Экология Сибирской Ряпушки

ВВЕДЕНИЕ

Рыбные запасы Обь-Иртышского рыбохозяйственного района формируются в условиях сложной гидрографической структуры. Тюменская область, включая ХМАО и ЯНАО, – один из самых крупных субъектов Российской Федерации площадью 15,6 тыс. км². Водные объекты, располагающиеся на такой обширной территории, различаются по генезису, гидрологическим параметрам и экологическим условиям.Главным водным объектом области является Обской бассейн (включающий в себя и бассейн р. Иртыш). Р. Обь с притоками относится к бассейну Карского моря и представлена большим количеством рек и малых речек. Наиболее крупные притоки – реки Иртыш, Ишим, Тобол. Протяжённость Средней Оби от границы с Томской областью до устья р. Иртыш составляет 528 км, а протяженность Нижней Оби от устья Иртыша до впадения в Обскую губу – 1118 км. Площадь дельты Оби – 3250 км², из них 40 % занимают острова. Важнейшим элементом гидрографии Оби является сильно развитая предустьевая пресноводная зона – до 30 тыс. км². Обская губа служит естественным продолжением р. Обь длиной более 800 км и шириной 20-80 км, являясь важнейшим местом нагула и зимовки полупроходных видов рыб: нельмы, муксуна, чира, пеляди, сига-пыжьяна, сибирского осетра и налима. В водных объектах Тюменской области, преимущественно в водотоках и водоёмах Обь-Иртышского бассейна, обитают по разным данным около 40 видов рыб и два вида рыбообразных.По Приказу Минсельхоза № 548 от 16 октября 2012 г. «Об утверждении перечней видов водных биоресурсов, в отношении которых осуществляются промышленное рыболовство и прибрежное рыболовство» (с изменениями и дополнениями) к объектам промышленного и (или) прибрежного рыболовства в области относятся более 30 видов гидробионтов.В соответствии с Приказом Минсельхоза России № 365 от 01 октября 2013 г. с поправками, в Западно-Сибирском рыбохозяйственном бассейне к видам, по которым определяется общедопустимый улов, отнесены такие виды рыб как осётр сибирский, стерлядь, сиг, чир, омуль арктический, муксун, тугун, пелядь, нельма, таймень, ленок, включая все формы этих видов. Сибирская ряпушка, исходя из документов, не причислена к видам с регламентированным выловом. Ряпушка играет большую роль в рыбном промысле во всех районах своего обитания. В основном она не экспортируется из региона, где была поймана, а используется сразу в границах промысловой территории. Самой большой популярностью пользуется на севере. [1]
1. СИСТЕМАТИКА СИБИРСКОЙ РЯПУШКИ
Научная классификацияЦарство:ЖивотныеТип: ХордовыеКласс:Лучепёрые рыбыОтряд:ЛососеобразныеСемейство:ЛососёвыеРод:СигиВид:Сибирская ряпушкаЛатинское название: Coregonus sardinellaVallenciennes, 1848Видовое название сибирской ряпушки sardinella означает маленькая сардинка. Общепринятое название – сибирская ряпушка, на Оби – обская сельдь, на Индигирке и Колыме – сельдятка, у якутов – кондевка. [7]Лучепёрые рыбы (лат. Actinopterygii) — класс рыб из группы костных рыб. Подавляющее большинство известных современных видов рыб (свыше 20 000 или около 95 %) относятся к лучепёрым. Живут в морских и пресных водах по всему миру. Многие лучепёрые рыбы являются объектом промысла. Размеры живущих ныне видов колеблются от 8 мм (Paedocypris) до 11 м (ремнетелые), а масса достигает 2300 кг (рыба-луна). Научное название класса происходит от др.-греч. ἀκτίς «луч» и πτερόν «перо, крыло» и связано со строением плавников этих рыб (центральная ось базальных элементов скелета в парных плавниках отсутствует) [6].Наиболее древняя находка ископаемых лучепёрых рыб имеет возраст 420 млн лет (конец Силурийского периода). Это хищная рыба Andreolepis hedei из отряда палеонискообразных (Palaeonisciformes). Останки этого вида были найдены в России, Швеции и Эстонии.В пермском и триасовом периодах были широко распространены лучепёрые рыбы, обладавшие ганоидной чешуей. На смену им около 200 млн лет назад появились костистые рыбы, к которым в настоящий момент относят подавляющее большинство (95%) современных рыб. В ходе длительной эволюции, сопровождавшейся широкой адаптивной радиацией, возникло большое разнообразие лучепёрых рыб [5].В отличие от лопастепёрых, другого класса костных рыб, лучепёрые, как правило, обладают костным позвоночником, и только у немногих сохраняется хорда или её остатки. Верхнечелюстной аппарат имеет подвижное сочленение с черепом. Кожа бывает покрыта чешуёй (ганоидной, циклоидной или ктеноидной), иногда голая или покрыта костными пластинками. Хоаны отсутствуют. Плавники парные, мускулистые лопасти у основания есть только у многоперообразных. Количество спинных плавников колеблется от 1 до 3 (чаще всего 1). У древних представителей хвостовой плавник гетероцеркальный, а у более молодых — гомоцеркальный. Обычно имеется плавательный пузырь. Анальное и мочеполовые отверстия, как правило, разделены. [17]Лососеобразные (лат. Salmoniformes) — отряд лучепёрых рыб из надотряда протакантоптеригий (Protacanthopterygii). В него включают единственное семейство — лососёвых (Salmonidae).Включает рыб средней и крупной величины. Для них характерно наличие жирового плавника. Распространены в умеренных и северных широтах. Лососевые в большинстве проходные рыбы, растущие и созревающие в морях, а для нереста идущие в реки. Особенно богаты лососевыми моря Дальнего Востока. Здесь водятся кета, горбуша, нерка и др. Нерестятся эти рыбы в реках и озёрах.По современной классификации лососеобразные — отряд, включающий в себя единственное семейство лососёвых.Однако в других классификациях можно встретить существенные отличия. Так, в советских энциклопедиях отряд лососеобразных отсутствовал вообще, а семейство лососёвых относилось к отряду сельдеобразных.Также можно встретить классификации, которые в отряд лососеобразных включают подотряды: лососевидных (Salmonoidei), корюшковидных (Osmeroidei), серебрянковидных (Argentinoidei), щуковидных (Esocoidei), галаксиевидных (Galaxioidei), стомиевидных (Stomiatoidei), гладкоголововидных (Alepocephaloidei), макристиевидных.Лососёвые (лат. Salmonidae) — семейство лучепёрых рыб из отряда лососеобразных (Salmoniformes).В составе семейства представлены как анадромные, так и пресноводные виды рыб. Наиболее известные представители: сёмга, горбуша, кета, нельма, нерка, кижуч, чавыча, кумжа, сиг, омуль, голец, хариус, таймень, ленок. Хорошо известные собирательные названия нескольких разных видов — лосось и форель.Лососёвые обитают в Атлантическом и Тихом океанах, а также в пресных водах Северного полушария, в средних и северных широтах. Крупнейшие естественные нерестилища лососёвых расположены на Камчатке, Сахалине и Курилах.Большинство лососёвых являются ценными промысловыми рыбами. Активная добыча лососёвых ведется не только ради ценного красного мяса, но и ради красной икры.Объект культивирования и искусственного разведения — сёмга, тихоокеанские лососи, различные виды форелей. [16]Сиги́ (лат. Coregonus) — род промысловых лучепёрых рыб семейства лососёвых. Распространены в реках и озёрах Европы, Северной Азии и Америки.Родовое название Coregonus — от др.-греч. κόρη «зрачок» и γωνία «угол», из-за того, что у некоторых видов сигов зрачок спереди угловатый.Род содержит около 68 видов, но настоящее количество видов является предметом обсуждения.Большинство видов Coregonus обитают в озёрах и реках, но несколько видов, включая омуля (C. autumnalis), беринговоморского омуля[en] (C. laurettae) и сибирскую ряпушку (C. sardinella), являются анадромными, то есть мигрирующими между солеными водами и пресными.Этот род ранее подразделялся на два подрода Coregonus («настоящие белые рыбы») и Leucichthys («сиги»).Подрод Coregonus был выделен на основе субтерминального расположения рта и питания бентосом, а подрод Leucichthys за счет терминального расположения рта и питания пелагическим планктоном.Многие виды или экотипы сигов, особенно из Великих озёр и альпийских озер Европы, вымерли в прошлом веке или находятся под угрозой исчезновения. Среди 12 видов пресноводных рыб, считающихся вымершими в Европе, 6 видов — рода Coregonus.В классификации многих видов этого рода существует большая неопределенность и путаница. В частности, некоторые признают только два основных вида в Северной и Центральной Европе: обычный сиг C. lavaretus и ряпушка C. albula, тогда как другие будут разделять их на многочисленные виды.Резкое увеличение числа признанных видов произошло в 2007 году, когда в одном из европейский справочников было высказано мнение о том, что более 50 местных европейских популяций следует рассматривать как отдельные виды, по наличию отличительных морфологических признаков. Было подсчитано, что некоторые из них достаточно новые, отделены друг от друга менее 15 000 лет назад. Многие из них были в основном определены на основе количества жаберных рейкеров. Генетические различия между некоторыми из недавно предложенных видов, даже те, которые относительно отчетливо различаются морфологически, достаточно ограничены и лишь иногда они считаются не монофилетичными.Различные виды Coregonus, независимо от того, считаются ли они отдельными видами или нет, легко скрещиваются друг с другом. Во многих европейских озерах имеется по несколько морфов Coregonus, отличающихся по экологии и морфологии (особенно жаберными ракерами). Такие морфы иногда частично репродуктивно изолированы друг от друга, что приводит к предложениям о признании их отдельными видами. Такие морфы могут быстро (в течение 15 лет или менее, равными трем поколениям Coregonus) исчезать, сливаясь в один вид, в ответ на изменения среды обитания.Всего более 60 видов.Coregonus albula — европейская ряпушка, или рипус, или килецCoregonus alpenae — большеротая ряпушкаCoregonus artedii — ряпушка Артеди, или озёрная ряпушкаCoregonus hoyi — зобатая ряпушкаCoregonus johanne — глубоководная ряпушкаCoregonus kiyi — ряпушка-кийиCoregonus nigripinnis — чернопёрая ряпушкаCoregonus nipigon — нипигонская ряпушкаCoregonus rieghardi — коротконосая ряпушкаCoregonus sardinella — сибирская ряпушкаCoregonus sardinella marisalbi — беломорская ряпушкаCoregonus zenithicus — малоротая ряпушка. [10]
2. ОПИСАНИЕ ВИДА

Морфологические и анатомические особенности. Сибирская ряпушка Coregonus sardinella Valenciennes, 1848 – широко распространенный и многочисленный представитель семейства Сиговые (Coregonidae), издавна привлекала исследователей пластичностью морфологических признаков, высокой способностью адаптироваться к условиям водоема, и, как следствие, множеством морфоэкологических форм.В Енисее сибирская ряпушка представлена двумя полупроходными формами - крупной, называемой карской, и мелкой - туруханской, которые существенно различаются по морфологии и образу жизни. Карская ряпушка более крупная, достигает длины 33 см, массы 320 г, туруханская, соответственно, 22 см и 150 г. Однако такие крупные рыбы встречаются чрезвычайно редко. Обычные размеры карской ряпушки 21-25 см, масса 80-150 г, а туруханской, соответственно, 14-17 см и 35-60 г. Продолжительность жизни карской ряпушки не превышает 12 лет, туруханской - не более 9 лет.Сибирская ряпушка имеет прогонистое, сжатое с боков тело. Рот верхний, нижняя челюсть заметно длиннее верхней, особенно хорошо просматривается это у взрослых рыб. За спинным плавником всегда имеется хорошо выраженный жировой плавник.Внешне ряпушка, особенно туруханская, очень похожа на небольших размеров сельдь, отсюда ее общепринятое на Енисее название - туруханская селедка. Окраска спинки серо-коричневая с фиолетовым или зеленым оттенком, бока и брюшко серебристые, плавники серые. В период нереста у самцов появляются эпителиальные бугорки по бокам тела.Обе формы ряпушки сибирской внешне легко различимы. Туруханская ряпушка имеет легко опадающую чешую. Карская ряпушка отличается крупной, плотно сидящей чешуей, которая укреплена на теле значительно прочнее. Кроме того, серебристый цвет у карской ряпушки менее яркий, с сероватым оттенком. [13]D IIIV – 812, P I – (11) 1216, V II – (8) 913, A IIIV – 1015. Жаберных тычинок – 3556; LL – 62111. Позвонков – 5665. Пилорических придатков – 57102 Кариотип: 2n = 80, NF = 98100. Рот верхний. Нижняя челюсть заметно выступает вперед и вверх. По сравнению с европейской ряпушкой спинной плавник сдвинут вперед. Окраска спинки от коричневой до оливково-зеленой, бока и брюшко серебристые. У мигрирующих форм часто имеются темные точки на затылке, спинном и жировом плавниках. Парные плавники у таких форм часто темнее, чем у немигрирующих. Тело вытянутое, сельдеобразное (рис.1). Рисунок 1 - Сибирская ряпушка, Coregonus sadinella (Valenciennes, 1848 [7]Размеры особей мигрирующих форм достигают 42 см длины и 800–1000 г массы, жилые формы редко бывают крупнее 23 см. Несмотря на высокую степень морфологической и экологической изменчивости, сибирская ряпушка четко выраженных подвидов не образует. Известны полупроходная (мигрирующая) и туводные: речная, озерно-речная и озерная формы. Заметно отличается от других ряпушка из оз. Баунт, которая имеет небольшие размеры до 15 см длины и до 22 г массы и, самое главное, нерестится весной. Ее признаки: ветвистых лучей в D – 7–10 (в среднем – 8,4), в A – 1015 (11,7), в P – 1419 (16,2), в V – 912 (10,3); жаберных тычинок – 4048 (42,7); LL – 7296 (83,9); позвонков – 5155 (52,8). [7]Для сибирской ряпушки характерен высокий уровень морфоэкологического разнообразия, что послужило основой для выделения множества экологических форм. Ниже приводится анализ многообразия ряпушки основных крупных речных бассейнов Сибири (табл. 1).Таблица 1 - Некоторые морфологические признаки европейской и сибирской ряпушек [7]Примечание. Жирным шрифтом отмечены видовые диагностические признакиАреал. Условия обитания. Сибирская ряпушка обитает в бассейне Северного Ледовитого океана от pp. Кары и Оби до pp. Колымы и Берингова моря и в р. Анадыре, а также на Аляске и в р. Мэккензи. Подвид беломорская ряпушка, С. sard, maris-albi, распространена от Соловецких островов до р. Печоры и о. Колгуева. Подвид белозерская ряпушка, С. sard, vessicus, водится в Белом озере (Вологодская обл.), подвид С. sard, baunti - в озерах системы Витима. Рыба низовьев и придельтовых пространств северных рек; редко живет в озерах; заходит в солоноватые воды заливов и губ; холодолюбивая рыба, образующая косяки и мигрирующая для нереста (сравнительно на небольшие расстояния) вверх по рекам. Совершает также суточные вертикальные миграции (рис. 2). Рис. 2 – Ареал сибирской ряпушки С. sardinella [14]Морфологически и экологически очень пластична; образует местные стада по рекам и внутри системы одной реки: например, в Оби отмечены: щучьереченское стадо - живет в Обской губе, нерестует в р. Щучьей; тазовское стадо - зимовка в Обской губе, нерест в р. Мессо; стадо собственно Обской губы и Ямала - нагул и зимовка в Обской губе, нерест в самой губе у Нового Порта и в речках, текущих с Ямала. Восточно-сибирская ряпушка pp. Лены и Колымы (раньше выделялась в отдельный подвид С. merkii) отличается от других ряпушек своими крупными размерами: средний вес половозрелых особей в промысловых уловах 300-320 г. [11]Размножение, условия размножения. Нерест происходит перед ледоставом (иногда после ледостава), при температуре воды около 4°С: в конце сентября - начале октября в заполярных районах и в октябре-начале ноября в более южных районах. В бассейне Оби нерестилища расположены в среднем и нижнем течении р. Щучьей, частью в Соби, Войкаре, Сыне и Сосве (щучьереченское стадо), в р. Мессо (тазовское стадо), в бухте у Нового Порта (новопортовское стадо) и в речках Обской губы (Се-яга, Тамбей и др.). Плодовитость обской ряпушки 7-18,3 тыс., в среднем 11,1 тыс., енисейской - 2,5-28,6 тыс. икринок. Зрелая овариальная (ястычная) икра желтого цвета, диаметр икринки 1,5 мм. Икра вначале слабоклейкая. Инкубация продолжается до конца мая - начала июня. Личинки и мальки попадаются весною ниже нерестилищ, непосредственно после вскрытия рек, и частью выходят на пойму, в соры и озера, расположенные вблизи реки, частью остаются в реках. Молодь кормится в дельтовых участках, губах и частью в сорах низовьев. Длина сеголетков в Колыме в июле 2,3 см, в августе 4,2, в сентябре 6,6 см. Сибирская ряпушка живет до десяти лет. Величина промысловых ряпушек в разных реках очень различна. Половозрелость наступает у обской и енисейской ряпушки на четвертом-пятом году жизни, у колымской на пятом-шестом, у хатангской на шестом-седьмом (самцы достигают половой зрелости на год раньше). Ленская ряпушка созревает на шестом-седьмом году, белозерская и чарандская - на втором-третьем году. В основном питается планктоном (рачки Bosmina, Bythotrephes, Diaptomus, циклопы, мизиды), реже придонными организмами (личинки подёнок, ручейников, комаров) и воздушными насекомыми; как исключение, заглатывает мальков рыб, растительный детрит, жуков, обрывки травы и т. п. В период хода почти не питается. Миграции сибирской ряпушки в бассейне Оби сравнительно невелики по расстояниям, что объясняется близостью мест размножения к местам нагула. В Оби ряпушка новопортовского стада из Обской губы подходит для нереста в бухту и к берегам в сентябре - начале октября. Из Тазовской губы в р. Мессо ход начинается со второй половины августа, усиливается во второй половине сентября и заканчивается в первой половине октября. К р. Щучьей из Обской губы ряпушка подходит с конца июня - первых чисел июля и держится около устья реки до конца августа, затем поднимается вверх и в октябре нерестует. Из Енисейского залива ход ряпушки начинается со второй половины июня и продолжается в течение июля-августа; к нерестилищам, расположенным в Туруханском и Ярцевском районах (села Мирное, Бахта, в 1200 км от устья), она подходит в конце августа - сентябре-октябре. В низовьях Лены и Колымы нерестовый ход наблюдается во второй половине августа - сентябре. Производители после нереста отходят от берегов и скатываются в дельту и губы. Ход ряпушки вверх по р. Анадырю начинается в августе, в конце сентября она достигает с. Марково. Эмбриональный период развития сиговых рыб различными авторами разделяется на 7, 8, 9, 10 либо 13-14 этапов. Несоответствие в числе этапов развития имеет место на стадиях органогенеза и позднее. Исходя из того, что "этап развития - это отрезок развития, на протяжении которого происходит становление новой функции у группы одновозрастных особей". Эмбриональный период развития протекает с момента оплодотворения икринки до выхода личинки. В это время зародыш растет и развивается только за счет запаса питательных веществ, содержащихся в икринке. Эмбриональный период сибирской ряпушки продолжается 220-240 суток. Эмбрионы ряпушки эвритермны, эмбриональное развитие в норме может происходить при температуре воды от +0 до 10 оС, при содержании кислорода от 5,0 до 14,0 мг/л. Д. Прайс, проводя инкубацию икры сиговых рыб при постоянной температуре от 0 до 12 °С, обнаружил, что успешное развитие эмбрионов происходит в узком диапазоне температур (от 0,5 до 6 °С), а наиболее благоприятная температура +0,5 °С. Скорость эмбрионального развития сиговых рыб зависит от температуры среды. Установлено, что повышение температуры воды до известных пределов вызывает ускорение развития. Оплодотворение и прохождение начальных стадий эмбриогенеза при более низкой температуре воды приводит к сокращению продолжительности развития в зимний период. Уменьшение длительности эмбриогенеза сближает даты вылупления. В процессе эмбриогенеза происходит закономерное изменение количества каротиноидных пигментов в цитоплазме и в желтке. Интенсивность пигментации икры, в основном, обусловлена интенсивностью цвета жировых капель, собственно желток и плазма окрашены слабо. [8]Подготовка эмбрионов к выходу из оболочки один из критических периодов эмбрионального развития. Известно, что выделение ферментов из желез вылупления происходит под влиянием изменений светового и температурного режимов, химизма воды, а также вследствие действия на икру толчков и встряхиваний. Постэмбриональное развитие. Личиночные этапы охватывают развитие от начала активного питания внешней пищей до малькового периода. Время наступления этапов определяется условиями обитания, температурным фактором, обеспеченностью кормом. Ряпушка сибирская переходит на экзогенное питания, как и другие сиговые, когда количество желтка определяется как остаточное. В этот момент особи внутри вида, независимо от сроков и стадии вылупления, длительности и температуры выдерживания, имеют одинаковую, степень развития жаберно-челюстного аппарата, дифференцировку плавниковой каймы, интенсивность пигментации и близкие линейно-весовые показатели. У личинок, не получающих экзогенный корм после резорбции желтка, вначале происходит увеличение длины тела и количества жаберных лепестков на жаберных дугах, дифференциация плавников, а в дальнейшем развитие прекращается: исчезает скопление мезенхимы в спинном плавнике, уменьшается высота тела, исчезает жировая капля или сохраняются ее небольшие остатки, снижаются масса и упитанность тела. При сравнении степени развития сибирской ряпушки с другими видами сиговых при переходе на личиночный этап установлено, что она более развита, чем пелядь, но менее, чем муксун, занимая между ними промежуточное положение (рис. 3). [11]Рисунок 2 - Личиночное развитие сибирской ряпушки [11]В эмбриональном развитии сиговых рыб выделяют нечувствительные стадии, когда икринки можно перевозить, перебирать и исследовать без опасения массовой гибели партии икры: после оплодотворения и до стадии мелкоклеточной морулы; от стадии пигментации глаз и до появления и образования жаберных лепестков.Абиотические условия: температура, кислород, как переносит соленость. Влияние параметров водной среды (температура, гидрохимические показатели) Температура воды является одним из важнейших факторов, оказывающих воздействие на отправление жизненных функций рыбы, определяющих ее рост и развитие. Этот фактор действует на рыбу как непосредственно - изменяя интенсивность ферментативных процессов, происходящих в организме, активность потребления пищи, характер обмена веществ, ход развития половой системы и прочие, так и косвенно, оказывая влияние на улучшение или ухудшение состояния кормовой базы. Рассматривая сиговых рыб по отношению к температуре можно отметить, что это холодолюбивые, зачастую стенотермные формы. Так, сибирская ряпушка - холодолюбивая, пойкилотермная рыба. Крайние температуры, при которых она способна выживать 0-25°С. Ряпушка перестает питаться при 18-20°С, а максимальный рост наблюдается при температуре воды 8-15°С. Повышение температуры свыше 23°С переносится плохо и зачастую вызывает гибель организма. Хотя влияние температуры воды на миграции рыб очевидно, необходимо указать, что она при этом не является единственным и определяющим фактором, а воздействует в совокупности с другими условиями среды. Жизнедеятельность каждого вида рыб протекает нормально лишь в определенных границах концентраций. Как правило, активная реакция среды зависит от соотношения растворенного в воде кислорода и свободной углекислоты, и изменяется в зависимости от суточного и сезонного хода фотосинтеза. Так как жизненный цикл ряпушки складывается из нескольких периодов, то и воздействие активной реакции среды на организм в каждом из них будет различным. Как правило, пресные воды подвержены большим колебаниям рН что связано, главным образом, с цветением воды и массовым развитием планктонных водорослей. В свою очередь, выделившиеся в большом количестве гуминовые кислоты, угнетают рост рыбы. Также избыток СО2 в пресных водах вызывает увеличение кислотности. Как для сиговых, так и для других видов рыб, изменение границ рН вызывает нарушения в обмене веществ, так как снижается способность организма поглощать кислород. Оптимальная величина рН для сиговых составляет от 7 до 8. Оптимальная рН для ряпушки входит в эти пределы (7-8), то есть предпочтение отдается нейтральной или слабощелочной среде. Кислая среда, в любых своих проявлениях, угнетающе действует на молодь. Если же рН составляет меньше 5,6, ряпушка уже не может нормально размножаться, а реакция среды со значениями выше 9 и более приводит к ее гибели (Сергиенко, 2015). Нитриты (NO2) накапливаются при повышенном уровне аммиака, могут вызывать окисление двухвалентного железа гемоглобина крови в трехвалентное железо метгемоглобина, неспособного переносить кислород. При этом кровь приобретает коричневый цвет. Для сиговых порог токсичности нитритов колеблется от 0,1 до 1 мг. При хорошей аэрации нитриты окисляются до нитратов. Нитраты становятся токсичными при концентрации 100-300 мг/л. [8]На ранних этапах постэмбриогенеза для сибирской ряпушки свет является основным фактором, обеспечивающим пищепотребление, оборонительные реакции, вертикальные и горизонтальные миграции, способствующие сохранению и распространению вида. Особую роль играет свет в жизни ряпушки в период их полового созревания. Фотопериодизм является одним из наиболее важных факторов окружающей среды, обеспечивающих созревание половых продуктов у многих видов рыб. Для большинства видов сиговых рыб течение воды в реке является стимулирующим фактором для созревания половых продуктов и при нересте. Вместе с тем уровень воды в реке также имеет большое значение для этих рыб. Течение облегчает скат рыбы, с другой определяет направление миграции. Это означает, что чем сильнее течение, тем благоприятнее условия миграции с точки зрения энергетических затрат рыбы и тем однозначное для нее направление перемещения. Болезни рыбы. Широко распространенными паразитарными болезнями ряпушки, влияющими на качество и товарный вид рыбы, являются миксоспоридиозы - бугорковая (язвенная) болезнь, хлоромикоз (желтуха) сиговых. Зараженность ряпушки плероцеркоидами лентеца чаечного (Р. dendriticum) имеет большое эпизоотологическое и эпидемиологическое значение, что следует учитывать при разработке технологий приготовления рыбопродуктов. [16]Основные паразиты. Исследования паразитофауны сиговых рыб низовьев Оби впервые начались около 70 лет назад, в результате которых у ряпушки сибирской было обнаружено 14 видов паразитов. В 80-х годах XX в. у ряпушки из Обской губы (бухта Новый порт) и рек Щучья и Мессояха выявлено 19 видов паразитов. В озерах Западной Сибири (при вселении ряпушки в ходе рыбоводных мероприятий) – 12 видов паразитов.В целом в естественном ареале у сибирской ряпушки выявлено более 60 видов паразитов из 10 систематических групп.Паразитофауна ряпушки формируется преимущественно за счет видов со сложным циклом развития и несколькими промежуточными хозяевами (зоопланктонные и бентосные организмы). В основном это паразиты, заражение которыми обусловлено особенностями питания рыб. Однако у ряпушки присутствуют массовые виды гельминтов, заражение которыми обусловлено особенностями экологии и поведения хозяев, так как личинки этих паразитов активно нападают на рыб.Метацеркарии трематод Ichthyocotylurus erraticus Odening, 1969 – специфичные паразиты лососевидных рыб, включая европейскую и сибирскую ряпушку. Первым промежуточным хозяином паразита служат моллюски сем. Physidae и Valvatiae. Заражение рыб происходит активно – личинки трематод (церкарии) из воды проникают через кожные покровы в кровеносную систему рыб и далее разносятся током крови к местам локализации. Для I. erraticus основным местом паразитирования является перикард рыбы, где паразиты превращаются в следующую личиночную стадию – метацеркарию и инцистируются. Окончательные хозяева трематоды – рыбоядные птицы: гагары, чайки и др.В низовье Оби складываются оптимальные условия для осуществления жизненного цикла трематод рода Ichthyocotylurus: высокая плотность в пойме и Обской губе окончательных хозяев паразита – рыбоядных птиц и многочисленность промежуточных хозяев – моллюсков и сиговых рыб. Все это способствует массовому заражению рыб личинками трематод и возможному возникновению эпизоотий. [3]

3. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Общее освоение квот вылова рыбы на 2019 г., за последние пять лет, самое низкое – 55,9 % (таблица 2).Таблица 2 – Освоение ОДУ и РВ отдельных видов, некоторых групп и рыбы в целом по Тюменской области за 2011–2019 гг., %[1]Как и прежде, официальная статистика уловов мало отражает реальное состояние и интенсивность эксплуатации запасов, так как далека от действительности, прежде всего, из-за неудовлетворительной отчетности пользователей, формального учета квоты КМНС, недоучёта уловов рыболовов-любителей и уловов браконьеров.Ряпушку ловят в течение всего года жители местных популяций этой рыбы. Основное время ловли – с сентября по май. Ловить ее нужно на маленькие и легкие снасти в связи с небольшими размерами самой рыбы.На поплавочные снасти. Отличным способом ловли ряпушки является использование поплавочных снастей как с берега, так и с лодки. Вариант с лодкой наиболее предпочтителен, так как дает возможность ловить рыбу на разных глубинах. Не рекомендуется использовать грубые снасти.Лучше всего подойдет легкая удочка длиной около 4 метров с безынерционной катушкой. Рекомендуется также оснастить удилище скользящим поплавком, что позволит забрасывать удочку дальше.На зимние снасти. Зимой ряпушку ловят со льда. В зимнее время используются кивковые удочки с мормышками. Рыба обычно слегка приподнимает кивок или заставляет его дрожать, давая понять, что рыба поймана на наживку. При вылавливании не стоит создавать лишнего шума, так как можно распугать всю рыбную стаю, предупредив об опасности.На льду рыболовы разворачивают целые палаточные лагеря, если один из них заметит большой рыбный косяк.Зимой и осенью также популярна и ловля с использованием сетей. В зимнее время рыбаки делают небольшие проруби во льду и, используя специальные инструменты, размещают сети подо льдом.В летнее время. Летом для ловли ряпушки используют кивковые удочки, такие же, как и зимой. Эти удочки оснащают их маховыми удилищами со специализированными кивками. Для летней ловли ряпушки можно использовать более широкие лески, чем для зимней.Используемые в Обь-Иртышском рыбохозяйственном районе на речных магистралях активные орудия лова: плавные сети, стрежевые и закидные невода, применяемые на традиционных многолетне используемых участках, снижают продуктивность бентосных биоценозов, повреждаемых нижними подборами и пригрузами орудий лова. Но площади неводных и плавных песков весьма малы относительно остальной площади дна водотоков, и в целом ущерб от действия данных орудий лова незначителен. Тем более, что в последние годы, например по магистрали р. Обь на территории ЯНАО и ХМАО стрежевые невода свою работу практически прекратили.Закидные невода применяются в основном на официально закреплённых участках магистрали р. Таз, в дельтовых протоках р. Пур, магистрали и протоках Нижней и Средней Оби, Нижнего Иртыша. В настоящее время количество их по рекам Обь и Иртыш в сравнении с 70–90-ми годами прошлого столетия значительно сократилось. В р. Таз, напротив, на традиционных неводных участках количество неводов в последние годы увеличилось. Однако их настройка ввиду разных причин ухудшилась, загрузка уменьшилась, что снизило воздействие на донных обитателей русел рек, эффективность облова придонной ихтиофауны. [1]Негативное воздействие на ВБР оказывает браконьерский и любительский лов, при котором в водных объектах остаётся значительное количество захламляющих дешёвых китайских сетей, губящих напрасно ихтиофауну. Это повсеместная проблема, требующая запрета реализации данных вредных орудий лова [8].При определении потенциального числа рыбаков, занимающихся нелегальным промыслом, использовались данные Росстата о переписи населения, половом и возрастном составе населения. При расчёте учитывалось сельское мужское трудоспособное население в возрасте от 16 до 60 лет. По ряду натурных опросных оценок принято, что из данной группы населения 10 % являются незаконными добытчиками рыбы под реализацию разных масштабов. При этом считается, что для удобства выполнения рыболовных операций промысел ведется одним рыболовным звеном, состоящим из двух человек.Исходя из выполненных расчётов, на территории Тюменской области более 10,2 тыс. человек занимаются незаконной добычей рыбы, из них на территории ЯНАО – около 1,39 тыс., ХМАО – 1,92 тыс. человек.В соответствии с проведенным анализом обращений органов МВД в Тюменский филиал «ВНИРО» для проведения экспертиз незаконных уловов и информации, отображаемой в СМИ, учтённый браконьерский вылов на территории Тюменской области (включая АО) в 2018 году достиг 38 т, а в 2019 года превысил 66 т.Эти цифры не отражают действительного масштаба промысла из-за значительного занижения в силу целого ряда причин, но все-таки позволяют оценить браконьерский вылов отдельных видов биоресурсов. [1]

4. МЕСТО В АКВАКУЛЬТУРЕ
Ряпушка – настоящая находка для сбалансированного питания и диет. У нее низкая калорийность, она насыщена полезными полиненасыщенными жирными кислотами, богата легким белком и фтором. В пресноводной рыбе польза растворяется быстрее, чем в морской, поэтому она должна либо попадать к потребителям в состоянии глубокой заморозки, либо разводиться в регионе продажи. Для этого существуют правила разведения ценной рыбы, при соблюдении которой ряпушка может стать не только вкусным блюдом, но и успешным бизнесом.Отличием ряпушки от других речных и озерных рыб является наличие малого количества костей: общая масса костей может составлять лишь около 10 процентов от веса всего тела. [14]Одним из наиболее перспективных холодноводных объектов аквакультуры является сибирская ряпушка. Все виды сиговых являются объектами воспроизводства и пастбищной аквакультуры, а некоторые из них (в том числе гибриды - пелсиг, пелчир) и товарного рыбоводства, которое стало интенсивно развиваться в последнее время. Сибирская ряпушка обладает достаточно высоким темпом роста, могут достигать товарной массы уже на втором году жизни. Оптимальная температура воды для них составляет 15-17 градусов, однако они питаются и неплохо растут и при более высокой температуре воды. Оптимальное содержание кислорода составляет 6-7 мг/л, хотя рыбы выдерживают понижение уровня растворенного кислорода до 2,5-3 мг/л. Основу питания ряпушки составляют планктонные организмы, преимущественно копеподы, но у крупных рыб спектр питания расширяется и включает крупных мизид, бокоплавов, личинок хирономид, олигохет, икру и молодь рыб.Прудовое рыбоводство делится на два основных типа:- тепловодный;- холодноводный.Так как тепло ряпушка не любит, для этой рыбы остается единственный вид прудов.Далее нужно определиться с предпочтительным типом организации холодного пруда. Они бывают:- полносистемными;- нагульными;- рыбопитомниками.В первых рыбу воспроизводят по полному циклу: от малька до взрослой популяции. Вторые доращивают уже взрослых водоплавающих для большей кулинарной ценности.Третьи, наоборот, специализируются на молодняке: мальков выводят и сопровождают максимум два года.Правильная система рыбразвода состоит из каскада прудов. Первым делом обустраивается водоем для нереста. Он должен быть свежим с молодой растительностью, не приносящей вреда, хорошими показателями чистоты и аэрации воды. Циркуляционные процессы должны происходить непрерывно, наполнение и сток организовываться независимо. Здесь самки исключительно мечут икру, для мальков нужен второй пруд.Максимально чистая и питательная среда без паразитов и другого вреда должна окружать мальков, чтобы снизить смертность слабых особей. Когда они окрепнут и подрастут, наполняется третий водоем – подростковый.Обязателен для рыбразвода четвертый тип пруда – зимовальный. Чтобы рыба не гибла в холода, он делается защищенным с глубиной не более полутора метров.Финальная точка – пруд нагульный. Здесь ряпушка вырастет крупнее чем в природе и будет цениться покупателями, если весь процесс организован верно. [10]

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Рыболовство является важной отраслью пищевой промышленности Западной Сибири и Тюменской области, включая автономные округа, источником постоянного и дополнительного питания большинства местного населения и поэтому сохранение и рациональное использование рыбных запасов является важнейшей задачей, фактором сохранения социальной стабильности.С ростом городов, численности населения, загрязнением водных объектов эта задача приобретает особую актуальность. Возникает необходимость усиления и улучшения мер регулирования рыболовства, рационального отношения к водно-биологическим ресурсам, проведения работ по восстановлению сокращающихся запасов водно-биологических ресурсов и нарушенных водных биоценозов, улучшения состояния окружающей природной среды. Разработка прогноза ОДУ является важнейшим элементом управления ВБР и регулирования рыболовства.По абсолютной численности и удельному весу (47–50%) в промысловых уловах сибирская ряпушка занимает среди сиговых рыб Сибири первое место. В начале 1960-х гг. ежегодный вылов ее в реках этого региона составлял 40–80 тыс. ц, или 60–80 млн экз. В бассейне Оби с 1971 по 1974 г. ежегодно вылавливалось в среднем 16,8, с 1976 по 1980 г. – 37,0 тыс. ц ряпушки. Здесь промысел базируется на использовании запасов популяций ряпушки Тазовской губы, Оби и ее притоков и Обской губы. В настоящее время промысловые запасы этой рыбы в бассейне Оби находятся в удовлетворительном состоянии, однако уровень вылова ряпушки сравнительно невысокий – в 2002 г. добыто 12,4 тыс. ц. [1]

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Материалы, обосновывающие объёмы общих допустимых уловов водных биологических ресурсов во внутренних водах тюменской области, включая Ямало-Ненецкий и Ханты-Мансийский автономные округа, за исключением внутренних морских вод, на 2021 г. (с оценкой воздействия на окружающую среду), Федеральное агентство по рыболовству, Тюмень 2019, с. 255.2. Вышегородцев А.А. Материалы к биологии некоторых видов рыб реки Юрибей //Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск. 1972. С. 227.3. Гаврилов А. Л., Богданов В. Д., Иешко Е. П., Особенности зараженности паразитами сибирской ряпушки Coregonus sardinella (Valenciennes, 1848) в Уральских притоках нижней Оби © А. Л. Гаврилов*, В. Д. Богданов*, Е. П. Иешко**2013 г. ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 1, с. 46–524. Головко В.И. Особенности биологии рыб и вопросы рационального рыболовства в бассейне реки Турухан // Рациональное использование и охрана живой природы Сибири. Томск, 1971. С. 132–133.5. Есипов В.К. Ряпушка северной части Обской губы и Гыданского залива // Тр. Института полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. 1941. Вып. 15. С. 7–366. Кижеватов Я.А. К биологии и распространению ряпушки сибирской (Coregonus sardinella, Valenciennes, 1848) в некоторых реках ЯНАО // Научный вестник ЯНАО. 2007. Вып. 2 (46). С. 54–60.7. Малин М.И., Борисенко Э.С., Герасимов Ю.В., Цветков А.И. Проблема придонной гипоксии озера Плещеево и вертикальное распределение ряпушки в этот период //Особо охраняемые природные территории: состояние, проблемы и перспективы развития. Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Ярославль: Филигрань. 2018. С. 124–128.8. Нестеренко Н.А., Кассихина Н.М. Итоги и перспективы выращивания сиговых рыб в озере Сартлан // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск. 1972. С. 260–261.9. Остроумова И.Н. 2001. Биологические основы кормления рыб. – С-Пб. – 272 с. 10. Перелыгин А.А. Популяционно-генетический анализ белков европейской (Coregonus albula) и сибирской Coregonus sardinella ряпушек. Автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.15. Новосибирск: Институт цитологии и генетики СО РАН. 1988. 16 с.11. Попов П. А. Рыбы Сибири: распространение, экология, вылов: моногр. / Новосиб. гос. ун-т. Новосибирск, 2007. 526 с.12. Правдин П.Ф. 1966.Руководство по изучению рыб. – М.: Пищ. пром-ть. – 250 с.13. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука. 1980. 301 с14. Романов В.И. Ихтиофауна плато Путорана // Фауна позвоночных животных плато Путорана. М. 2004. С. 29–89.15. Туманов М.Д. Особенности морфологии, темпа роста и возрастной структуры полупроходной и речной форм ряпушки Coregonus albula (L.) бассейна реки Печора // Водные организмы в естественных и трансформированных экосистемах европейского Северо-Востока. Сыктывкар: Труды Коми НЦ РАН. 2002. № 170. С. 137–144.16. Шестаков А.В. Новые данные по биологии сибирской ряпушки Coregonus sardinella (Coregonidae) р. Анадырь // Известия ТИНРО. 2014. Т.179. С. 55–64.17. Юсупов Р.Р. Особенности биологии и роста сибирской ряпушки Coregonus sardinella реки Анадырь // Биология пресноводных рыб Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1987. С. 101–111.18. Яржомбек А.А., Лиманский В.В., Щербина Т.В. 1986. Справочник по физиологии рыб. – М.: Агропромиздат. – 192 с.