследования процессов адаптации лиственных и хвойных пород деревьев в арктических и субарктических природно-климатических зонах» Сургутский ботсад становится самой южной точкой в системе ступенчатой акклиматизации растений – для озеленения более северных городов – городов Ямала. [24]Таким образом, самый северный в Западной Сибири и один из самых северных в мире Сургутский ботанический сад призван обеспечить поэтапное продвижение ценных культур растений и агротехнологий на Крайний Север – в регионы, где в настоящее время нет условий для автономного и эффективного развития сельского хозяйства, озеленения и фиторекультивации. В рамках программы многолетних исследований из Санкт-Петербурга в Сургут поступают для испытания крупные партии ценных декоративных растений. В этот период в Ботсаду прошли испытания более 2,5 тысяч саженцев, относящихся к 260 таксонам дендрофлоры. Многие экзоты продемонстрировали хорошие адаптивные возможности. Часть подрощенных экземпляров уже перенесены на объекты общего пользования, в частности, созданы самые северные в Западной Сибири дубовая и липовая аллеи. Особое место в коллекции БС занимают представители р. Muscari Mill.: по проблеме интродукции этих растений в условиях Сургута защищена кандидатская диссертация и опубликована монография (Турбина, 2012 г). В 2016 г. начат межрегиональный эксперимент по адаптации гибридных тополей новой селекции (Лебедева и др., 2018) для использования в озеленении городов Крайнего Севера и рекультивации нарушенных земель. Введены в культуру некоторые виды из Красной книги Югры (Allium microdictyon Prokh., Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex A.Blytt, Iris sibirica L., Lilium martagon L., Paeonia anomala L., Pentaphylloides fruticosa (L.) O.Schwarz, Pulmonaria mollis Wulfen ex Hornem., Tilia cordata Mill. и др.) и Красной книги России (Aristolochia manshuriensis Kom., Cotoneaster lucidus Schltdl., Larix olgensis A.Henry Ostenf. & Syrach, Sedum roseum (L.) Scop. и др.). Параллельно с формированием коллекций открытого грунта идет работа по созданию фонда оранжерейных растений. Список тропических и субтропических растений, собранных для оранжерейной коллекции, включает 83 вида. Эта коллекция является базой для научной работы по интродукции и первичному испытанию растений в условиях закрытого грунта и основой для размножения и пополнения ресурсов интерьерного озеленения (Турбина и др., 2013, 2015). Большинство образцов фонда получены посадочным материалом из оранжерей Центрального сибирского ботанического сада СО РАН и Ботанического сада УрО РАН. В 2015, в связи с аварийностью здания, в котором содержались эти растения, и вынужденным переездом коллекционный фонд сократился на треть (изначально коллекция насчитывала более 120 видов). [24]На сегодняшний день консолидированные фонды Ботанического сада насчитывают более 230 таксонов открытого грунта и 83 таксона закрытого грунта. Кроме коллекционных растений, на территории Ботанического сада отмечено более 220 видов сосудистых растений, представляющих фракции аборигенной и адвентивной флор, а также культурную флору газонных покрытий.ЗАКЛЮЧЕНИЕВ условиях климатических условий ХМАО, проявлением влияния высотно-поясного фактора на сезонную динамику растительности ландшафтных геокомплексов служит запаздывание весеннего развития растительности на 2,4 суток с увеличением абсолютной высоты на каждые 100 м. Максимальные различия в весенней динамике развития растительности подгольцового пояса, по сравнению с горно-таежным, наблюдаются во второй декаде мая (разница составляет 7- 9 суток). В горно-тундровом поясе, по сравнению с горнотаежным, в конце мая – первых числах июня, сразу после схода снежного покрова. Различия по поясам достигают 13-15 суток. В ландшафтных геокомплексов подгольцового пояса весеннее развитие растительности наступает позже, чем в горно-таежном поясе, в связи с большей мощностью и плотностью снега, и соответственно, более поздним его таянием. Максимальные скорости развития наблюдаются весной. В начале лета развитии генеративных и вегетативных процессов растительности горно-тундрового пояса протекает медленнее по сравнению с горно-таежным (на 9 суток) и подгольцовым поясом (на 6 суток). В середине лета запаздывание вегетации растений подгольцового пояса по сравнению с поясами в среднем составляет 6 суток. Различия в генеративном развитии горно-таежного и подгольцового поясов летом находятся в пределах случайных отклонений. В конце лета развитие растительности горнотундрового пояса происходит на 2,5-6 суток быстрее по сравнению с подгольцовым и горно-таежным поясом в связи с появлением заморозков на почве и сокращением длины светового дня. Осенью генеративное и вегетативное развитие растительности горно-тундрового пояса протекает быстрее, чем в подгольцовом поясе в среднем, на 6 суток, и быстрее, чем в горно-таежном поясе на 9 суток. Развитие растительности горно-тундрового пояса заканчивается на 16 суток, в подгольцовом поясе – на 5 суток раньше, чем в горно-таежном поясе. На основе климатических и количественных фенологических показателей нами выделены границы сезонов в условиях высотно-поясной дифференциации среднегорий Северного Урала. Комплексные фенологические показатели объективно и достоверно характеризуют сезонную динамику высотных поясов в среднегорьях Северного Урала. Метод суммированных фенологических характеристик дает возможность выразить информацию в краткой цифровой форме, хорошо поддающейся математической обработке, и позволяет сравнивать скорость протекания сезонной динамики растительности ландшафтных геокомплексов, сильно отличающихся по видовому составу. Методика имеет преимущества перед традиционной в организационном плане, экономически более выгодна и обеспечивает уменьшение затрат при увеличении объема получаемой в результате наблюдений научной информации. Разработка новых подходов в комплексном изучении природы необходима для оптимизации научной работы в заповедниках, для обеспечения более качественных исследований в слабо- и неизмененных ландшафтных геокомплексов горных территорий.БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК1. Беляева, Н. В. Опыт применения интегрального описательного метода фенологических исследований в Висимском заповеднике / Н. В. Беляева // Исследования природы в заповедниках Урала (информационные материалы) / УрО РАН. – Екатеринбург, 1992 г.;2. Беляева, Н. В. К оценке индивидуальной сезонной изменчивости и скорости фенопроцессов травянистых многолетников по данным интегрального описательного метода / Н. В. Беляева // Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследования, организации систем. Тезисы докл. междунар. науч. конф. (ноябрь 1994 г.). Ч II / Перм. ун-т. – Пермь, 1994 г.;3. Беляева, Н. В. Возможности применения первичного и интегрального методов регистраторов срока для изучения экологической феноизменчивости видов растений (на примере Maianthemum bifolium) / Н. В. Беляева // Проблемы заповедного дела. 25 лет Висимскому заповеднику. (Материалы науч. конф.). Тезисы докл. – Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1996 г.;4. Беляева, Н. В. Сочетание первичных и интегральных методов (по В. А. Батманову) при изучении сезонной динамики природы Висимского заповедника / Н. В. Беляева // Фенологические методы в научных исследованиях и в школе: Материалы регион. науч.-практ. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. В. А. Батманова, Екатеринбург, 16 дек. 2000 г. / Урал. гос. пед. ун-т; Отв. ред. М. К. Куприянова. – Екатеринбург, 2001 г.;5. Беляева, Н. В. Фенология цветения травяно-кустарничкового яруса лесных растительных сообществ Висимского заповедника / Н. В. Беляева // Исследования эталонных природных комплексов Урала. (Материалы науч. конф., посвящ. 30-летию Висимского заповедника). – Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2001 г.;6. Беляева, Н. В. Фенология видов растений из Красной книги Среднего Урала в Висимском заповеднике / Н. В. Беляева // Исследования эталонных природных комплексов Урала. (Материалы науч. конф., посвящ. 30-летию Висимского заповедника). – Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2001 г.;7. Использование мелкомасштабных фенологических карт для характеристики геокомплексов. //Изв. ВГО. Вып. 3, 1984 г.;8. Использование экометрического метода при проведении полевой практики по фенологии в педагогическом институте. //Вопросы физической и экономической географии. Уч. зап. СГПИ и СО ВГО. Свердловск, 1969 г.;9. Использование вещественных показателей фенологического состояния объектов для характеристики низших ландшафтных геокомплексов. // Физико-географические исследования на Урале. СГПИ. Свердловск, 1990 г.;10. Куприянова, М. К. Опыт использования фенологических методов для исследования ландшафтных геокомплексов низшего ранга / М. К. Куприянова, Н. В. Беляева // Регион и география. Тезисы докл. междунар. науч.-практ. конф. (май 1995 г.). Ч. 2 / Перм. ун-т. – Пермь, 1995 г.;11. Куприянова, М. К. К методике изучения низших ландшафтных геокомплексов Висимского заповедника на основе фенологических данных / М. К. Куприянова, Н. В. Беляева // География и природные ресурсы. – 1998 г.;12. Кузнецова, Т.И. Сезонная динамика термического режима почвы а пределах фации на карасьем торфянике у г. Свердловска в 1967 г. / Т.И. Кузнецова// Вопросы географии Урала: ученые записки Свердловского пед. института. – Сб.80. – Свердловск, 1968 г.;13. Неутомимый труженик. //Календарь-справочник по Свердловской области за 1970 год. Свердловск, 1969 г.;14. Опыт применения интегрального и экометрического методов фенологического наблюдения в различного рода исследованиях. (Совмест. с В.А.Батмановым, Т.Н.Мухамедзяновой, З.Г.Щенниковой).;15. Полвека наблюдений в природе. // Ритмы природы Смбири и Дальнего Востока. Сб.1 Вост.-Сиб. книж. изд. Сиб. отд. АН СССР, Инст. Геогр. Сибири и Дальнего Востока, ГО СССР.;16. Различия в сезонной динамике наименьших ландшафтных геокомплексов (на примере цветения сосны).// Уч. зап. СГПИ, сб. 80 (вып. 5). 1968 г.;17. Различные методы изучения сезонной ритмики ландшафтов и биоценозов. (Совмест. с И.Н.Елагиным и Н.В.Скок). // Сезонная ритмика биоценозов. Моск. Фил. ВГО. М., 1985 г.;18. Сезонные наблюдения в природе. Уч. пособие. (совмест. с З.Г.Щенниковой). //СГПИ. Свердловск, 1985 г.;19. Сезонная и экологическая изменчивость брусники на Среднем Урале. (Совмест. с з.г.Щенниковой). //Флора и внутривидовая изменчивость растений Урала. СГПИ. Свердловск, 1985 г.;20. [Электронный ресурс] - http://www.ugansky.ru/activities/scientific/ (дата обращения: 28.01.2022 года);21. [Электронный ресурс] - https://naturerussia.travel/oopt/zapovednik-malaya-sosva/#:~:text=%D0%92%20%D0%B7%D0%B0%D0%BF%D0%BE%D0%B2%D0%B5%D0%B4%D0%BD%D0%B8%D0%BA%D0%B5%20%D0%B2%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B5%D1%87%D0%B0%D1%8E%D1%82%D1%81%D1%8F%20%D1%80%D0%B5%D0%B4%D0%BA%D0%B8%D0%B5%20%D1%80%D0%B0%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D1%8F,%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%BF%D0%B5%D1%81%D1%82%D0%BD%D0%B8%D0%BA%20%D0%B7%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D0%BD%D1%8B%D0%B9%2C%20%D0%BF%D1%80%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B5%D0%BB%20%D0%B6%D0%B5%D0%BB%D1%82%D0%B5%D1%8E%D1%89%D0%B8%D0%B9%2C%20%D1%82%D0%B0%D0%B9%D0%BD%D0%B8%D0%BA (дата обращения: 28.01.2022 года);22. [Электронный ресурс] - https://elar.urfu.ru/bitstream/10995/96471/1/978-5-7741-0341-6_2018_098.pdf (дата обращения: 28.01.2022 года);23. [Электронный ресурс] - http://www.mnr.gov.ru/activity/regions/khanty_mansiyskiy_avtonomnyy_okrug/?special_version=Y#:~:text=%D0%A4%D0%BB%D0%BE%D1%80%D0%B0%20%D0%BD%D0%B0%20%D1%82%D0%B5%D1%80%D1%80%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%80%D0%B8%D0%B8%20%D0%AE%D0%B3%D1%80%D1%8B%20%D0%B4%D0%BE%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%BE,%2C%20%D0%BE%D0%BB%D1%8C%D1%85%D0%B0%2C%20%D0%B1%D0%B5%D1%80%D0%B5%D0%B7%D0%B0%20%D0%B8%20%D0%BB%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D0%B8%D1%86%D0%B0. (дата обращения: 29.01.2022 года);24. [Электронный ресурс] - http://www.surgu.ru/botanicheskiy-sad-surgutskogo-gosudarstvennogo-universiteta (дата обращения: 29.01.2022 года).