Основной механизм деления клеток

ГЛАВА 1. Митоз. Основной механизм деления клеток
Митоз – основной способ деления эукариотических клеток. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении генетического материала между дочерними клетками, что обеспечивает образование абсолютно идентичных клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений. В процессе митоза условно выделяют 6 стадий: интерфаза, профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза (рис. 1) [7].Рис. 1. Митотическое деление растительной клетки:1 – интерфаза; 2 – профаза; 3 – метафаза;4 – анафаза; 5 – телофаза; 6 - цитокинез1.1. Фазы митозаМитотическое деление клеток высших растений имеет ряд характерных особенностей, которые касаются начала и конца митоза.В интерфазных клетках различных меристем растений микротрубочки располагаются в кортикальном подмембранном слое цитоплазмы, образуя кольцевые пучки микротрубочек. Периферические микротрубочки контактируют с ферментами, образующими фибриллы целлюлозы, с целлюлозосинтетазами, которые являются интегральными белками плазматической мембраны. Они синтезируют целлюлозу на поверхности плазматической мембраны. Считается, что в процессе роста целлюлозной фибриллы эти ферменты передвигаются вдоль подмембранных микротрубочек [4].Митотическая перестройка элементов цитоскелета происходит в начале профазы. При этом исчезают микротрубочки в периферических слоях цитоплазмы, но в примембранном слое цитоплазмы в экваториальной зоне клетки возникает кольцевидный пучок микротрубочек – препрофазное кольцо, в которое входит более 100 микротрубочек. Важно отметить, что препрофазное кольцо микротрубочек располагается там, где в телофазе будет образовываться клеточная перегородка, разделяющая две новые клетки. Позднее в профаза это кольцо начинает исчезать, и новые микротрубочки появляются по периферии профазного ядра. Их число больше в полярных зонах ядер, они как бы оплетают всю ядерную периферию. При переходе к прометафазе возникает биполярное веретено, микротрубочки которого подходят к так называемым полярным шапочкам, в составе которых наблюдаются лишь мелкие вакуоли и неопределенной морфологии тонкие фибриллы; никаких признаков центриолей в этих полярных зонах не обнаруживается. Так формируется анастральное веретено [4].В прометафазе при делении растительных клеток также наблюдается сложный дрейф хромосом, их осцилляция и перемещение такого же типа, какие встречаются в прометафазе клеток животных [4].Во время метафазы хромосомы располагаются так, что их кинетохоры обращены к противоположным полюсам. В это же время происходит постоянная обновление микротрубочек, число которых в метафазе достигает максимума. У растений в метафазе хромосомы лежат в экваториальной плоскости веретена без какого-то порядка [5].Метафаза завершается обособлением друг от друга сестринских хроматид. Их плечи лежат параллельно друг другу, между ними хорошо видна их разделяющая щель. Между хроматидами сохраняется контакт в центромерных участках [5].Анафаза характеризуется разделением каждой хромосомы на две дочерние хроматиды и их расхождением к противоположным полюсам клетки [7]. Телофаза длится с момента прекращения движения хромосом до окончания процессов, связанных с реконструкцией дочерних ядер (деспирализация хромосом, образование ядрышка и ядерной оболочки) и с разрушением веретена деления. Обычно за телофазой следует цитокинез, в течение которого происходит окончательное обособление двух дочерних клеток [7].Процесс же цитокинеза растительных клеток резко отличается от деления перетяжкой клеток животного происхождения. В данном случае в конце телофазы также происходит разборка микротрубочек веретена в полярных областях. Но микротрубочки основной части веретена между двумя новыми ядрами остаются, более того здесь происходит образование новых микротрубочек. Так образуются пучки микротрубочек, с которыми связаны многочисленные мелкие вакуоли. Эти вакуоли произошли от вакуолей аппарата Гольджи и содержат пектиновые вещества. С помощью микротрубочек многочисленные вакуоли движутся к экваториальной зоне клетки, где сливаются друг с другом и образуют в середине клетки плоскую вакуоль – фрагмопласт, который разрастается к периферии клетки, включая все новые и новые вакуоли [2].Так происходит образование первичной клеточной стенки. В конце концов, мембраны фрагмопласта сливаются с плазматической мембраной: происходит обособление двух новых клеток, разделенных новообразованной клеточной стенкой. По мере расширения фрагмопласта пучки микротрубочек перемещаются все больше к периферии клетки. Вероятно, что процессу растяжения фрагмопласта, отодвигания на периферию пучков микротрубочек способствуют пучки актиновых филаментов, отходящих от кортикального слоя цитоплазмы в том месте, где было препрофазное кольцо [2].После разделения клетки микротрубочки, участвовавшие в транспорте мелких вакуолей, исчезают. Новое поколение интерфазных микротрубочек образуется на периферии ядра, а затем располагается в кортикальном примембранном слое цитоплазмы [2].Благодаря митозу обеспечивается генетическая стабильность: точное воспроизводство генетического материала в ряду поколений. Ядра новых клеток содержат столько же хромосом, сколько их содержала родительская клетка, и эти хромосомы являются точными копиями родительских (если не возникли мутации) [3].ГЛАВА 2. Чередование поколений у растенийПонятие о чередовании поколений возникло благодаря работе польского ботаника М. Лещик-Суминского, установившего в цикле развития папоротников наличие двух фаз – спороносной и половой. На заростке папоротника, который, по его мнению, является промежуточным, но вполне самостоятельным образованием между спорой и молодым растением папоротника, он нашел половые органы — антеридии со сперматозоидами и архегонии с яйцеклеткой. Это было важным научным открытием [6].Жизненный цикл высших растений состоит из двух фаз (или поколений) – бесполой, или спорофазы (спорофита), и половой, или гаметофазы (гаметофита) (рис. 2.) [1].Рис. 2. Схема чередования поколений в жизненном цикле высших растенийКак половая, так и бесполая формы размножения имеют определенные биологические преимущества. При половом размножении достигается комбинация наследственного материала родительских форм. Образующаяся при половом воспроизведении особь генетически не тождественна ни одному из своих родителей. Половой процесс обеспечивает рекомбинативную генетическую изменчивость организмов из поколения в поколение, поэтому половое размножение дает виду преимущества, реализующиеся при естественном отборе. При бесполом размножении наследственные особенности передаются без изменений и могут легко закрепляться в ряду поколений, при этом копируя наследственный материал родительской особи и возможен быстрый рост численности. Однако чаще всего у растений осуществляется именно чередование полового и бесполого поколений [1]. Гаметофит и спорофит могут быть одинаковыми как морфологически, так и по продолжительности жизни (изоморфное чередование поколений) или резко различны (гетероморфное чередование). У водорослей встречаются обе формы, для высших растений характерно гетероморфное чередование поколений. Оба поколения развиваются либо независимо как самостоятельные особи, либо одно поколение не образует самостоятельного растения, а развивается на другом. Например, у мхов спорофит развивается на зеленом гаметофите, а у семенных растений очень сильно редуцированный бесхлорофилльный гаметофит никогда не покидает спорофита, находясь по существу в сформированных спорофитом органах [1]. У всех высших растений, кроме мохообразных, в жизненном цикле преобладает спорофит, гаметофит развит слабее и относительно недолговечен.У разных видов в зависимости от их эволюционной продвинутости чередование поколений осуществляется в разной форме:У многих водорослей диплоидна лишь зигота. Первое же ее деление – мейоз. Следовательно, вся вегетативная жизнь вида проходит в гаплоидной фазе. Такой жизненный цикл называется гаплонтным. Он присущ многим зеленым водорослям (хламидомонада, улотрикс, спирогира).Вид представлен особями морфологически одинаковыми, но отличающимися цитофизиологически. Часть из них — диплонты, другие — гаплонты. Первые образовались из зиготы, размножаются спорами, т. е. представляют собой спорофиты. Вторые образовались из спор размножаются половым путем, образуя гаметы, т. е. представляют собой гаметофиты. Поскольку оба поколения морфологически одинаковы, цикл развития таких растений называется изоморфным диплогаплонтным (диктиота типа бурых водорослей, ульва из типа зеленых).У некоторых видов, таких немного, гаплоидны лишь гаметы, а вся вегетативная жизнь вида осуществляется в диплоидной фазе. Такой жизненный цикл называется диплонтным (фукус из типа бурых водорослей).У большинства растений гаплоидная и диплоидная фазы развиты неодинаково, преобладает одна из них, чаще диплоидная, вторая, гаплоидная, редуцирована. Поскольку диплоидная и гаплоидная фазы морфологически неравны, цикл развития называется гетероморфным диплогаплонтным [1].Низшие растения обнаруживают огромное разнообразие форм размножения и циклов развития. Большинство высших растений имеет гетероморфный цикл развития. В типичных случаях спорофит (диплонт) представляет собой морфологически хорошо развитое зеленое автотрофное растение, которое прикрепляется к почве и существует самостоятельно. Гаметофит (гаплонт) часто утрачивает способность к самостоятельному существованию, развивается на спорофите и питается за его счет (гетеротрофно) [1, 8].Чередование поколений – биологически важное явление, способствующее выживанию вида в борьбе за существование. Рассмотрим размножение и чередование поколений на конкретных примерах.2.1. Жизненный цикл мохообразныхВ жизненном цикле мохообразных преобладает гаметофит – небольшое (от 0,5 до 50 см), преимущественно листостебельное растение, которое осуществляет функции фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Для полового размножения мхов необходима вода, иначе сперматозоиды не смогут подплыть к архегониям. Кроме того, только в достаточно влажной среде у них вскрываются антеридии и высвобождаются сперматозоиды, поэтому большинство моховидных обитают во влажных затененных местах [1]. Спорофит у мохообразных развивается из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) внутри женского полового органа (архегония) и постоянно связан с гаметофитом не только морфологически, но и физиологически (питание), т.е. низведен до степени органа растения, выполняющего функцию спорообразования. У листостебельных мхов спорофит имеет вид коробочки со спорами, «вырастающей» в верхней части гаметофита (рис. 3). Считается, что развитие жизненного цикла моховидных по пути возрастания самостоятельности гаметофита и морфологического упрощения (с потерей самостоятельности) спорофита привело к эволюционному тупику [1].Рис. 3. Жизненный цикл листостебельных мхов (Polytrichum commune)2.2. Жизненный цикл папоротникообразныхВ жизненном цикле преобладает спорофит (рис. 4). Спорофит папоротников представлен многолетними травянистыми, реже древовидными и лиановидными растениями с придаточными корнями. У ряда примитивных форм (ужовниковые) придаточные корни имеют тенденцию к мясистости. У водного папоротника сальвинии (Salvinia) корни отсутствуют. Стебли часто представлены корневищем, прямостоячие стебли выражены в основном у древовидных папоротников (циатея – Cyathea) [1].Рис. 4. Жизненный цикл папоротникообразных (Polypodiophyta)Для спорофитов характерно огромное разнообразие листьев, которые имеют теломное происхождение. Они нарастают верхушкой, у подавляющего большинства папоротников (кроме ужовниковых) улиткообразно закручены в молодом возрасте и разворачиваются по мере роста. Пластинка листа (вайи или плосковетки) имеет стержень – рахис, являющийся продолжением черешка. У большинства видов современных папоротников листья однажды-, дважды- или триждыперистые. У некоторых видов они могут быть цельными [1].По способу формирования спорангиев папоротники могут быть эуспорангиатными (образуются из группы клеток листа, стенка спорангия многослойна) и лептоспорангиатными (образуются из одной поверхностной клетки листа, стенка спорангия однослойная). Последние – эволюционно более молодая группа. Расположение спорангиев может быть верхушечное, краевое и поверхностное. В процессе эволюции одиночные спорангии группируются в особые пучки – сорусы. В сорусе каждый спорангий имеет ножку, крепится к общему ложу – плаценте, сверху спорангии прикрыты своеобразным защитным зонтиковидным покрывалом – индузиумом [1, 8].Гаметофит у равноспоровых папоротников может быть подземными и бесхлорофилльными (ужовниковые, некоторые схизейные) и наземные зеленые. Зеленые гаметофиты (заростки) дорзовентральные и развиваются на поверхности почвы, среди мха, на стволах и ветвях упавших или растущих деревьев, в трещинах скал. По форме гаметофиты могут быть продолговатыми и сердцевидными. Последние наиболее широко представлены у современных папоротников и имеют вид зеленой плоской пластинки. Зеленые заростки недолговечны. У более примитивных групп встречаются мясистые, лентовидные или нитевидные гаметофиты. На нижней стороне наземных заростков формируются архегонии и антеридии. У разноспоровых папоротников, являющихся водными или водноболотными растениями, редуцированные гаметофиты развиваются внутри микро- и мегаспор за счет их питательных веществ [1].

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Кавеленова, Л. М. Жизненные циклы высших растений: учеб. пособие [Текст] / Л. М. Кавеленова, Н. В. Прохорова // Федеральное агентство по образованию. – Самара: Изд-во «Самарский университет», 2007. – 36 с. 2. Механизм митоза клеток растений [Электронный ресурс] / Электронный медицинский справочник. – Режим доступа: https://meduniver.com/Medical/genetika/mitoz_kletok_rastenii.html.3. Митоз [Электронный ресурс] / Электронный сборник научных статей по биологии. – Режим доступа: https://biology.su/cytology/mitosis.4. Митоз растительной клетки [Электронный ресурс] / Биологическая библиотека. – Режим доступа: https://poisk-ru.ru/s29205t2.html.5. Митоз растительной клетки [Электронный ресурс]: курс лекций / Студопедия. – Режим доступа: https://studopedia.ru/1_122971_mitoz-rastitelnoy-kletki.html.6. Сауткина, Т. А. Морфология растений / Т. А. Сауткина, Поликсенова В. Д. // Биологическая библиотека [Электронный ресурс]: Минск: БГУ, 2012. – Режим доступа: https://lifelib.info/ botany/morphology_2/index.html.7. Степанов, Н. В. Ботаника [Электронный ресурс]: конспект лекций / Н. В. Степанов, И. Е. Ямских, Е. А. Иванова и др. // Красноярск: ИПК СФУ, 2009. – Режим доступа: http://schoolles38.ru/d/botanika.pdf.8. Чередование поколений [Электронный ресурс]: курс лекций / Студопедия. – Режим доступа: https://studopedia.ru/9_87912_cheredovanie-pokoleniy.html.