Доминанта и условный рефлкес

Введение

Проявления психической жизни привлекают человека с давних времѐн. Нервная система является ведущей регуляторной системой, действующей в пределах всего организма. Отдельные функции нервной системы осуществляются ее подсистемами, организованными в соответствии со своим назначением. Функции центральной нервной системы в норме и при патологиях можно объяснить, исходя из свойств основных структурно-функциональных компонентов мозга – афферентных (сенсорных), интегративных (ассоциативных) и эфферентных (двигательных). Функции центральной нервной системы подразделяются на общие и частные. К общим функциям относятся управление деятельностью каждого органа в отдельности, согласование и координация работы отдельных органов и систем организма между собой, обеспечение приспособительных реакций организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды, в том числе формирование программ целенаправленного поведения и умственной деятельности. В перечень частных функций можно включить восприятие и анализ сенсорных сигналов от интеро-, проприо- и экстерорецепторов, регуляцию трофических процессов в клетках и тканях, управление деятельностью внутренних органов и, таким образом, регуляцию дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения и др., нейроэндокринную деятельность мозга, произвольный и автоматический контроль позы и движений. Вклад разных уровней центральной нервной системы, в том числе отделов спинного и головного мозга, в осуществление этих функций различен. Принципиальной особенностью головного мозга является его участие не только в низшей нервной деятельности, но и в осуществлении высшей нервной, психической деятельности человека и животных. Каждый отдел центральной нервной системы осуществляет конкретные рефлексы.Цель работы: рассмотреть доминанту и условный рефлекс.ДоминантаВ центральной нервной системе под влиянием тех или иных причин может возникнуть очаг повышенной возбудимости, который обладает свойством притягивать к себе возбуждения с других рефлекторных дуг и тем самым усиливать свою активность и тормозить другие нервные центры. Это явление носит название доминанты.Доминанта представляет собой функциональное объединение нервных центров, состоящее из относительно подвижного коркового компонента и субкортикальных, вегетативных и гуморальных компонентов. А.А. Ухтомский первый обратил внимание на то, что доминанта есть общий принцип работы центральной нервной системы и что она определяет освобождение организма от побочной деятельности во имя достижения наиболее важных для организма целей. А.А. Ухтомский определял доминанту как временно господствующий рефлекс, но это не единый центр возбуждения в ЦНС, а «комплекс определенных симптомов во всем организме», проявляющихся и в мышечной, и в секреторной, и в сосудистой деятельности. Не собственно очаг или центр возбуждения, а сложный комплекс связных рефлекторных дуг.Центры, входящие в состав Д. отличаются:1. повышенной возбудимстью (порог возбудимости должен быть равен возможному раздражителю)2. стойкостью возбуждения (возбуждение для формирования новой Д должно длится некоторое время – для формирования голодовой Д у кролика – 3 суток без пищи)3. способностью к суммированию возбуждения (величина влияния Д на текущую деятельность равна возбуждению Д)4. способностью к затормаживанию центров, в нее не входящих5. инертность (удержание возбуждения по принципу «ценного рефлекса»).Доминанта относится к числу основных закономерностей в деятельности центральной нервной системы. Она может возникнуть под влиянием различных причин: голода, жажды, инстинкта самосохранения, размножения. Состояние пищевой доминанты хорошо сформулировано в русской пословице: "Голодной куме все хлеб на уме". У человека причиной доминанты может быть увлеченность работой, любовь, родительский инстинкт. Если студент занят подготовкой к экзамену или читает увлекательную книгу, то посторонние шумы не мешают ему, а даже углубляют его сосредоточенность, внимание.Весьма важным фактором координации рефлексов является наличие в центральной нервной системе известной функциональной субординации, т. е. определенного соподчинения между ее отделами, возникающего в процессе длительной эволюции. Нервные центры и рецепторы головы как "авангардной" части тела, прокладывающей путь организму в окружающей среде, развиваются быстрее. Высшие отделы центральной нервной системы приобретают способность изменять активность и направление деятельности нижележащих отделов.Рисунок 1. Распространение (направление показано стрелками) нервных импульсов по простой рефлекторной дуге (увеличить рисунок). 1 - чувствительный (афферентный) нейрон; 2 - вставочный (кондукторный) нейрон; 3 - двигательный (эфферентный) нейрон; 4 - нервные волокна тонкого и клиновидного пучков; 5 - волокна корково-спинномозгового пути.Важно отметить: чем выше уровень животного, тем сильнее власть самых высших отделов центральной нервной системы, "тем в большей степени высший отдел является распорядителем и распределителем деятельности организма" (И. П. Павлов).У человека таким "распорядителем и распределителем" является кора больших полушарий головного мозга. Нет функций в организме, которые бы не поддавались решающему регулирующему влиянию коры.Условный рефлексУсловный рефлекс - это сложная многокомпонентная реакция, которая вырабатывается на базе безусловных рефлексов с использованием предшествующего индифферентного раздражителя. Он имеет сигнальный характер, и организм встречает воздействие безусловного раздражителя подготовленным. Например, в предстартовый период происходит перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения, и когда мышечная нагрузка начинается, организм уже к ней подготовлен.Правила выработки условных рефлексовДля выработки условного рефлекса необходимо:1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);2) многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать оборонительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование функциональных временных связей в высших отделах ЦНС. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. И.П. Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от нейрона к нейрону.Следовательно, первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным. Однако при разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковым центром условного рефлекса и корковым центре-безусловного рефлекса. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса.Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса, подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса.Имеются различные мнения по вопросу о механизмах образования временной связи. Возможно, образование временно связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения с безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так как безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным, следовательно, притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным цепям, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче (явление "проторения пути"). В основе этого лежат: суммация возбуждений, длительное повышение возбудимости синаптических образований, увеличение количества медиатора в синапсах, увеличение образования новых синапсов. Все это создает структурные предпосылки к облегчению движения возбуждения по определенным нейронным цепям.Другим представлением о механизме формирования временной связи является конвергентная теория. В ее основе лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей. По представлениям П.К. Анохина, условный и безусловный раздражители вызывают распространенную активацию корковых нейронов благодаря включению ретикулярной формации. В результате восходящие сигналы (условного и безусловного раздражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча этих возбуждений на одних и тех же корковых нейронах. В результате конвергенции возбуждений возникают и стабилизируются временные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей.Нейрофизиологические механизмы образования условного рефлекса связаны с суммацией; в начальной стадии (генерализации) образования условный рефлекс аналогичен по физиологическим механизмам доминанте, но затем становится существенно иным. Доминанта образуется на всех и любых этажах центральной нервной системы (например, спинальная доминанта), и для ее образования не обязательно участие коры головного мозга. Для выработки условного рефлекса необходима кора больших полушарий (у высших животных). Они разные по степени своей сложности, по структурам центральной нервной системы, вовлеченным в процесс, по системам связи и значениям этих связей для поведенияУсловные рефлексы второго, третьего и более высоких порядков. Если выработать прочный условный пищевой рефлекс, например, на свет, то такой рефлекс является условным рефлексом первого порядка. На его базе можно выработать условный рефлекс второго порядка, для этого дополнительно применяют новый, предшествующий сигнал, например, звук, подкрепляя его условным раздражителем первого порядка (светом).В результате нескольких сочетаний звука и света звуковой раздражитель также начинает вызывать слюноотделение. Таким образом возникает новая более сложная опосредованная временная связь. Следует подчеркнуть, что подкреплением для условного рефлекса второго порядка является именно условный раздражитель первого порядка, а не безусловный раздражитель (пища), так как если и свет и звук подкреплять пищей, то возникнут два отдельных условных рефлекса первого порядка. При достаточно прочном условном рефлексе второго порядка можно выработать условный рефлекс третьего порядка.Для этого используется новый раздражитель, например, прикосновение к коже. В этом случае прикосновение подкрепляется только условным раздражителем второго порядка (звуком), звук возбуждает зрительный центр, а последний - пищевой центр. Возникает еще более сложная временная связь. Рефлексы более высокого порядка (4, 5, 6 и т.д.) вырабатываются только у приматов и человека.

Заключение

В процессе развития формирования условного рефлекса отмечаются определенные ступени и фазы, развертывающиеся во времени в определенных структурах центральной нервной системы и имеющие свои пространственно-временные параметры. Но это не означает, что в процессе выработки условного рефлекса должны непременно прослеживаться все классические фазы его развития. Например, при «экстремальных» условиях ассоциативная связь образуется при одном-двух сочетаниях, в результате чего условные связи могут сохраняться длительное время, если не всю жизнь. B.C. Русинов считает, что механизмы условнорефлекторной деятельности, формирования новой условной связи часто протекают как единый про­цесс, включающий различные ступени развития. Такими ступенями являются простой суммационный рефлекс, сложный суммационный рефлекс — доминанта и, наконец, условный рефлекс, который сам по себе может быть сложным в различной степени. Все три процесса рассматриваются как генетически взаимосвя­занные, но неидентичные. «Доминанта "проходит" сначала суммационный рефлекс, прежде чем стать доминантой. Условный рефлекс является доминантой, прежде чем стать условным рефлексом.Исходной предпосылкой замыкания временной связи является обще физиологический феномен проторения пути. Он заключается в усилении рефлекторного ответа организма при одновременном или последовательном раздражении одного и того же ре­цептивного поля. Одно раздражение своими следовыми эффектами облегчает появление ответа на действие следующего. Явление проторения состоит в постепен­ном повышении проводимости нервного возбуждения по первично стимулируемому пути и нервного центра. Благодаря явлению проторения нередко даже подпороговое раздражение постепенно оказывается действенной предпосылкой для возникновения очага повышенной возбудимости. Такой процесс непосредственно связан с явлением суммации возбуждения.Явление суммации впервые было описано И.М. Сеченовым. Главное, на что обращал внимание И.М. Сеченов, это то, что иррадиация возбуждения в централь­ной нервной системе происходит в направлении очагов повышенной возбудимости. Явление суммации заключается в возникновении действенного возбуж­дения в нервных центрах в условиях применения ряда последовательных раздражений, каждое из которых само по себе недостаточно, чтобы вызвать ответ.Таким образом, идея А.А. Ухтомского о том, что доминанта есть ключ к пониманию условного рефлекса, получила экспериментальное и теоретическое развитие. Получен ответ на вопрос о том, каковы механизмы взаимодействия доминанты и условного рефлекса. Они дополняют друг друга. Синтез механизма доминанты и механизма формирования условного рефлекса обусловливает два фактора организации поведения: его активный, творчески-поисковый характер (доминанта) и точное соответствие объективной реальности (упроченный, тонко специализированный условный рефлекс).

Список использованной литературы

Асратян, Э. А. Очерки по физиологии условных рефлексов / Э.А. Асратян. - М.: Наука, 2020. - 360 c.Есаков С.А. Физиология высшей нервной деятельности / курс лекций / Издательство УдГУ, Ижевск, 2014.Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности/Учебник для ВУЗов. – Ростов н/Д: «Феникс», 2005. – 478 с.Смирнов А.В., Смирнов В.М. Физиология сенсорных систем, высшая нервная и психическая деятельность/Учебник для ВУЗов. – М.: Академия, 2013. – 384 с. Столяренко А.М. Физиология высшей нервной деятельности для психологов и педагогов / Учебник для ВУЗов. – М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2014. – 463 с.Шульговский В.В. Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии /Учебник для ВУЗов. – М.: Академия, 2008. – 528 с.