Популяционные законы. Возрастная и половая структура популяций. Пространственная и этологическая структуры популяций.

Введение
Термин «популяция » происходит от латинского слова populus (народ) и в дословном переводе означает «население». Понятие о популяции появилось в начале ХХ века в связи с развитием эволюционно-генетического направления в биологии. Этот термин впервые использовал датский ученый В.Л. Иогансен (1857-1927), рассматривавший популяцию как совокупность генетически неоднородных гетерозиготных особей, противопоставляя ее генетически чистым линиям. В дальнейшем этот подход приобрел генетико-эволюционный смысл, и в современном представлении популяция рассматривается как элементарная единица эволюционного процесса - микроэволюции.Понятие «популяция » является одним из центральных в биологии, а генетические, эволюционные и экологические подходы к изучению популяции объединяются в особое направление – популяционную биологию, разделом которой является популяционная экология, или демэкология.Популяция — совокупность особей одного вида, обитающие на протяжении длительного времени в части его ареала и изолированные от других похожих групп особей того же вида (частично или полностью).Популяционная структура вида — важный элемент определенного биогеоценоза. Популяции формируются по простой причине: потому что оптимальные условия существования вида, к примеру, освещенность и наличие корма, распределяются на территории неравномерно.Вид может включать небольшое количество популяций, занимающих внушительную территорию: это касается животных, которые активно перемещаются.Виды, которые отличаются малоподвижным образом жизни, обычно имеют большое количество популяций — они обитают на небольших площадях.1. Популяционные законыПравило объединения в популяции С. С. Четверикова. Правило объединения в популяции было сформулировано в 1903г. С.С. Четвериковым: индивиды любого вида живого всегда представлены в природной среде на изолированными отдельностями, а только их определенным образом организованными совокупностями.Особи любого живого вида распределены в пределах ареала неравномерно, образуя сгущения и относительно разреженные участки. Центры плотности «каждого вида и образуют, как правило, популяции, которые являются элементарной структурой вида, формой в которой вид существует в природе.Принцип минимального размера популяций. Существует минимальный размер популяции, ниже которого ее численность не может опускаться.Закон (правило) популяционного максимума Ю. Одума. Популяции эволюционируют так, что регуляция их плотности осуществляется на значительно более низкой по сравнению с верхней «асимптотой» емкости местообитания, достигаемой лишь в том случае, если полностью используются ресурсы энергии и пространства.Теория лимитов популяционной численности, или теория X. Андреварты — Л. Бирча. Теория, разработанная X. Г. Андревартой и Л. К. Бирчем (1954), согласно которой численность естественных популяций может быть лимитирована тремя основными причинами: 1) истощением пищевых ресурсов и условий размножения; 2) недоступностью этих ресурсов; 3) слишком коротким периодом, в течение которого наступает положительное ускорение роста популяции. По мнению ряда авторов, наибольшее значение имеет третья причина, т. к. колебания скорости увеличения численности популяции обусловлены целым комплексом абиотических и биотических факторов среды. Согласно Т. А.-Б., каждый вид характеризуется наследственно обусловленной специфичной скоростью роста популяции. Индекс роста популяции становится максимальным при оптимальном сочетании основных экологических факторов (температуры, относительной влажности, количества и качества пищи, света, плотности популяции и др.) и отсутствии конкуренции между популяциями.Теория (принцип) биогеоценотической (экосистемной) регуляции численности популяции К. Фридерихса. Принцип К.Фридерихса (1927) экосистемной регуляции численности популяции: регуляция численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида. Реймерс поясняет, что экосистема формирует потенцию роста численности популяции, заложенную генетически, но сама экосистема может в определенных обстоятельствах давать сбои и тогда численность популяции дает вспышки (взрывной рост). С таким комментарием нельзя согласиться полностью. Если мы понимаем экосистему как живую систему некоторого уровня, включающую биотические и абиотические элементы в их разнокачественных состояниях, то определение "нормативного" и "сверхнормативного" минимума и максимума связано с нашими представлениями об устройстве и функционировании экосистемы на основе регулярно повторяющихся явлений и процессов. Но, в случае взрывного роста, популяция, тем не менее, остается частью этой же самой экосистемы, и частью неотделимой. Здесь невозможно абсолютно разделить внутрипопуляционные, межпопуляционные - внутриэкосистемные биотические и внутриэкосистемные абиотические факторы. Поэтому там, где мы находим якобы нарушения экосистемных механизмов регуляции, лежит лишь очередной пороговый переход на более жесткие экосистемные механизмы регуляции, так или иначе приводящие уровень численности популяции к среднеисчисляемым значениям.  Правило пищевой корреляции В. Уини-Эдвардса Теория (принцип) Д. Лэка. в ходе эволюции сохраняются только те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды обитания. Это правило представляет частный случай предыдущего и сводимо к нему, поскольку зависимость от пищи - есть лишь один из аспектов зависимости популяции от  экосистемы и отражает один из механизмов регуляции численности популяции внешними факторами. Комментируя это правило, Реймерс подчеркивает, что скорость размножения всегда ниже максимально возможной и поэтому популяция всегда имеет запас пищевых ресурсов. Он относит такое явление к эволюционно выработанной преадаптации более низкой плотности популяции, чем допускают наличные кормовые возможности. К сказанному можно добавить, что в пищевых цепях каждое последующее звено в норме "снимает" только избыточную биомассу, продуцируемую предыдущим звеном, оставляя основную производящую часть биомассы. Таким образом, в процессе эволюции должна вырабатываться не односторонняя  преадаптация популяции к общему наличному запасу корма, а двусторонняя взаимоадаптация смежных в пищевой цепи популяций, выражающаяся в соответствии избыточно продуцируемой и потребляемой биомассы. Данный вывод имеет непосредственный выход на Правило пирамиды энергий, или правило 10%  Р. Линдемана: с одного трофического  уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень, в среднем, около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии.     Теория Дж. Кристиана - Д. Дейвиса (1950-68) объясняет регуляцию численности популяции социальными механизмами, то есть внутренними механизмами, в которых задействованы эндокринные реакции особей. Частным проявлением этой теории является Правило стрессогенного увеличения надпочечников у высших позвоночных животных: в условиях перенаселенности у них увеличиваются надпочечники, что ведет к повышению агрессивности, снижению репродуктивного потенциала, устойчивости к заболеваниям и другим последствиям. Одновременно данное правило объясняется Теорией общего адаптационного синдрома Г. Селье.     Правило сохранения видовой среды обитания (В. Уини-Эд-вардс, Н.Ф. Реймерс, 1950-е - 1960-е) является суммарным производным от правил популяционного максимума и пищевой корреляции. Его формулировка: - животные в норме не могут абсолютно разрушительно действовать на среду своего обитания, поскольку такое разрушение лишает их собственной основы жизни. В то же время, популяция может осуществлять компенсаторную количественную реакцию на изменения во внешней среде, ослабляя или усиливая воздействие на нее, и тем самым участвуя в экосистемных механизмах ее стабилизации. Содержательно это положение соответствует Принципу А. Николсона.     Для каждого вида характерен свой особенный тип онтогенеза, включающего последовательность различных возрастных и фазовых состояний, жизненных форм. Отдельные видовые популяции, входя в конкретные биогеоценозы, отличающиеся хотя бы по некоторым параметрам, приобретают более или менее явные компенсаторные изменения,  которые могут быть выражены и в особенностях строения, и в наличии и длительности отдельных возрастных состояний. Развитие одноименных особей в популяции может проходить синхронно и асинхронно. Среди них, обычно, существует более или менее устойчивое разделение на половые типы с их особенностями онтогенеза и способа жизнедеятельности. Все это создает в популяции некоторую, закономерно изменяющуюся во времени мозаику из определенных половозрастных групп. Отсюда вытекает "Принцип сохранения специфического типа динамики половозрастной структуры популяции".      На известных принципах "территориальности" и "скопления особей", определяющих, с одной стороны, наличие индивидуальных и  групповых территорий, а с другой стороны, агрегацию в стаи, стада, колонии, повышающих выживание групп особей по сравнению с одиночными особями, устанавливается более общее Правило топографического, или популяционного кружева ареала. Оно заключается в том, что популяция заселяет пространство неравномерно, оставляя "пустые" места, которые непригодны для ее жизни, и, распадаясь на экологически разнородные микропопуляции, каждая из которых приурочена к определенному местообитанию.     Принцип стабилизации экологических ниш, или Принцип биоценотической коэволюции: эволюция популяций внутри сообщества и эволюция этого сообщества скоррелированы таким образом, что каждый вид устойчиво сохраняет в этой природной системе свое функциональное место (то есть экологическую нишу) до тех пор, пока внешние силы (воздействия надсистем или аналогичных систем) не изменят существующего баланса. Даже небольшое устойчивое в длительности изменение соотношения между (биотическими, абиотическими) элементами вызывает образование "пустот" между частично перекрывающимися эконишами - основы для внедрения или образования новых элементов. В других случаях может происходить разделение емкой экониши на две или более субниши, позволяющее более эффективно и полно использовать имеющиеся экосистемные ресурсы. Это положение известно как Принцип В.Людвига и его можно рассматривать в качестве частного случая "принципа стабилизации".2. Возрастная и половая структура популяцийПоловая структура отражает соотношение полов популяции; этот показатель особенно важен для видов с преобладающим половым размножением. Возраст и условия наступления половой зрелости самцов и самок оказывают существенное влияние на поддержание численности популяции.Самцы и самки нередко по-разному проявляют себя в сообществе через своеобразие питания, ритмы жизни и поведение. Например, самки многих комаров, некоторых клещей и мошек являются кровососущими, самцы же питаются нектаром. Из-за своих сравнительно малых размеров самка куницы оказывается более всеядной по сравнению с самцом, в рационе которого преобладают белки и крупные птицы.Возрастная структура отражает не только соотношение различных возрастных групп в популяции, но и то, как меняется это соотношение в разные сезоны года, при смене биогеоценозов, какова скорость обновления популяции и каково взаимодействие возрастных групп с окружающей средой.- новорожденные - до момента созревания;- молодые - подрастающие особи, еще не достигшие половой зрелости;- полувзрослые - близкие к половой зрелости;- взрослые - половозрелые животные, которые размножаются или физиологически способны к этому;- старые - переставшие размножаться особи.Количественное соотношение возрастных групп может служить индикатором состояния популяции и ее будущего в биогеоценозе. Примеры основных типов возрастных пирамид приведены на рисунке.Человеческую популяцию также можно охарактеризовать -половозрастной структурой. Пример такой структуры для населения России приведен на рис. 1.916940103822500Рисунок 1 – Структура популяцииЧем сложнее половозрастная структура, тем выше приспособительные возможности популяции.Несколько слов о таком важном показателе популяции, как средняя продолжительность жизни. Рассмотрим его на примере человеческой популяции.Ученые считают, что средняя видовая продолжительность человеческой жизни 110-120 лет. Однако в действительности, в результате воздействия различных экологических и социально-экономических факторов, она значительно ниже, хотя и имеет тенденцию к повышению.Существуют подтверждения того, что в Древнем Риме и Древней Греции средняя продолжительность жизни составляла всего 25 лет. В средние века она поднялась до 30 лет. В России на рубеже XIX и XX вв. - до 32 лет. В наши дни по мере развития цивилизации средняя продолжительность жизни в мире возрастает, прежде всего благодаря снижению младенческой и детской смертности. В 1950 г. для мира в целом она составляла 50 лет, а в 1990 г. - 63 года.Средний возраст жителей России составил на начало 2020 года 40,2 года, мужчин - 37,5 года, женщин – 42,6 года.5454652300605Число мужчин на 1 января 2020 года составило 68,1 миллиона человек (46,4%), женщин – 78,6 миллиона человек (53,6%). На 1000 мужчин приходилось 1154 женщины, или 866 мужчин на 1000 женщин (рис. 2).Рисунок 2 - Возрастно-половая пирамида населения России на начало 2020 года, тысяч человекСоотношение полов при рождении в России соответствует норме – по данным на начало 2020 года, в возрасте до года на 1000 девочек приходится 1059 мальчиков (рис. 2). С возрастом это соотношение, как правило, снижается из-за более высокой смертности мужчин, но в России это происходит быстрее и превышение числа женщин над числом мужчин отмечается уже в средних возрастах (в 2020 году - начиная с 34 лет), что связано с высоким уровнем преждевременной смертности мужчин. Отметим, что в населении Европейского 2978151951990союза «женский перевес» отмечается в более поздних возрастах - по данным на начало 2019 года, начиная с возраста 50 лет.Рисунок 2 - Соотношение полов по возрастным группам населения России на начало 2020 года, мужчин на 1000 женщинС повышением возраста превышение числа женщин над числом мужчин быстро увеличивается. В возрастах 90-95 лет (поколениях родившихся в 1924-1929 годах, понесших наиболее значительные потери в годы Второй Мировой войны) на 1000 женщин приходится менее 300 мужчин. Повышение доли мужчин в возрастах старше 95 лет может свидетельствовать о некоторых погрешностях учета населения старших возрастов.В целом, в населении России в возрасте 65 лет и старше женщины составляют более двух третей (67,7%), а число женщин 85 лет и старше уже в 3,2 раза больше числа их сверстников-мужчин (76,4%).Возрастной состав населения заметно различается по регионам России, что можно продемонстрировать, рассматривая укрупненные возрастные группы.2216152491105По данным на начало 2020 года, доля детей в возрасте 0-15 лет варьировалась от 14,9% в Тульской области до 34,2% в Республике Тыве (рис. 3). В центральной половине регионов (без 25% регионов с самыми высокими и 25% с самыми низкими значениями) она составляла от 17,0% до 20,4% при медианном значении 19,0 ‰.Рисунок 3 - Возрастной состав населения регионов-субъектов Российской Федерации на начало 2020 года, % основных возрастных групп в общей численности населенияПомимо Республики Тывы, высоким удельным весом детей отличается население Чеченской Республики (33,4%), республик Ингушетия, Алтай, Дагестан, Бурятия, Саха (Якутия), Ненецкий, Ямало-Ненецкий, Ханты-Мансийский и Чукотский автономные округа (от 23% до 28%). Низкой долей населения 0-15 лет, помимо Тульской области, отличается население Тамбовской, Смоленской, Ленинградской, Воронежской, Рязанской и Пензенской областей, Республики Мордовии, городов Москвы и Санкт-Петербурга (15-16%).Доля населения пенсионного возраста (женщины 56 лет и старше, мужчины 61 года и старше) составляет от 10,3% в Чеченской Республике до 30,3% в Тамбовской области. Около 30% и более она составляет также в Тульской, Рязанской, Пензенской, Новгородской, Псковской области и ряде других регионов европейской части России. В то же время в республиках Тыва, Ингушетия и Дагестан, Ямало-Ненецком и Чукотском автономных округах она составляет от 11% до 15%.В центральной половине регионов доля населения старше трудоспособного возраста составляет от 22,4% до 27,5% при медианном значении 24,9‰.В целом по России число людей пенсионного возраста на 9,2 миллиона человек, или на 33% больше числа детей 0-15 лет. Такое превышение наблюдается в 71 регионе-субъекте федерации. Особенно значительно оно в Тульской и Тамбовской (в 2,0 раза), Рязанской (1,9), Пензенской, Смоленской, Воронежской областях и Республике Мордовия (1,8 раза).Доля населения трудоспособного возраста варьируется в более узких пределах – от 51,8% в Курганской области до 64,3% в Ямало-Ненецком автономном округе. В центральной половине регионов она составляет от 54,9% до 57,4% при медианном значении 55,8‰.3. Пространственная и этологическая структуры популяцийПространственная структура. Каждая популяция занимает пространство, обеспечивающее условия жизни для ограниченного числа особей. При изучении пространственной структуры различают случайное, равномерное и неравномерное (групповое) распределения особей на территории (в пространстве).Случайное распределение в природе встречается редко, оно наблюдается в случаях, когда среда очень однородна, а организмы не стремятся объединиться в группы. Равномерное распределение бывает там, где между особями очень сильна конкуренция или существует антагонизм. Наиболее часто наблюдается неравномерное (групповое) распределение — образование различных скоплений.Активность особей, пар и семейных групп у позвоночных и высших беспозвоночных обычно ограничена определенной зоной, называемой индивидуальным (или семейным) участком территории. У высших животных внутрипопуляционное распределение регулируется системой инстинктов. Им свойственно особое территориальное поведение — реакция на местонахождение других членов популяции.В зависимости от характера использования пространства подвижных животных подразделяют на оседлых и кочевых. Оседлые животные в течение всей или большей части жизни используют довольно ограниченный участок среды. Им присущи инстинкты привязанности к своему участку, регулярное возвращение к месту размножения после длительных и дальних миграций.Кочевые животные совершают постоянные передвижения в пространстве, так как они зависят от запаса корма на данной территории. Кочевой образ жизни характерен преимущественно для стад и стай (кочующие группы многих рыб во время нагульных миграций, стада слонов, зебр, антилоп, северных оленей и т. п.). Перемещение кочующих видов по площади обычно происходит за сроки, достаточные для восстановления кормовых ресурсов на пастбищных участках. Масштабы и длительность таких миграций определяют обилие пищи и численность стада.Этологическая (поведенческая) структура. Она отражает разнообразные формы совместного существования особей в популяциях. Одиночный образ жизни следует выделить в первую очередь, хотя полностью одиночного существования организмов в природе нет, так как в этом случае было бы невозможно размножение. Семейный образ жизни — усиливаются связи между родителями и потомством, начинает заметно проявляться территориальное поведение животных. Путем различных сигналов, маркировки, угроз и тому подобного обеспечивается владение участком, достаточным для выкармливания потомства.Стая — временное объединение животных, проявляющих биологически полезную организованность действий (для защиты от врагов, добычи пищи, миграции и т. п.). Наиболее широко стайность распространена среди рыб и птиц, хотя встречается и у млекопитающих (например, у собак).Стадо — длительное или постоянное объединение животных, в котором осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграция, размножение, воспитание молодняка. Основу группового поведения в стадах составляют взаимоотношения доминирования. Характерно наличие временного или относительно постоянного лидера, которому подражают особи стада. Активное руководство стадом (специальные сигналы или угрозы) осуществляют вожаки. Иерархически организованному стаду свойственен закономерный порядок перемещения, определенные позиции при защите от врагов, расположение на местах отдыха и др..Колония — это групповое поселение оседлых животных на длительное время или на период размножения. По сложности взаимоотношений между особями колонии очень разнообразны, наиболее сложные отношения складываются в поселениях для общественных насекомых (термитов, муравьев, пчел, ос и др.), возникающие на основе сильно разросшейся семьи. Члены колоний постоянно обмениваются информацией друг с другом.
Заключение
Число сформулированных биоэкологами популяционных закономерностей очень высоко — до 20, а быть может, значительно больше. Это понятно — все живые существа так или иначе входят в популяционные объединения. Если эти объединения рассматривать не только как функциональные, но и пространственные образования, т. е. биогеографически, то, пожалуй, число закономерностей возрастет еще больше. Поэтому есть смысл разделить собственно популяционные и биогеографические обобщения. Вообще разделение подобных групп закономерностей весьма условно: популяция состоит из особей и не существует изолированно от среды; то же утверждение относится к любым другим образованиям с участием живого.Ввиду сложной организации, различают: половую, возрастную, пространственную и этологическую структуру популяций.Половая структура (половой состав) – соотношение особей мужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственна только популяциям раздельнополых организмов. Численное соотношение полов, т.е. половой состав, и особенно доля размножающихся самок в популяции, имеет большое значение для дальнейшего роста ее численности.Возрастная структура популяции — соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений.Пространственная структура популяции— это характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок в ареале. Она зависит от особенностей окружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.Этологическая (поведенческая) структура. Она отражает разнообразные формы совместного существования особей в популяциях. Одиночный образ жизни следует выделить в первую очередь, хотя полностью одиночного существования организмов в природе нет, так как в этом случае было бы невозможно размножение. Семейный образ жизни -- усиливаются связи между родителями и потомством, начинает заметно проявляться территориальное поведение животных. Путем различных сигналов, маркировки, угроз и тому подобного обеспечивается владение участком, достаточным для выкармливания потомства.
Список используемой литературы
Кондратьева, О.Е. Экология: учебник и практикум для вузов / О. Е. Кондратьева. — М.: Юрайт, 2022. — 283 с.Маврищев, В.В. Основы экологии / В.В. Маврищев. - М.: Минск: Вышэйшая школа, 2019. - 447 c.Николайкин, Н.И. Экология / Н.И. Николайкин, Н.Е. Николайкина, О.П. Мелехова. - М.: Дрофа; Издание 3-е, стер., 2018. - 624 c.Определение популяции и ее основные характеристики: общая структура и этологическая структура популяций. - https://zaochnik.com/spravochnik/biologija/obschaja-biologija/populjatsionnaja-struktura-vida/ (дата обращения: 04.02.2022).Популяционные законы. - https://studopedia.ru/13_18651_populyatsionnie-zakoni.html (дата обращения: 04.02.2022).Половая и возрастная структура популяции. - https://studwood.ru/1157965/ekologiya/polovaya_vozrastnaya_struktura_populyatsii (дата обращения: 04.02.2022).Пространственная и этологическая структуры популяций. - https://studfile.net/preview/3848049/page:17/ (дата обращения: 04.02.2022).По оценкам на начало 2020 года возраст каждого второго жителя России выше 40 лет. - http://www.demoscope.ru/weekly/2020/0867/barom03.php (дата обращения: 04.02.2022).Тотай, А.В. Экология: учебник и практикум для среднего профессионального образования / А. В. Тотай. — 5-е изд., перераб. и доп. — М.: Юрайт, 2022. — 352 с.Третьякова, Н. А. Основы экологии : учеб. пособие для вузов / Н. А. Третьякова. — М.: Юрайт, 2019. — 111 с.