Учебник по альгологии

. .

! ! ",

! $ %

«’ »

)

«* » 1991

’’- 28.591 67

3 - 582.26

$:

5 % . . 6. 7 ( . 5. $. . 9. : ); . .

. . ) . (6 . . . =

9 3 )

. .

67 9% : 3 . $. «’ » – ).: * . ., 1991.—256 .: .

ISBN 5-06-000641-7

5, %, , , 5 G ". $ ,

H $ , G "

$ % ". I ".

13 91 ’’- 28.591

582

. .
) . .	. .
= H . .
= H " . .
K! . . ! "	, $. . %& ’
- . . ( "

6’ L 8176

6 . LM-568. 26.07.90. II . % 22.03.91. N 60⋅ 88¹/₁₆. ’ .

5. L 2. K" . % 5. IP 15,68 . . . 15,68 . .- . 17,97 .- . . K H 5200 G . Q 1 . 50 .

6 % «* », 101430. ) , -4. ., . 29/14

I I % " $ K - -

R ) I ,, I $ 5” , 113054,

) , * , 28 ) " 5 L 8 , 101898,

) , Q , = ! " ., 7. K , . 1210.

ISBN 5-06-000641-7 . . , 1991

4

* 5

1. " 11 2. ) 5 15

3. Q G ! " 17

4. H 41

5. I 54

I ! 5 71

6. I 72 7. I 96

8. I H , H, 113

9. I 122

10. I 139 11 I 5 162

12. I 5 179

13. I 5 5 183 14. I G 5 184

15. I 189

’( ) * * ( + ) , 253

& ) & *’’ & )

! ’ ’ + ’ &&:

. . ’, . . !) , . . -. ’ ), . . / +, !. . . ’ 0 &’ &

- . /

- , H ( " 3/4 ! R ), ! ! !

!; , % . .

, % % H ,

% ! 5 5 ! . *

, G H —

! $ ". % H " ,

$ 5 " , ! "

" % "	-
. H %	!,
! ! , ,

! ! , H !, % !. %,

H % ! ". H ,

! " , " , % . H % %

! .

! ! % % ! " %

, 5 $ ", " -

. P — , H , ,

H , ! !

. . I $ % " $

! ! !, G $", 5 % -

! , . * .

- % " P

5 !, ! !, 5 !, G -

! ! ; H P ! ". K , % !

$ ! ! " ! " )H " 5 $ " " %" . ", H G " .

% G " % $ , ". T 5 $

" 40–50-! ! $ %

H ! ! ! ,

.

$ % % G . 6 H ", $ % " ( % ! ) ! ! ".

&

.

9% ^[1] ( 5 )— !. - , " ! , ! !, - ,

,

U , % % ! " , I

% H % % "

=VIII ., 1753 , -. 7 " 24

Cryptogamia Algae ( ). *

Algae !, ",

. ! : Chara, Fucus, Ulva Conferva. I "

7 "- %, H 50 ! -

" % -% H 7 . K % =I= .

! , 1800 1875 .

, ! $ 9 (K.A. Agardh,

I.G. Agardh), $ " % - $ (F. Kützing), -

" 20- , H 2 . $

H ! ! " .,— % !

". 6 G ! ! ! ". 3 % -

! ! % ! -

$ . % " % %

! ! : , ( !

) % ! . , 5 % % ! ! , " " " *. " (W.H. Harvey), -

" 1836 . , Chlorospermeae — -

, Melanospermeae — , Rhodosper-

meae — , Chlorophyceae, Phaeophyceae, Rhodophyceae. - ,

G $ , " -

% , H ! !, H, H -

!. * Chlorophyceae ,

, % Cyanophyceae Heterocontae (Xanthophyceae). -

(Bacillariophyceae) %

% — Bacillariophyceae, " ,

.

* =I= . %, . % " ! . I =I= .

% " 5 " " ^[2] -

% .

" ! . -

H $ «" ».

40 — 50- " " H % -

— H. .7 % =I= .

% ! G -

H ". * % -

(Vaucheria): 1807 . K (Trentepohl) 1843 . N. 3 (F. Unger), -

H, « H ».

9 $ 5 -

. M $ =VIII .

(Spirogyra) % , 1803 .

y. * (J. Vaucher) H , H

, "

". K % =I= .

, " $ " , G

% H ! " ! "

. ! % 1854 — 1855 . % ! 5 $

% y. K G (G. Thuret) $ — . "

(N. Pringsheim). * 1854 . K G G % -

5 (Fucus): , "$ 5

% ,

. R G "

1855 . $ "$

Vaucheria sessilis, H

"$ " G (Oedogonium). K

H I! -

— H ! H ! —

G . ,

9. -’ (A. De Bary),

" $ G . * 1856 . N. - (F. Cohn) H % (Volvox), 1867 . T. ’ G y. K G (E. Bornet, G. Thuret)

! " $ ! ". " -

" % . ", " 1870 .

(Pandorina morum) " $

. T %

, " $ % 5 " 55 $ "

H H . , -. - (C. Cramer, 1871) — (Ulothrix) % $ ! % % $. * (1876—1879) % !

(Cutleriales) H " $, " " $ - ,—

.

* " % 6. . H

1.

*$ =I= . , H " G -

$ , . . ,

$. * 70—80- =I= . % -

% $ " . -

N. $ (Fr. Schmitz,

1879). I H % 5

(Cladophora) ! 5 ! ". * $ -

" " 6. . H 7. 6. - . % -

" $ H

! , $ " H

H $ ! !,

$ % ! H

H $

H $ " " . H "

( , , - , ,

5, 5 .).

’ % " , " ! $ ", ! %

¹ H G ! H !

" , " ! !

== . * , -!, " !H ! " !

! H ! , -!. P

% ! ".

% 9. (A. Pascher), ", ,

".

== . % H

% % Flagellatae Protozoa H

% " Flagellatae. 6 %

H $ — % % , 7. ! (L. Rabenhorst, 1863) ! ".

- , ! " H -

, -

H H 5 . )H $

=I= . . - (G. Klebs) . -

% ! H $ , " % ! " , ! H H , " , 5 ", " 5 , H .

N. I% (F. Oltmanns, 1904) "

Flagellatae, ,

" G 5 H -

$ . % " H H $ 9. (A. Pascher,

1914, 1931), " !H -

! " ^[3] ! H $ . I ! ! % !H , -

! ! ,— -

H ! (H !) ! " H ! * ". * $ G

! ! " "

=I= . K , H ! ! "

H $ $ ; H ; ! H-

H ! " H $ -

! " % ! H $ , ; $, 5 ! ", H !, ! " 5 % ! H $ , !

H ( %). N , ! ! ! % ! H ! " ! ! ! "^[4].

- " : Chrysophyceae, Dinophyceae, Cryptophyceae,

Euglenophyceae, ! 5 ! — H H -

, , H P -

. K , H " ". (I P

% ! " . . 2.)

1945 . " %. G ! , -!, % G -

" % ", ,

-!, "

!, ! " ! . 6 G 5

P « » 5 $ , " %, H H $ ! ! ", H " % . 5 $ % " % -

G " . " « » 5-

$ $ 40-! 50-! ,

H ! " -

" . " « » 5$ $ 50-!

" ! %

% ! , ! %

. 60-! ! H — H H !-

" , . * % G ,

H $ " ! ", ! " % !, 5 ! ! ". I H P

, ! !

. M " " % " ! ,

G " % *H %, ! G ! "

5 5 $ " .

H . I % "

P % G % % !, ! ! ! . G " H " -

" , " H " -

, «- ! "» (1981),

.

* % "

P " 5 !, !-

!. ! ! . H % ! ", !

% ! P ! ! -

" ( ! " , 5-

5 $ , $ , ! .). 6 H H 5 !, !!, ! !

1.

, G , %-

" " ! .

¹ 6 H % «Algal Physiol. and Biochem.»

(1974) «The Genetics of Algae» (1976).

1

/ /0 1 0 2 . - / 3.

2 //4, 0. 4 . - / 3

- == . " (

9. ):

— Cyanophyceae

- — Rhodophyceae R — Chlorophyceae

R — Chrysophyceae

y , H, —

Xanthophyceae, Heterocontae.

— Bacillariophyceae, Diatomeae.

’ — Phaeophyceae

5$ — Dinophyceae

- 5$ — Cryptophyceae

T 5 $ — Euglenophyceae

-H " ! $ 5 -

, , $

5 , % H , ! . T H % " -

% ! % 5 ,

, % — Algae

" " $ ( , ). K , Algae H , Flagellatae,

H " " $ ( -

— ) ! % % ! ", H !

% ! 5 , ! 5 -

5 H ! ( )

.

, % !

9. . $ $ , -

! , -

$, ! ! , ! -

, $ , ! % . G " $ $

P ! -

!

$ ". 6

$ " ! , , !

" Prasinophyceae, H ! —

Eustigmatophyceae, ! — Haptophyceae . I

% H. H

G ! , ,

! % !,

"

P , . ! % 4

10—12. T ,

! , -

. ! H -" ". -

. % ! ", , % , H % !

". I Rhodophyta T 5 $ H ! ! Euglenophyta. I " $ !

! ! H : Chlorophyta Charophyta G

(9. Pasher, 1931),

! , ! ! Chlorophyta, ! ! (B. Fott,

1971; . -. R , 1972) % " Chlorophyta P % " $ .

M %		! !
%		", -
! - . M		1914 . -
! !		!, H -
! ! ".	T	! -
: 1)		5
! 5 ; 2)	:	! , , -
!: 3) ,		! ";
4) !		; 5) ! !
; ) ! G		! $ .

.

! G ! G P ! % " Chrysophyta,

% H ! . I H " ! 11

N. T. N (F. E. Fritsch, 1935, 1945) H -

% % " G $ " . K H ,

, H " % " , H ! .

, H " ! $ % % ! . K , Chrysophyta ( ) Phaeophyceae,

Dinophyceae, Cryptophyceae, Rhaphidophyceae, " -

Chromophyta. I " ! ! — -

! 5 b; % ! 5 a % c. T ! !

5 ,

H G ! ! H H ! .

’ % " Chromophyta % (M. Chadefaud, 1960; *. Fott, 1971). G -

.

- Dinophyceae Cryptophyceae P Pyrrophyta, " % " ,

H % ", :

Dinophyta Cryptophyta

$, ! % H ! ". - H %,

! ! ! ! 5 Cyanophyceae, nophyta. $ " ".

I !

! H % % $ ( r ta) $ G

(Eucaryota), % " ¹ . T . ! $ %

" H ! " . M N. - (F. Cohn, 1854) % $ P-

!

Schizophyta. % -. G (C. Nägeli,

1857), % ! 5 ", -

! % Schizomycetes, %

! (A. scher, 1931; ). Chadefaud, 1960;

H.C. * ld, 1973 .) H -

%

( ).

" " ! " " % $ %

% ! , P ! Procaryota,

% ! % G ! ! ,

H H -

¹ % ! !, ! G , ! ", ! -

. - G ! 5 , , -

! , " $ " G ! -

.

H G , : 1) " %

5 " 55 $ $ ! "; 2) ! , $

" " G ! " " " 5 ! "; 3) " ( . . H " )

5 !. - G H %

H ! " G ! " ".

% ( 5

— $ ! ! !

Photobacteria 5 )

H Cyanobacteriales Photobacteria.

H ! " (Procaryota)

Procaryota Bacteria

% Cyanophyta -

)H " G ! H " %,

(R.I. Stanier et al., 1978).

, . *. - % (1981), H G , , !

% )H " , "

, H

5 5 . H Cyanophyta " ! % ! ! " ( 2000 H !

) ! — ! %.

" % % ! !

". - , % Cyanophyta (

") ! , % ! ! " ! ! H

% H ! !, H % $ " " G % !

5 , % ! %. 9 $ -

H - G ! -

.

*% " H , $ -

(Procaryota) ( ): I. Schizophyta,

II. Cyanophyta, III. Prochlorophyta.

’ 5 $ H ! .

2

1 -6 (/0’ 1 -6 8 /2 3 . 66 - 9 9 0 1 . - / 3)

- , ! ! ( !) " ( , H , , 5) " -

--G H 5 .

*% " " G $ G ! %-

" , " H , !, -

% ! !H ! " -

5 " 55$ $ . T :

1. ! + / ! " H-

% % H . I H -

H $ , % % G $ ! ". % " -

$ - H ( % H ) $ ^[5]. 3 ! " " " -

% , H H — ( ) ( ).

2 4 " ( ) + / -

! ! " 5 , $ — .

3 " 7), ’ " 7), & + / -

H, ,

H %. K .

4 + / ! H, ,

$ .

5 & & ’& " + / , -

, . - -

, G

.

6. $ & & 8 7 & & + / H

" ! ": -

! ! % -

.

7. ’& & (& ) + / H ": % " % , % ! ! ! ! .

8. * " , ’ * , + / -

! ! ,

! % " " 55 $ "

5 % " " % % ! . *G .

9. * " + / 5 " ,

5 " , .

$

! !, !, H ! 5 ! ". * G ! ! $ , % % !

H H " % 5 .

G 5 ! ", ",

55 $ . ,

! " -

, % 5 " 55 $ — ! % .

3 % " G $ ! " P % . ) ! ! ! -

" , , . . H H -

, % H % ! !% ! ! %, ! — %-

, %! - — . I G ! ! " ! " " 5

". M H G ! "

, ! ! % % %

H $ , -

% % H, % ", % " " -

. " H H : " ! H " H %

%, H % " . K , $ — !

! % ! $ ". %-

% G $ ! ! "

% ! ^[6] ( -

, , ,

H ), % " ! G $ ! ! " P % " % ! 5 " $ . 3 H -

! H % " H . 6! $

! % % ! , .

G H , %, H

% " 5 . * " ! % ,

.

" ", " % !

", % % "

, " ! G $ " ! G $ , ! .

3

9 * ; ( * < ( + ,^[7]

% H ! ( ,

$ , , ! ", ") % % ! ! " H

% $ " " (" ", "). K « ». -

, , "—

( % % , -

!, , ,

" ").

2 0 8 = 82

3 % " % H

( ). ^[8] - ! ",

" H

, H H

. I ! : 5 H 5

( ) . * !

$ ,

%H

G $ . ! 5

! , ! ", 5 $ ", " -

% ! ! -

5 . « , G ! !

, , $, $ $

( -1,4- ) H % ! % " !

H » (9. N "-* -. ) , 1968). - "

% % ! ! !: $ , .

Q H ! ! " ( -

, ! , , $, . -

, %, , G 5 , G , 5, ! 5, .), H ! ( , ). 5 ! ($), % ! ! — ! (55 .) ! ( , %, 5).

! " 5 " $ "

H ! $ . -

! !— . K , H

! ! , , , , -

— $ . T ! -

% % % ! " ! G " ! ". % % ! « » « » .

I H ! !

! H " ! ! ! H $ : -

5 , , H ,

5 — $ . * 5 .

N — —

- . I % H

% . 6 -

H 5 H % ! " iiii" , ! ! H H ! ! " " " H .

, ! " H-

5 , ! ! -

% 5 (%, G 5 , ! % , ! 5 % , G % , , -

.). 3 5 % ! (5, ! 5 , ) H % % 5 -

. I ! , ! 5 -

% . * ! ! (!) 5

.

" " " , " !

! G ! ", H! 5.

! !, !

H H % — , -

, %$. M % ! ! ( , ! , ! ). * 1972 . ! , $, !

! H — " " 5 , !

%$ ! ! ". R ", ! ! " , . I H ! ! Phycopeltis epiphiton, , ! $ -

, ! . 3! " ( -

5 , 5, G ) ! H-

. I H % $ % " % !

", H % ,

. -

! .

N ! % ! G " ( % ! !, — ).

IP H , % $ " " ! ": $

$, % "$ 5 , , , 5, ! 5 ;

! , $, $. *! -

! $ % % ( , ! ). % G !

" % ; - , -

! ! ! ", G $ .

* ! %H (Acetabularia mediterranea, Vaucheria fontinalis, Fucus vesiculosus, F. distichus, F. inflatus). ,

$ " Chlamydomonas smithii, "

, % %H ! ,

! , % " -

, ! ".

* % $ ! 5,

! % $ ! ! ", 5, ! 5 , H " « ! » $ , G -

, H ,

$ $ $ 5 ! . *% G " %

$ -

5 ! ! 5 ! 5. * ( 24—48 )

. G G ! !

" H $ ", 5 !

! G ! ". ’ , G

$ ! -

5. ! Oocystis apiculata — , H "

5 ! . 6

! G " , . $ H ! %

H ! , -

. )H

% . I $ $ 5 .

" % .

’ H, -

$ ! 5,

H . " ,

G ! 5 5" % $ " Oocystis solitaria ,

$ 5 , $ .

* % G " % , " , ! $ . I -

! $ $ $ 5. 3 "

( " $ "), $ "

! , %

! . T H % : 5 $ " " -

! H . - : 5 !, G 5 ! 5;

— ", H

$ " , ! ! 5$ ! ", !. I — $ ! ", — !, G 5 ! ".

9 0 >1

Q — % , ! ( , , !-

", "). I — " -

—H % $ : -

, G %, %H, -

. ( . . 5).

1 ? @. T " , $ -

,

" ! ! ", ! H

. H " " G ". "—", H " -

" $ % 5 $. * " G "

". U , , ! "

, ! ( % ) .

* $ " -

" "—& ’& , H ,

. % -

, H "

" , " — 9 & ’ ’ &". T

G " " -

$ %. H ! % G " ( )

. !

G %, H % " "

H . T % % H

. , -

! " G " ,

.

AA * B. 9 %H ( . . 5) & ’, " ( ! !) ! ( !

! ! ", ! ! , !

25 000). -H "

! $ ! $ , ! G -

" ". $ , . . ! !

% 3—7 30. I $ , % "

% !, % — %H. * " ! ; "

% ", 5 ", (H " H

) % ", ", ("

), $ % % 5 -

. K $ 5 -

. I ! $ %! G " H "

%H, - , ! %,

" . M " 5 $ " G " $ $

5 , %H ! ! . $

( % %) -

H % G "

, , , H

% !. N $ %H . I " .

* % % %H ( ) , $ !

! ". " H " " $ ! , -

" " , -

5 $ . 5 , , -

". ) H % %H . 9 %H H

H " . %,

5

! ", H %-

%H. K H — , -

H " %,

G ! ! ". * $ -

! %H % , 5 " " ! ! ! ! ! ".

" ! % G $ —

$ , H " ",

". * G " H . ’ (R. M. Brown et al., 1970),

5$ " — Pleurochrysis schlerffeli. -

G " H %, "

! H ! , H ! , - -

, " ( . 1.). %

" : ! $ -

5, ! $-

, — ! % $ . T " 5 $ ! %H. $ % ! (H ! H -

) $ !: $ % % ! $ -

$ ! % $ ! $ ". *% ! (H ! H

! ) $ ! H % H "; ! % $ ! 5,

% ! H $ ,

! $ . ) ! H !

$ H ", - , $ -

" ", , ,

! G ! %

, $. ,

. 1. ! 5 Pleurochrysis scherffeli. Q % -

% % ! (H ! H ) $ !

%H $ !

% $ ! $ ". *% ! (H ! H ! ) $ ! H ! "; ! H ! $

H " ". * " !% :

$ — % $ , $ — % $ ", — " !-

Pleurochrysis scherffeli %H H -

$ ". K , % $ , , H, % " " ! H !

’ , " % " !

! — $ . T , %H % 5

" , $ ,

5 5 $ , ". G P. scherffeli

%, 5 $

" H . * , $ ! %H ! ".

* , " !,

, ! %

% %H. , -

" , % ! %H,

, . . "

G " . I 5 $ " %H $ H

. 3 5 5 " Vacuolaria virescens

% ! "

%H. % % G "

" ! $ %H. « -

» ", H H

G $ . * %, , " $ ". T $, " $

% ", % -

$ (G $ ). ’ ,

H 75 % 30

, P

. 9 %H " % %

, , - , !$ ,

GH , H, $, , . .

1 ( * <( . G " , $ -

" H G — $ , ! H . *

. 6! % ! $ ! -

" ! $ , $

" ( G

"

H ). Q — " -

: , ,

% , " . -

. = $ -

% $ %,

! ,

H , ! ! . , $ , H , , $.

Q H :

( « » ,

G , % $ -

5 $ ); $ — -

5 5 ; %, $ , "

. "

, 5 ! , -

5 " . , 5 " " ! -

$ ! :

! $ ("-

!, ! $ ! ) ! 5 5 . -

G 5 " -

H " . ) % H,

5 ! , " , -

5 ! ! $ , H $ ! 5 % %-

!. ) , $ G , H, H

5 %$ 5 -

, $ . * ( , ! 5 , %, G , ! ) % ! , % $ -

5 ! ", " G 5 ! .

C ’0 2

/* B * ( . ) H H .

y ! " " .

y H % H " "—G -

- $ " . H " , -

% H , %, ! ": ,

H ! " . * " — $-

" — ! H (% )

H .

’&" H H " ",

, ( ) $ -

. K , " -

" H (" $) %

. "

", " , H %

H , ! H (9 – 9 + 2), "- " . -

H % "

H , G $

, G " H % %

% . , H , -

, ! -

% $ " . - H H -

" ! ! — " , -

H % H .

" H ! , " -

. * % H " ! 5 — ", " "

! ! H : ,

H, ! " % ( . 2).

H ! " ( G ! % ! H !

) H 5 : %$

( ) H $ -

% (9 – 9) + 2. -H "

«9» «*» , «9» H

H — « -

», , % H ($"), 5 " $ % , % " !.

- , — H, , % ! ".

. 2. ! G - H Chlamydomonas.

— % " H , , — " H ,

$ — " H % H , ; — ! , — "

H — % ( . )

. 3. ! H Chlamydomonas reinhardtii: 9 — %-

% H : H "

, H % H ! -

$ % (9–9+2).

$-

$ $ % ! , $ % , H " -

% . ’ — H -

" % (! ): H % , % , H % . — ,

! ! ", ! -

H . * — !, -

H 1 ( P $ ) 2 (

P $ ) H

K , ! H H , P ! ".

H " " " " ! . P $ – , %

5 ! P $. -H " H 23

: «9» 13 . ! 3 -

H , H «9» «*» -

. «*» 10 ! " ( . R, *).

. * . (G. Witman et al., 1972) $ H ! ! 5 $ , ( -

, H " ). . H «9» «*»

H , .

-H " G - -

!. 6 G P$, $ $, H . N $

. 6 H (9–9+2) , % " ! 5 $

" . * $ $ -

:

! $ % ! , $ % H «B» , % «B» , H

«9» , «9» , ! ! ", ! « » H «9» «B»

( . 3, 9, ’).

9 H ! , —

1 2 " " 56 000 53 000

- ! «9», ! «B»

(1 2), ! H ! !, ! H

»9» «B» , H % 1. *% ! ! -

H % H % : ! ", ! 1, H

", H 2 ( . 3, B).

— G H , " ", -

H H %-

(9 – 9) + 2 H . H

5

,

% , ! G %

H. R 5! , % $ % , ! H ( .

. 2).

3 " G H -

", " % % " — , " H H ! $ %

( . . 31, 9, *).

8 — H " % H %

— H, % H

: H ! -

. 3 % — 5 H $ -

H " H ! % " , -

$ % . 5 H H % ,

% . -

% ( . . 2).

’ % , ! H H ,

H $ ! -

" " $ , 5 -

% . K

H «9» « » —

! ( . . 2). - , H ! " « », ! %

, G . I ! : ! !

. I $ " % ! H

. , ! %

, ! ! ! -

! , ! $ " ". K $ ! ! "

.

" «" » " -

5 $ !, ! 5 !, 5 5 ! ". 3 G ! -

— ( . . 19) — % ! , , , " .

* ! ! ", !, H ! " H

! " H H ! "

.

% !, G % -

! % ! — .

T "

H , ! , H ,

, , ! ! . K , -

! " H $ %-

(9 – 9) + 2

H 5 (9 – 9) + 0, " -

H H % $ -

% (9 9) + 1.

I % " % ! , ! " ! ( . . 2). 3 ! " H 5-

$ % G " % , 5 ! ! 5 .

H H % % !, !

H 5 ; ! —

$ (%) (%).

M H ! H " ,

, " ,— . I -

H 5,

5 — 5. * H ( ") H % , "

— -

’& + 7. ) H -

H. ! % H -

" 5 " .

- D B * ( . ! -

! 5 (! , !) H -

; G % % % $ ! " . * ! ! ( , )

(H ) H ! %

, -

. y % %! , $ ! :

% $ % H % H , " , H -

H .

$ % ! 5 %

$ H ,

% ! . ’ % -

. ! ! / & — $ ,

! ! ( !)

" ! Q

, ’ , , " "

$ — $ 5 , , G " , !- ! ! . Q ,

% , % , H . "

$ ( " 5 H -

5) " $ 5 -

" $ % % !

, ,

" $ . ! H -

H % % — H -

! . - , $

% , H $ % $ 55 $ . * $

! H , ,

! . Q % H ! -

" % . Q -

% ! 5 ",

H " $ ! H , H ", ! -

H ! " (!, G, $ .). * -

! ! $ !

5 $ % % ! ,

! . 3 ! ! ! $ , ! ! ",

, H .

* ! ! ! % 5 $

$ " ( % H -

). D. 3! " % " -

" ! " H — $. T - -

, G — H , % %$ !

! ; ! H " ,

! " H ! ". I

% $ % ! , «*» 5 ! % " % % .

K , " $ " -

H 9 0 ! ! H

(9 9) + 2.

A* ? . ! " ( ! ! .

5), ! H , "

"— + & ). T H " H H -

" ; H ! % . 3 ! !-

1/50 )	( 2	10 ).
,	H H %
	. " .

% $" 5 " P % % % (G $, %,

% " " H H %	,
, "	.
G %	:
H % H ,	, H
H %, ".	-
- H !, !	,
H ! . , ,	H
% 5—8 ! . Q	%
% . 3 !H
( ) 2—3	,
! 9. - , H	%$
H $	-
, ! H H H	-
. I , --G	G -
, H H ,	-

; " .

E - /04

*	! G		! "
	8 & * 7 (8		’&7) [9] -- , -
	!		! " "
	5 (	.	. 5). = 5 ,
	%		H (%-

! 5 ), % (%

! ), %$, ( ), $ , (G ), " ! !

( ), "-! ! % ! ( -

5 $ ). 3 ! " ! -

, ! " $ ( , 5 $, ! 5$ , $ 5$ , 5,

, ). H ! 5 $ % H, " $ % " , " 5 !

( % % !).

! ", ! 5 " $", % . * , " ( , , ), %

— ! . T 5 . * ( ! 5 , , , ) . 3 !, ! , .

, , H 5 H , — H .

! " ", " ! "

! ! !. 3G ! " !

( ), " , " , , — & 7, , H ! 5 .

- , ! ! ! , 5 -, — 7. I ! ,

! , H 5 -, H ! !

5 , ! " H % , % % !

, H ! , ! !

% — ".

I ! — , H ! !,

55 $ . , ! ! ! -

, ! % ! 5 , -

, !

. ’ $ % H , ".

3 ! ! " ! -

% % , 5-

! G 5 ! " — , !, H !, !, 5 !, 5 5 ! !

", ! ! " " !

, H , ! " " , — ! G %.

H ! H -

! ! ", G ! " ! ! ! -

H ( . 4).

H ! -

", ! H ( .4, , ).

3% ! G ! " ,

, , ! ! "

, ! % ! , P ! . M % (5), !

( . 4, ). 3!, H -

!, !, !, 5 ! G 5 ! "

( . 4, $). I -

H -

H . 3! " % H

: ! ! H % 2 6,

20, ! ! H

, H

G + ( . 4, ). !

", G 5 !. * ! !

!, H !, ! ! " !-

! 5

. 4. ! H ! ! ". — %

! " ; — H ! -

! ! "; — ! 5 !; $, ; —

! ! ! ! 5 ! "; —

! ":

! — ! , — , — " , —

( ) , H %

! H % , ! ( . 4, $, ;). ! " ! -

, !— . 3 !, G ! " ! ! H.

= " ! H ! + * . 5 — G G - , H 5 - 6! 1962 . ! . *! ! Ch. reinhardtii, Ch. eugametos, Ch. moewusii -

% , %, N % , H -

, . I " H ! , . T -

H % $ N % , H %

5 5 G ! ! ! , H ! H % $ N % .

% -- 5 . ! " ! " -. 3 ! ", Laurencia spectabilis, G - -

, H 5 -, ! ,

! . K H H 5 ! ! "

5 . , ! !

" (! , 5 , . 5$ , G ) %$-

" 5 " ". K H " " H 5 H ! ! ". 3 ! " ! " -

5, G 5 ! — 5-

, % G $ .

K % ! " ! ! H , !

", ! , ! , -

, ! . 7 % ! % ! (

) ! % H ! !,

$ . - , , Caulerpa prolifera ! ! $ . 3! 5 ! ", ! , ! , ! ! !

: ! ! , ! !. 9 ! %-

. * ( ) ! % , .

3 ! % ! " (! ,

. ! 5 ! ", , " !) ! — $ .

= G ! " H

— 7. T ,

! " . K , ! " ! % !,

! % ! ( . . %

). ! " -

$, ! 5 $ -

, , . * -

% "- H $ . ,

! 5 % ! ! ! "$-

, ! ! ; , G 5 $ ! ! -

! , . ! % ! , % (% " ! H !),

! . , -

! , ! G

. H -

.

3 ! " -

! !-

.

!. ! , H , H *

-, -

%

, ! % 5$ !. 3G !

" 5 , " ! H " (" H) . 3 G ! H ! "$, ! " $.

K H , " ! -

.

* ! ! !

. K , " ! " % . *! H$

$ ! 5 % " 5 % "

H , %

%, % " . * -

$ ! % Eremosphaera viridis: -

! ! ! !

5 ,

$ % , 5, Dictyota dichotoma H H ! , -

. ! 5 % ! , . H

, % . K H $ !

5 ! Fucus vesiculosus, H

.

> 2 — /0 1

) -" + ,

’& + , " 5 % ! , H! (!). 3" !

! ; %

% ! . % 1—2 9 (

% ! % % !). M " % ,

" ! ,

, P -

. * H -

% . 3 " % , H ! H— H % . , Chlamydomonas eugametos -

800 . H ! ! (H-

) H 3000 . * -

" Volvox aureus %

100 , % (9 ) H

H % % 1000 . 3 G 5 !, G -

5 $ ! " ! . ! ", ! ! , ! H

( ), ! ( . H , )

% %, H , H

, ! . 3G 5 ! . I H

" ! , H -

5 !.

1 0 E .-

! & 8 % % 5 ( ,

, , , % ! -

") % ! ", " " H

! ! H $ ( . . 5). K , G

5 ! ! ! $, ! $ , 5

5 , " 5

H. *$ 5 ! G , ! ! !. %

!. H ! "

5 : ! % " $ !

($ % !), 5 H" ! ! (5 !);

! 5 % ! " H . - ! % ! H ! , ! " " ! G ! .

* -’&7. !,

H — —

% %. ) ! " H G - , ! ! 5 -.

H ! . ) ! G , ! %-

$ .

2’

* $ ! G "

" — & ’& — " H -

% — . I ! . * -

", " ", ! ", H $ %

, % % $ -

" . * ! . * $

! H % ! " -

H. I -

, 5 $ .

3 $ ! % ! ( , ,

) , H

, H H. * ! -

! ", !, !,

— * 7,

5 ( , H " -

).

*! !, H ! % ! %-

! 5 ! % % , % ! " " -

% %; % -

P, H % H " $ (’&), % , H H

H (’ ’& ). T , $ , " % 5 ,

H !. *% ,

% , , -

" ", H

% , , %

" , H. H

% ! " % %. K , % % % ! H ! ! ! ! " $ % , ! 12—1 ,

30— 0 % ! " ;

! ", , %-

% ! $ . 3H ! 5 %! " % , , 5 $ $, — 7. I " ($) $ -

" , H

% -

( ! ! . . 11).

.-

- G ! " H

( % ! — ! ! ! "

55). U " 5 ( , -

, G P .) " $

H ! ( , G .), H $

; $ -

$ ! H! ( ) ! $ -

( 5$ ). U H-

" ", " , !

H G

. )H " H

% ,

! ! ( , 5 ) H %. U , ,

, , -

H ! % ( , ! !, -

% .). U -

, " ! 7. ( — %) 8 & .

3% " 5 !

. 6 -

G 5 5, ! ! -

H

$ % 5 .

. . U " , , -

. I ! ! " H %

$ & & ’ + & (

! ). R % % H , ! ! ". Q ! ", ! % !, 5 5 !, H !, !.

3! " , ! —

%$ — $ ,

! ( ) % . 3 ! " ( , P 5 $ , ! 5 $ -

, , 5, ) ,

. . % -

H ! " $ ( " 5

" 5 — " 5). 3 ! (G % ,

G 5 , ! 5 . H , 5) " H

( ). 3 % % ! ! % !,

% !, !, ! " " ( ). !H G : 5! % $ , G 5 !, H ! — % , % " ( % % , ! % , %, G % , -

%, 5 5, , 5, ,

) — $ , -

!H . - ! G % !, % !, 5 5 !, !, % ! ! "

.

. ( *( . - & & ’ ) & " H

% . H %-

$ % ,

$ 5 % " "

, 6 " H

% 5 — -

, " , "

$ , 5 — ,

% ! $ . I "

! , ! % ,

G $ . *

" ( "

!), , %-

! ". * (G G ! ), , , 5 -

, % % !, ! " !

" , . * % $

. 3 ", ! 5 % -

, G $ ,

.

. 5. ! Chlamydomonas G " 5 5 :

— , — $ , ! — ! 5 , —

%, — , — , —!, — !, — , —

, G — G %, — , — % , H — H

I $ %

! "; 5

.

P " $ " % !

! " , Chlamydomonas reinhardtii 40% P

! , 10% — , % $ -

%H ! 1%, ! — 3%, —8%, %$ — % 0,5%. ! " 5 " Chlorella vul- garis.

. 5 ! G " -

! G " -

.

4

- 31 C

, H

0 0 - >1 C

- H $ H, ! !- ! " !.

* % !, !, ! ! ! ", %

! ", — $ $ "

% " ( , , 5) —

H. -

H ! -

! 5 5 $ — % . T ! " % $ ! , ( % ) !, " % ! (

H % ! ). $ $ " -

H % ! -

% !.

* H ! ". 5 , !

" , % %

". 5 % ! H % $ $ , H .

7H H % -

$ $ % ! " H

G % ! "

(55, !). T P ! %

, -

.

’ $ , H H, — . I

% , , 5 ,

H % " . * H

" 5$ % H " 5 ", " ! :

! ! % , ! — ! % . 5 , 5 % !H

! % 5$ , " -

% " . 3 " % " -

— — ! $-

! . H % % ! 5 $ ! ", ! H !, H ! !

!. 3 5 ! 5 % ! "

( , $. ) $ — , H, %

( % ! )

.

$ H H % , ! , ! .

* G ! ! ! ,

— H , !. K ,

, ! ! 5 ( , , 5).

= / - >1 C

. " "		H !
" — ’,		, ! !
. 6 H H "		H 5 %

% ( ,	G )	-
H ,	, % "	-
$	. 3!	-

" , ! 5	, $ %
55 $ ,	! ! "
! ! %	, %

’ H !

H ! ! .		5
* (G		%	) "

, ! . -

! ! ! " 5 H H " . T P " " , . . .

, .

* % -

! . ’ 7 — -

, ! ! ! " , — % ! ",

H !. ! "

% % ! $ ! "

P. I

$

% H, % !

$ H H , $,

$ , " H , ! . K

% !H , %

. , ,

., , , G

H . T " -

% % . M H

H H ,

, % H .

H ! (5, 5,

! .) ! " (Ectocarpus siliculosus).

3% "

’ 7 — H%, H . -

! H % - ! ",

! ! ". *! !,

, " -

, % G " (!

, ), ! ( -

, ! ! % ! ! ").

3$ % ! (! !) ! "

H . *

" H : P5 $ !, ! 5$ !, ! ! " 5 , ! !, 5 % ! ! ".

! " % H % ! H H ! . * .

! ( 40) ! .

" 5 — % " , " " , H . N " % % , !

" $ 5 % , . . % 5 ! , ! ! — % -$.

3% H H 5 , $ ,

G H ! 5. 6 % %" Chlorella fusca var. vacuolata 5 ( -

" $), " ! " "

! . 3 H , - ,

, H H % $ G , !. * H, -

% " — ! ! . *! " Oedogonium cardiacum, " — Chorda tomentosa, ! " Palmaria

palmata H % , H " -

, ", H, -

. K H , - , -

Ceramium rubrum.

- >1 C

H ( ), % -

— $ ! ! -

- , % -

G ! ". * ! !,

" " $ ", H

$ ! %

! !. , ! !

% " $

5, ! .

H — H " " $, " " 55 $ — , " (! % G ) " ".

’ , @)@ GH A , A D . !

H 55 $ % ! , ! ,

5 " . G ! 5 !

! " % H . 6 -

H H ! Chlamydomonas (Ch. reinhardtii, Ch. moewusii var. rotunda, Ch. chlamydogama, Ch. eugametos), Pandorina morum, P. unicocca, Chlorococcum echinozygotum, Golenkinia minutissima, Scenedesmus

obliquus, Oedogonium cardiacum . = -

" 55 $ H H

% Sphaeroplea annulina. T -

% " " ! ! H H H ! . *! -

! , !

) , 5 , * -

H H H % , %-

% H ; H , , H % " -

$ .

3! ! ! ( " 55 $ , -

, ", , .), H ,

!, ! . H-

! ! ! . * % ! " %

H !

! , %

. T P , " $

G H $ " $ % ! ! $ -

, ! 5 . * % !

! 5 % %

!, H % ! % %. 55$ % " $ 5 !

! — , ! H $ -

, $ ( . . 15).

5 $ " $ !

5.

$ $ % ! " H 5 -

, ! ! ! 5 P $ . H

! %

5 , " -

! ! ". K , ! % ! -

" , ! ! 5

" ! (5—10° ) ! ( . . 10). 3 ,

! H ", ,

Dunaliella salina, H $ $ "

" $.

6 ?@ A A D . N $ H %

". 3 ! " ! -

" ( ) , -

!. K 5 $ 8 + )

( , " ). 3! "

, , !

, " !, . M

5, " -

$ — + ), $ !

, ! , + & + +. ’ H ,

— — H. $ — + — H H , H "$ "$, H H H

.

3! " "$ H , H , — $.

3! " , " ! "$ — (in situ)

" , "$ -

, H " . -

, ! " % ", ! ! ". 3 $ 5$ ! ! ! -

, . M

H ! , ! !,

^_+ /.

I , 5 $ G $ -

:

. T G $ % ! ! ! 5 . I ! ! -

% — ! , $ $ .

" , % $ ! ! (! ! !

% ) ! % "

. K , " 5

% H , -

: % ! -

$ $ . G H G % .

7. * . (L. Wiese, W. Wiese, D.A. Edwars, 1979) %

G % % 5 ! ! ! Chlamydomonas (Ch. reinhardtii, Ch. chlamydogama, Ch. moewusii). 3G ! H " -

(«+» «–») , $-

" %. " % -

, " %-

" "

. -

" ! , 4—8

% . - ! ,

5 ! , H % 5 $. * H,

$, 5 "

( % %

), , -

% -, . K

% H . *

% $ % " " G $ H % H % ! .

H !, Ch. suboogama, H

! " . Ch. coccifera,

Ch. pseudogigantea.

T $ 5 $ !

G $ . T "

% 6. . H $ , H ! ! (! -

5 " 55 $ ) -

$: ". " -

! % % !, Ch. braunii

Ch. coccifera.

? * ). 3 5

$ % 5 !- ! 5 ! :

- ! ! !, , %

% ! . 6 , $ % !

!: ! ! !, H "

( ) ! 5 " . I

! ! 5 H H -

, ! :

!. , " " " -

$ " "$ !, , ! 5 -

! ! $ % + &-

( ).

, , % ( ) % ( ). * H ,

— !. - " «%» « -

%» « » « ».

" $ ! -

% " $ ( — %, " ).

" $ H % -

! H ; ! ! 5

«+» «–». -

«"» «"»

«"» «"». K , %

,

, . ,

% " $ % , "$ 5, ,

! ! ! !.

B A (* @+ ( * (. -

, ! " % " , H-

% 5 H -

! ( ), ( ) H. K , 9 Dictyota dichotoma 5 -

! ( )

$ ! ! %

, H " ^[10] H — $ —

% , % ! -

! ! ^[11] H 7—9 ". K

. % ! %

. 3 H H-

5 H . K , D. Dichotoma " - % -

%, , 9 : H %

! % , , U "

5 % , %, ! ! !

.

H "$

D. dichotoma %. % ! (14 ) (10 )

" ! "$ $ % ,

, " H , H % % H $. " ! $

H % $ % -

. K , 50% $ H 20-c 1 7 . * ! $ H

: 20 H $ -

25-30 ,

10 G % 100 . T55

" H . -

, % H % -

.

$ % ! ! " % H : U $ " H ! !

— Monostroma nitidum, " (

5) P % . T % :

! -!, H ! % " ,

" H % 4 , -! , H

!. I H H " -

" . ’ % -

,

, ! !: H ! ! — ! ! , ! -! -!. -

( 5 %) ! ! !

!, % H % ".

’ ( ! % , H

) % H ",

! !. ) H % ! -!, H ! -!

" %. -

H , %

(% H % % 5 ) -

.

% % Ulva pertusa,

H "$ Sargassum muticum.

* H 55 $

! H $ ! " G - . K , Ptilota plumosa -

, ! H — $, H " %, " ,

% H, % "

! % ". * ! !

5 , -

% P , H,

%, ! ! . N -

H !. * H-

" $ , - , ,

% ! 5 ! ! ". K 5 $ ", "

. I " H % 5 ,

H $. $ " " " " ", H ! " 5 " . T H % $ !. ! $ 55 $ H $ Polysiphonia hendryi. 3 %H %

, " H

.

3 , H, H $ , -

% % " % , ,

! " ,

. K H % , ! .

2 A D . — , -

, ! % G . " G !

G — , ! -

% " . M %% " H % H ! H

( — «+» « – »), H %,

. % H-

( ), " H — .

T % $ " " Ectocarpus siliculosus,

H H . T -

% H ! $ . !

Chlamydomonas paupera.

3! " H H

! , Dunaliella salina

! " $ ( !

% 5 5 ) H " $ H ( % ! 5 5 ).

! ", Ulva lobata,

, " ! .

I H % ! ! ( }, ! ! H . " -

$ " (5 -

, G ).

* ! !

G % , , " Sphaeroplea annulina. 3 " -

" $: ! ! (% !)

"$, ! (% !) — %

H ! $ .

! ! -

. * ", ! , " H H "$. M " 5

% ! H ,

" ,

, !: -

! . * Tetraspora lubrica :

H % - , ! $ 5. H , -

. K $ ! ".

% H % ! ( ). I

% , % " P -

H " ! . 7 %

70- XX . % ! ! ! " -

% % ! . T H % " ! , H H % % " ! , " % % . ! ! ! ".

3! " , - , . , Volvox rousseletti , -

H ! $ , , H ! % . I

$ 5 , , " . -

, H 5.

*! " ! -

, ! $ — -

.

6 % % ! ! %

" , ! $ % , H % %

$ " -

, G , H 5 ( , Prasiola scipitata, Ascophyllum nodosum, Halidrys siliquosa, Oedogonium cardiacum). * -

$ " % ! % % % , $ % -

! ! % ! . K ,

"$ " % (Volvox carteri

f. nagariensis) % % H , ! -

% $ % (

) ! —

! G $. 3 % H Oedogonium cardiacum

, ( ), ,

!, , H %

H ! % "$ H " % " ",

% ! " H . -

G —

, ! G $

.

*% $ , H

$ — ! ! , ! ! " " . I

H " ",

H ! -

$ — . R , H %

.

C ) @, D ( . " " 5

H $ ! " . *! -

! H $ $ ( + & ’ /) G . K , ! !

" ( % % , % ! % !, -

% 5$ , ! 5 $ ) — $ , H % ! ! , + & .

3! ", , H % -

, 5

% , ! ! -

$ (+ & ’ /). R $-

" . T — &7. K ,

5 , , ! —

5 % .

3%! $ -

, !, ,

! ! (’ ’ /). T -

H , H-

% . -

, %

H. K , G ! " -

5 ($ "): ’ * & + & * & . I

% 5 (* $ ")

H (+ & *

$ "). 6 5 $ " ! !

%, G 5 , 5, ! 5 ! ", ! % !

" (% H). 5 $ " ! ", ! !. %, G ! ", ! $ ", ! % !

! H $ — $ ( ), -

$ " ! $ ,

", $ ! , — -

! % $: H ! ,

, . * % H ( )

% , . . 5

% % , -

, 5 H % ",

" ! . . K H $

, , G , %. - -

, ! ! ! H $

" " H % - , , G ! $ 5 -

)& " 78 , ! ! % G " .

3 H H $ . K , " Bryopsis hypnoides

5 " $ , !5 ( . . 15), !

" Gigartina stellata, G. agardhtii "

$ , ( ! )

(c . . 6). H ! ! 5 , -

, , , 5 5

" ! , H H

$ : ( " "$) -

5 ( ! 5 ) 5. y $ " % H .

I G ,

! H % %

H ! $ , G . - % %-

% H , %

% H $ " "

H , . . % H % 5 " $ ". T %

, ! % , -

%.

$, ! ", -

( !) — , ! ( ), "

! ! ! ! -

(’ & ’ /), ! . H $ % ! .

[1] I . alga – % . logos – .

[2] T -5 % H

; H .

[3] I ! %, H

% " G $ , , H, H $ , % ".

[4] G H (Flagellatae)

(H % " ) .

[5] Q , !

! ! " " 5 .

[6] , , H ! " ( ,

), ! H % H .

[7] I " -

! .

[8] - — ,

[9] K «! » " , " ! 5 .

[10] $ ! % , ".

[11] *5 " " " 7 % ( ).