Антропогенез приматов и человека

ХрисанфоваЕлена Николаевна

Антропогенезприматов ичеловека

1.Общая характеристиканизших приматов.

Системы.

Системынеоднократнопересматривались.Чаще всегоиспользуетсядвучисленноепервичноеделение, носуществуеттакже трех –и четерехчисленное.Всего насчитывается200 видов приматов,составляющих50 родов.

Вариантыклассификации.

1.

subordo Prosimii Antropoidae

полуобезьяны= низшие приматы человекообразные= высшие приматы

2.Деление наоснове строениярото – носовойобласти

subordo Strepsirhini Haplorhini

ноздриизогнуты, открываютсяна ноздриоткрываютсяна подвижную

неподвижнуювлажную верхнююгубу верхнуюгубу, есть носовойхрящ

Классификациивзаимозаменяющие,исключениесоставляетдолгопяты,относящиесяпо первойклассификациик низшим, а повторой – к высшим(торзионным)приматам.

Группанизшие приматыпредставлена52 видами.

sectio Lemuriformes (Лемурообразные)

suprafamilia Lemuroidea (мадагаскарскиелемуры)

Наиболееадаптированнаягруппа, появилисьв плейстоцене

familia Lemuridae : Lemur (маки)

Hapalemur

Lepilemur

Cheirogaleus(мышиныйлемур)

жировыеотложения –в основаниихвоста

Microcebus(карликовыйлемур)

Indriidae : Indri(s)

Propitecus(сифака)

Естьлетательнаяперепонка

Lichanotus(мохнатый лемур)

Danbentoniidae :Danbentonia (руконожка)

Реликтовыйвид

suprafamilia Lorioidea (внемадагаскарскиеформы)

Разорванныйареал : континентальнаяАфрика, юго –восточная Азия.Гипотиза

о материке– Лемурия.

familia Lorisidae

subordo Arctocebus(калабарскийпотто)афр

subfamilia Galaginae : Galago(африканский)

Животныеведут в основномночной образжизни, тип строениясетчаткисоответственный(преобладаютпалочки, отсутствуетцветное зрение). Исключение: кошачий лемур– сравнительнодневная форма,небольшиеглаза.

Древесныеформы. Основныевиды локомоции: прыжки (пример: галаго – соответствующиепропорции :удлинена предплюсна и в целом нижняяконечность), лазание с обхватом(сильное развитие1 и 5 пальцев), бегпо ветвям,вертикальноецепление.

Образжизни – стадный,стада организованыпо типу высшихприматов,многосамцовые.Естьсемейные группы(парные), а такжевиды, видущиеодиночный образжизни (руконожковые).

Малаяплодовитостьотмечаетсяуже у самыхпримитивныхприматов. Самкарождает одного,реже двух детенышей(двурукая матка).Количествогрудных железбольше двух.

Плацентанизших приматовотличаетсяот таковойвысших – онадиффузная,неоподающая.Контакт с капиллярамиповерхностный.Способ прикрепленияяйцеклеткиповерхностный,нет имплантации.

Организациямозга : лиссэнцефалический(гладкий) мозг(у высших –гирэнцефалический).Характернаодна борозда– латеральная,отделяющаявисочные долиот остальногомозга. У крупныхлемуров естьеще несколькоборозд первогопорядка.

Низшиеприматы –макросоматики(имеют хорошоразвитое обоняние,есть две долиобонятельногомозга).

Зрениене стереоскопическое,нет объемногозрения в тойстепени, каконо развитоу высших приматов.

Тактильнаячувствительностьхорошо развита– “ осязательнаякожа ”. Выраженгребешковыйрельеф – чередованиевпадин и возвышений.папилярныеузоры примитивные,прямолинейные.

Череп.

Глазнаяобласть.

1.Косое положениеглазниц, наличиеокологлазничногокольца (формируетсяиз отростковскуловой илобной кости)

2.Положениеслезного каналавне полостиглазницы, слезнаякость имеетлицевую часть.

Основаниечерепа.

Умадагаскарскихлемуров : нетслуховогопрохода, естьотверстие.Барабаннаякосточка внутрикапсулы. У остальных(лориевые) :зачаточныйслуховой проход,косточка прирастает(колечко).

Способвхождения вполость черепавнутреннихсонных артерий: у мадагаскарских– позади слуховыхкапсул, у лориевых– впереди отслуховых капсул.

Носоваяобласть.

4пары носовыхраковин.

Областьчелюстногоаппарата.

1.Синхондроз(хрящ) двух половинокнижней челюсти.

2.Наличие третьегоотростка –углового (processusancularis(lemurius?))

3.Низкое положениесочленовногоотростка поотношению квенечному.

Зубнаяформула. 2 1 3 3

= 36

2 1 3 3

1 0 1 3

Исключение: индриевые. Уруконожек самаяредуцированнаяформа – = 18 зубов.

1 0 0 3

Умадагаскарскихлемуров нанижней челюстишесть игольчатыхзубов (4 резцаи 2 клыка) образуюттак называемуютуалетнующетку, служащуюдля расчесыванияшерсти (зубыодинаковойформы, располагаютсяпочти горизонтально).Очищает туалетнующетку подъязык(sublingula)– ороговевшаяслизистаяоболочка,расположеннаяпод языком. Наверхней челюстизубы – антогонистыимеют рудиментарноестроение, частоони скошены.разделены.Премолярыоднобугорковые,моляры верхнейчелюсти три - (иногда естьчетвертыйбугорок, рудиментарный),нижней – четырехбугорковые.

Скелет.

1.Хорошо развитыключицы

2.Боковое положениелопаток, лопаточнаяость параллельнапозвоночнику(у человека –перпендикулярна),акромиальныйотросток почтине развит

3. Грудина имеетформу палочки,состоит изнесколькихнесрастающихсясегментов

4.Таз : вертикальноерасположениекрыльев, длиннаялобковая кость,маленькиевертлужныевпадины

5.Бедренная кость: наличие третьеговертела

6.Плечевой суставсвободный

7.Локтевоййсустав : вращательныедвижения

8.Кисть, стопа: редукцияцентральныхлучей, увеличениебольшого пальца,противопоставлениеостальным

9.Ногти (плоскийноготь сначалапоявляетсяна большомпальце стопы),когти – вторичноу руконожки.

10.Надмыщелковыеотверстия надмедиальныммыщелком.

Пальцеваяформула : 4 3 2 5 1

Трахея– полные кольца.

sectioTupaiiformis

familia Tupaiidae

subfamilia Tupaiinae (собственнотупайи)

subfamilia Ptilocercinae(перохвостые)– своеобразноерасположениеволос на хвосте

Зонаобитания –эндомалайскаязона : эндомалайскаязона (Индостан,Индокитай,Малайскийарипелаг).

Черты сходства междунасекомояднымии настоящимиприматами.

Иногдатупайи выносятв особый отряд.

Сходствос мадагаскарскимилемурами :

Cтроениечерепа и внутреннихорганов : черепимеет косоеположениеглазниц иокологлазничноекольцо, положениеслезных отверстий,способ вхождениявнутреннихсонных артерий.

Зубы: бывает туалетнаящетка, анкулярныйотросток.

Стрепсериновыеприматы : нетмимики (двуслойнаямаска мыщц)

Естьподъязык, полныекольца трахеи,многодольчатыелегкие и печень.

Грудныежелезы – больше1 пары (до четырех; у лемуров чащедве).

Надмыщелковыеотверстия надмедиальныммыщелком (средивысших приматов - у американскихобезьян ; у человекаредко)

Наличиетретьего вертела.

Различия:

Зубы: трехбугорковыемоляры (как унасекомоядных)

Зубнаяформула : 2 1 3 3

= 38

3 1 3 3

Эндотелиохондриальнаяплацента (увысших приматов– гемохондриальная).

Пальцеваяформула : 3 4 2 5 1 (каку человека ивысших приматов).

Наличиекогтей.

Сетчатка: дневной типстроения (палочки,колбочки).

Тупайипохожи на лемуров,но более примитивныес одной стороны,а с другой болеегенерализованы; человек сохранилнекоторыепримитивныепризнаки, чтосвидетельствуето ранним отделениичеловека отприматов.

sectioTarsiiformes

familiaTarsiidae

genusTarsius(реликтовыйрод)

Тривида долгопятов: долгопят –приведение(восточныйдолгопят), западныйдолгопят,филиппинскийдолгопят. Местообитания –Малайскийархипелаг.

Занимаютпромежуточноеположение междувысшими и низшимиприматами.Ведут ночнойобраз жизни,имеют оченьбольшие глаза(подавляют мозг– обонятельныймозг почтиредуцирован,на решетчатоййпластинкетолько одноотверстие длявыхода обонятельногонерва, затылочнаячасть расширена).

Носовыераковины – 3пары.

Внешнийвид.

Большиеглые уши, клавишеобразноерасширениепальцев (большаяприсасывающаясила). Прыгающиеформы, в связис этим пяточнаякость превратиласьв трубчатую,кости голенисраслись нижнимиконцами. Могутперелетатьна 15 метров, имеяразмер крысы.Хвост – длинный,голый, при прыжкахиграет рольпружины.

Волосянойпокров – групповоерасположениеволос

Широкаяротовая щель.Рото – носоваяобласть погаплориновомутипу. Начальнаядифференциацияпучков мимическоймускулатуры.

Пальцеваяформула : 3 4 2 5 1 –на стопе, кисть– как у лемуров.

Скелет.

Формапозвоночникакак у лемуров: 6 шейных позвонков,13 и более грудных(12 у орангутана),в целом удлиненноетуловище – 26 –30 докрестцовыхпозвонков,хвостовой отдел– 6 – 28 позвонков,у долгопятадаже больше.

Внутренниеорганы.

Тактильныеузоры есть,очень простые.

Маткадвурогая, детенышчаще один, плацентагемохориальная,как у высшихприматов.

Кольцатрахей неполные.

Наконечностях– артериальныеи венозныесплетения(чудесные сплетения,retemirabile).Наблюдаетсяу просимий иленивцев.

Отсутствиесезонностиразмножения– полицикличность(характернадля всех обезьян).

Ветвь“ долгопят –человек “ ближе,чем “ лемур –человек ”.

Ископаемыеприматы

(палеонтология)

Настоящиеприматы появилисьв 50 – 45 млн летназад, к концуэоцена большинствовымирает.

Промежуточныйслой представленплезиадаписовыми. Обитали впалеоцене, втропическихлесах ЗападнойЕвропы и СевернойАмерики. Былипохожи на грызунов,напоминалируконожку.Палеонтологическийматериал представленв основномзубами. Плезиадаписыимели трехбугорковыезубы.

sectio Plesiadapiformes

familiaPlesiadapidae

Обитали вЕвропе (Франция)и СевернойАмерике. Построению зубовсходны с

мадагаскарскимилемурами (родHeterohyus– возможныйпредок руконожки,обладал огромными переднимирезцами). Переходот насекомоднотик растительноядности.

2 1 3 3

Зубная формула: = 36

2 1 3 3

familia Saxonilidae (поКероллу).

Иногдарассматриваетсякак subfamilia (по Симпсону)

Растительноядные.

familiaCarpolestidae

Всеядные.Североамериканскиеформы.

familiaParomoniidae(ископаемыедолгопяты)

Purgatorius– самый раннийи самый примитивныйпримат из предковогослоя.

3 1 4 3

Зубная формула: = 44 (исходнаяформа для всехплацентарныхприматов)

3 1 4 3

familiaPicrodontidae

Американскиепыльцеядныеприматы.

familiaMycrosylopidae

Насекомоядныеприматы.

FamiliaAdapidae

7– 8 млн лет назад.Ни у одногопредставителяне наблюдаетсятуалетнойщетки.

subfamiliaAdapinae(Adanis,Mahgarita - роды, СевернаяАмерика).

В 1822 году былнайден представительданного подсемействаи назван парижскимадаписом. Былпризнан настоящимлемуром посовокупностипризнаков :глазное кольцо,нижняя челюстьи т. д.). Лазающиеформы. Все видыевропейские,кроме Mahgarita.Обитали в среднеми верхнем эоцене.

subfamiliaNotharctinae

Обитали в Северной Америке,находки - в основном штат Вайоминг. В целом, древнееадапидов.

Notharctis - ночной прыгун,хватательнаяфункция стопысильно развита.

Cantius -небольшойдревесныйчетвероногийлемур, прыгающаяформа, оченькороткие рукипо сравнениюс ногами.

Интермембранныйуказатель уобоих видов– 62.

subfamiliaSivaladapinae

(Sinoadapis – Китай)

Самая поздняягруппа, вымерли7 – 8 млн лет назад.Обитали в Азии,мигрировали.

Поздниелемуры Мадагаскара.

Самыеранние плейстоценовыелемуры. 15 млнлет назад –Кения. Олигоцен– Северная Африка, родProtogalago.

Четвертичныелемуры (миоцен).

familiaMegaladapidae

Гиганскиеживотные. Череп– 31,5 см (как у гориллы).Очень маленькиймозговой отдел,небольшие глаза(дневной образжизни) , но естькольцо. Костичерепа толстые,носовые костизагибаются,угол нижнейчелюсти округлени расширен. Челюсти приспособленыдля перетирающихдвижений (перетираниеклетчатки,третие молярыудлинены).

0 1 3 3

Зубная формула : = 32

2 1 3 3

Обитали вторфяных болотахи пещерах. В1984 году открытонесколькоместонахождений, вместе с костямипосткраниальногоскелета найденыкости страусообразнойптицы (5 м высотакорпуса).

Тенденциик гипермормофозам,“ неуклюжийскелет “ – рукигораздо короченог , предполагается,что висел наруках спинойвниз.

Инадактивныйобраз жизнипривел к вымиранию.

FamiliaIndriacea

Ископаемыелемуры Мадагаскара.

Subfamilia Archaeolemurinae

Архилемуры.

Павианообразныйлемур – череппохож на павиана,с мощными скуловымидугами (чертаобезьян) ицентральнымирезцами. Нанижней челюсти– режущая поверхностьу премоляров,билофодонтныйтип моляров: двуваликовыйтип, соединяющийпередние изадние части– у современныхобезьян, мартышкообразные.

2 1 2 3

2 0 2 3

Subfamilia Hadropithecina

Гадропитек.

Скуловыедуги, округленныйконтур черепа(у лемуровудлиненный).Естьзатылочныйгребень.

Тенденцияк уменьшениюзадних моляров– типичныйпризнак длячеловекообразныхобезьян.

2 1 3 3

1 1 3 3

subfamiliaPaleopropithceade

Arheoindri(s)-археиндри,похожие насовременныхиндри ископаемыеприматы, крупнеемегалоадаписа,весили около150 кг, но были иотносительнонебольшие формы(Lemurmaior– размером скрупного современноголемура).

Ископаемыедолгопятообразные.

Общая характеристика.

Как и у лемуров– одна извилина,латеральная.Наружное слуховоеотверстиекольцеобразное,слуховая косточканаходитсяснаружи. Специфическийтип слуховогоотверстия –тип лори – долгопята.Настоящегослуховогоканала нет.

Нижняя глазничнаящель представляетсобой еще большоеотверстие, ноне настолькобольшое, каку лемуров.Формированиенаружной стенкиглазницы засчет большогокрыла основнойкости.

Слуховыекапсулы.

В отличииот простойслуховой капсулылемура, у долгопятовона разделенапоперечнойбороздой надве части : переднююи заднюю, перваяиз которыхбольше.

В поперечнойборозде проходитканал внутреннейсонной артерии.

География.

СевернаяАмерика – самыеранние находки,большинствонайдены в штатеВайоминг.Такжесуществуютевропейскиевиды.

Самый раннийпредставитель(нижний эоцен)– европейскийвид Teilhardinabelgica.

Все находкифрагментарны.

4 рода (5 ?) – вЕвропе

20 родов – СевернаяАмерика

1 – 2 рода - Африка,Азия

Еще одинпредставитель– Necrolemur

Относят кдолгопятам,хотя угловойотросток больше,чем у современногодолгопята.Конвергеционныетенденции квысшим обезьянам:

• трубчатыйкостный слуховойпроход (узконосыеобезьяны)

• тенденцияк двубугорковостипремоляров

• моляры– 4 –5-6-бугорковые

• редукциярезцов

2 1 3 3

0 1 3 3На верхнейчелюсти иногдарасхождения,на нижней – 4премоляра –древний признак.

Посткраниальныйскелет.

Бедро – третийвертел

Голень –сростаниебольшой и малойберцовых костей(только у современногодолгопята)

Это специализированнаяпрыгающаяночная форма,родоначальниктупиковой ветви(11 – бугорковыемоляры Microchoerusornatus(украшенный)),а не ветви высшихприматов, каксчиталосьранее.

5

Высшиеприматы

Antropoida

PlatyrhiniCatarhini

Плосконосые(широконосые)Узконосые

Американские

Platyrhini.

Suprafamilia Ceboidae (хвостатыеобезьяны)

Включают1-3 семейства,длинный хвост,до14-15 позвонковв хвосте(короткохвост).Хвостнередко хватательный,что являетсяэкологическимпризнаком(Амазонка –болотистаяместность).Папиллярнаякожа на внутреннейстороне хвостаи сильноразвитаямускулатура(то же –у местных рептилий).Этот признакотсутствуету самых примитивныххвостатыхобезьян.

FamiliaCallithricidae(игрунковые)

SubfamiliaCallithricinae(собственноигрунковые)

Наличиевторичныхкогтей.

Callithrix(игрунка)

Cebuella(карликоваяигрунка) – самаямаленькаяобезьяна,приблизительно35 см

Saguinus(тамарин)

Leontocebus(львиная игрунка)

subfamiliaCallimiconinae

Callimico(похож на игрунку,но по строениючерепа и зубнойсистемы близокк собственноцебусам).

familiaCebidae

subfamiliaCebinae

Cebuscapucinus (высокийуровень нервнойдеятельности,бихроматноезрение (не различаюткрасный цвет)

Saimiri

subfamiliaAtelinae (паукообразные)

Atelesater (коата)

оченьцепкий хвост,удлинненыеруки , за чтополучил название"гиббон НовогоСвета"

Brachyteles

Lagotrix(шерстистые)

короткаяшерсть, хватательнаяфункция хвостаослаблена.

subfamiliaAlouatlinae(ревуновые)

плотноетелосложение,мощный голосовоймешок, представляющийсобой увеличенноетело подъязычнойкости.

Alouatta

subfamilia Pithecinae(саки)

Pithecia(собственносаки)

Chiropotes(чертов саки)

Cacajao(Brachiurus) (короткохвост)

subfamiliaAotinae (ночныеобезьяны) Толькоэти обезьяныведут ночнойобраз жизни.

Aotes

Callicebus(прыгун) – вторичнаяспециализацияпалочковойсетчатки.

Сравнительнаяхарактеристика.

1.Географическоераспространение.

Американские:бассейн Амазонки,Боливия, Эквадор,Перу, Колумбиядо Южной Мексика.

Плейстоцен:Вест - Индия,Куба, Гаити,Ямайка.

Узконосые

SectioCattarhini

suprafamiliaCercopithecoidea

familiaCercopithecidae

subfamiliaCercopithecinae

Cercopithecus,Erythrocebus (краснаямартышка-гусар),Cercocebus (мангобей),Papio (павианы), Mandrillus(мандрилы),Theropithecus (гелада),Macaca (=Macacus, макаки).

subfamiliaPresbitinae(=Colobinae, тонкотелые)

Presbytis(лангур),Nasalis(носач, Калимантан,Суматра),Rhinopithecus (носатаяобезьяна), Colobus(колобус,Африка), Simias,Pygathrix (тоноктел,пигатрикс,Индокитай).

Старыйсвет: тропический,субтропическийрайон Африкии Азии.

Втретичномпериоде - многов Европе, сейчассохранилисьтолько маготы(Гибралтар).

Большинствовидов обитаютв Африке:

мартышки- Египет - ЮАР,за исключениемСахары. До 20 видов.

Отдельныйрод - мартышки-гусары,обитают в Сенегале,обладают защитнойокраской (красноватаяшерсть на головеи спине).

Мангобеи- промежуточноеположение междумартышкамии павианообразными.

Павианообразные(собакоголовые):

собственнопавианы

мандрилы(самые крупныеиз узконосых,неуклюжие,яркие мозоли)

гелады(рисунок в видепесочных часовна груди, морданапоминаеттаковую у мартышек).

Азиатскиепредставители:

макаки15-19 видов (типичныепредставители- макак-резус,яванский,свинохвостый,черный (раньшепричислялик павианам)).

хорошопереносят зиму,обитают до 40^осеверной широты.Наличие латентныхлуковиц (японскиймакак).

тонкотелые(много временипроводят вводе, теорияводного происхождениячеловека).

Восновном, азиатскиепредставители(1 род в Африке- толстотел(=гвереца абиссинская=колобус ("изувеченный"- нет большихпальцев наруках)

Центральныйрод тонкотелы.

НосачиNasalis,Калимантан;наличие у старыхсамцов хоботообразногохрящевогопридатка.

НосатыеобезьяныRhinopithecusобитают вКитае, Вьетнаме;выступаютносовые кости;обычно вогнутыйпрофиль.

ОбезьяныНового Света– в основномдревесныеформы; у обезьянСтарого Светаочень разнообразныеэкологическиениши: медвежийпавиан (чакма)живет в пустыне,ассамский макаки гималайскийтонкотел –высокогорныерайоны.

павианы– четвероногиепроноградныеформы, опираютсяна всю поверхностьподошвы и кисти.Кисть выполняетфункции стопы,что приводитк увеличениюгороховиднойстопы – аналогпяточногобугра.

Всевысшие приматы– дневные формы;исключениесоставляетAteles. Характерендневной типсетчатки истереоскопическоезрение.

Глазничнаяобласть

Формированиестенки глазницы:обезьяны СтарогоСвета – глазничнаяповерхностьлобной костии большогокрыла основной,слезно-носовойканал открываетсявнутри глазницы;обезьяны НовогоСвета – скуловаякость (единственнаяв своем родеструктура,характернаядля американскихобезьян), слезно-носовойканал открываетсяснаружи глазницы.

Слуховаяобласть

ОбезьяныСтарого света:тимпаническаяпластинка,пирамиды височнойкости, внутренняясонная артериявходит в центркаменистойчасти; обезьяныНового Света:слуховые капсулы.Собственныйслуховой каналесть у всехобезьян и долгопятов.

Зубнаясистема

Уголнижней челюстиокруглен, обаотростка находятсяпримерно наодном уровне.Симфизеальноесращение половинокнижней челюсти:наличие базальнойпластинки("обезьяньяпластинка"),занибающейсявниз и назадна нижнем краюнижнечелюстногосимфиза.

Резцыверхних челюстейхорошо развиты,долотовиднойформы (лопатообразнаяу шимпанзе); узадних премоляровтенденция кдвухбугорковости.

Зубныеформулы.

Американскиеобезьяны (каку лемуров):

игрунковые– вторичнаяредукция моляровиз-за маленькихразмеров челюстей

ОбезьяныСтарого Света:

Формакоронки

Американскиеобезьяны: верхниемоляры 3-4-бугорковые,нижние 4-бугорковые.

Узконосые:верхние моляры4-бугорковые,нижние 4-5-бугорковые(как у человека).

Скелет

Позвоночнаяформула.

Низшиеобезьяны: C7T13 L6-7 S3-4

Человекообразные:C7 T13(12 у орангутанаи человека)L3-5 S5-7 (укреплениекрестца).

Хвост:американскиеобезьяны – неменее 14-15 позвонков(коата – свыше30 позвонков);Старый Свет– редукция,преобладаютбесхвостыеформы, копчик1-5.

Ключица:развита хорошо.

Лопатка:акромион развитлучше, чем унизших обезьян,но такого жетипа, имеетбоковое положение,лопаточныйгребень параллеленпозвоночнику,сочленовнаявпадина направленавперед.

Грудина:палочковиднаясегментированная,у человекообразныхобезьян несегментированная,в виде плоскойпластинки.

Таз:одинаковойформы у всехприматов, высокиекрылья, длинноетело подвздошнойкости, длинныйлобковый симфиз;различия науровне четвероногогохождения ипрямохождения.

Конечности:плечевая кость– надмыщелковоеотверстиехарактернодля низшихамериканскихобезьян; бедро– редко наличиетретьего вертела.

Пальцеваяформула: 3 4 5 2 1

Мозг

Болеекрупные размеры,чем у полуобезьян;мозг гирэнцефалический(размер зависитне только отуровня развития,но и от размераживотного; уигрунки мозгмаленький,более гладкий).Несколькоборозд (обезьяньяборозда –теменно-затылочная).

Органычувств

Цветноезрение, в отличиеот низших обезьян.

Редукцияобоняния.

Замкнутыйузор на пальцах,развитое осязание.

Ногти,у игрунок когти(вторично из-задревесногообраза жизни).

Внутренниеорганы

Плацентагемохориальноготипа, дисковидная,опадающая.

Имплантациябластоцисты(у низших можетпросто прилегать).

Маткапростая.

Однапара грудныхжелез.

Кольцатрахеи неполные.

Размножение

Сезонностьразмноженияутрачена, обычноодин детеныш(2-3 у игрунок, норедко, реже,чем у человека).

Тенденцияк удлинениюпериода детства.

Половоесозревание:6 (гиббон) – 12-14 лет(♂ гориллы).

Общееудлинениежизненногоцикла: 20-30 лет унизших обезьян,45-50 у шимпанзе,до 120 у человека.

Систематикачеловекообразныхобезьян.

subfamiliaHominoidea

familiaHylobatidae(гиббонообразные)

Hylobates(6 видов), Symphalangus(1 вид, разнопал)

familiaPongidae (орангутаны)

Pongopygmaeus(1 вид):

Подвиды:

Pongopygmaeus pygmaeus (орангутанкалимантанский)

Pongopygmaeus abelei (орангутанАбеля)

Pan troglodytes (шимпанзе)

Подвиды:

Pantroglodytes troglodites (шимпанзеобыкновенный)

Pantroglodytes verus (шимпанзеистинный)

Pantroglodytes schweinfurtii (шимпанзешвернунский)

Panpaniscus (шимпанзекарликовый)

Gorillagorilla

Подвиды:

Gorillagorilla gorilla ( гориллабереговая,западный вид,ЦентральнаяАфрика, 400-500 видов)

Gorillagorilla manuema=graueri ( горилларавнинная,несколько тысячвидов, слабоизучены, естьпредложенияперенести вранг вида)

Gorillagorilla beringei (хорошоизучены)

Палеонтологиявысших приматов.

До сихпор ведутсяспоры о прародиневысших приматов.Сушествуетнесколькотеорий на этотсчет.

Тарзиоиднаятеория.

Предположениео происхождениивысших обезьянот неспециализированнойгруппы долгопятов.

В СевернойАфрике еще вXIX веке обнаруженынаходки, показывающиеспециализациюдолгопята(шорниус,тертониус).Датировка- 50 млн лет, т. е.уже в нижнемэоцене шласпециализацияпо пути долгопятообразныхформ.

Недавняянаходка в Китае- эосимиас, крохотныйпримат с некоторымичертами сходствас высшимиприматами(посимфизу нижнейчелюсти). Датировка- 40-45 млн лет. Представленнесколькимивидами. Естьболее полныенаходки - цептепикус.

На основеэтих данныхвидвинутопредположениео восточноазиатскомцентре происхождениявысших приматов.Эта теорияимеет местоиз-за раннеготвозраста находок(слоиэтого возрастанасыщены ими).

ВБирме обнаруженыостатки Amphipithecus.Его характеризуетпрочный подбородочныйсимфиз, высокоеположениеподбородочногоотверстия,пятибугорковыемоляры на нижнейчелюсти. Этопримитивныйантропоид.Датировка –40-44 млн лет.

Извышесказанногоможно сделатьвывод, что отхождениелинии высшихприматов происходитв эоцене.

Северо-африканскийцентр.

Давниераскопки вФаюке(недалекоот Каира), Египет.

Датировки- верхний-нижнийэоцен.

Нижниегоризонты -растительностьоткрытого,сухого типа,здесь найденоочень малоприматов. Покалий-аргоновомуметоду получаетсяширокий размахдатировок -37-40 млн лет(еслиприниматьпоследнююцифру, то даннаятеория будетблизка к азиатскомутипу происхождения).

Представители(восновном, зубныефрагменты):

олигопитек(самый древний)

катопитек(верхний эоцен)

протеопитек(верхний эоцен)

Катопитекимеет сходствос низшими иамериканскимиприматами встроении слуховойобласти, а взубной областиприближаетсяк высшим ( 2 1 1 3).Олигопитекпроявляет чертысходства садаписами, апротеопитек- с американскимиобезьянами(является прототипомобщего предка).

Верхниегоризонты -жаркий, влажныйклимат, появлениелесных обезьян.

Выделяют2 семейства:парапитекии проплиопитеки.

Парапитеки.

Этопримитивныепрокатариновыеобезьяны, имеющиечерты сходствас американскимиобезьянами.В целом занимаютменее определенноеположение, чемдругое семейство.

Апидий(Apidium)- маленькаялесная обезьяна(челюсть – 35 мм),размером ссаймири. Древеснаялазающая форма,но одновременнои прыгающая(сросшиесянижние концыберцовых костей).Слуховая областьпостроена потипу американскихобезьян, зубнаяформула - 2 1 2 3(собственнопарапитек,вариаций много,может быть 2 13 3, как у просимий),В общем похожина дриопитеков.Средипарапитековесть болеекрупные представители,похожие накарликовуюмартышку. Онибыли найденыв 60-х годах прошлогостолетия СаймосомЭлвином и быливначале отнесенык церкопитекоидам.Это слабоспециализированнаягруппа и еесходство смартышкообразнымиможно отнестина счет одинаковыхниш обитания.

Проплиопитековые.

Примитивныегоминоиды.

Представители:

Египтопитек(зубы и череп- возможныйпредок)

Эолопитек(предок гиббона)

Собственноплиопитек

Американскийцентр происхождения(Южная Америка,бассейн Амазонки)

Первыенаходки - в Боливиии Аргентине,они гораздомоложе находокв других центрах.

Браниссела(Branisselaboliviana) 26 млн лет, каки самые поздниесеверо-африканскиеформы). Предокбранисселыне найден.

Предполагаемыепути миграции:Африка – ЮжнаяАтлантика –Южная Америка(основная гипотиза).Восточный путьмиграции (отазиатскогоцентра):Восточая Сибирь– СевернаяАмерика – Панамскийперешеек –Южная Америка.Нет палеонтологическогоподтвержденияэтого путимиграции.

Следующаянаходка - рунейяиз Техаса, струбчатымслуховым проходом.В Африке кольцевидныйслуховой проходдолго сохранялся,только черезмногомлн летзаменился натрубчатый, ав Атлантикенаоборот, такчто обратныеизменениянавряд ли возможны.

Далееэволюция американскихобезьян шлав условияхизоляции, причемочень однообразных(древеснаясреда). Они освоилиразные экологическиениши, однаковиды были ближедруг к другу,чем в Африке,такм образомможно предполагатьконсервациючерт общегопредка(та жезубная формула,наличие прехаллиуса(естьу гиббона иамериканскихобезьян), косточки,имеющей формучетверти сферы(prehallus) - простойсустав первоголуча стопы,определяетсяпо суставнымплощадкам).

Вверхнем олигоцене,на 9 млн лет позднеебранисселы,обитали долихоцебус(череппохож на игрунковый)и тремацебус(ночныеобезьяны).Тремацебуснайден в Аргентине,в более позднихслоях, его выделялив особый родHomunculus. Его имиоценовуюобезьяну Homunculusmiocen объединяютв семействоHomunculidae.

Представители:неосаймири(древние предшественникисаймири),цебупитеция(близкиек современнымпитециям, т. е. К сакам). В Бразилииуже многопредставителей,близких к современнымродам, что такженаблюдаетсяна Гаити, Ямайке(почти современныероды ревунов).

Древниемартышкообразные– специализированнаябоковая ветвь,может бытьпредком нетолько современныхмартышкообразных,но и человекообразныхобезьян. Иногдав эту группувключают дажеегиптопитека(30-26млн лет, олигоцен).Палеонтологическиеданные – викториопитек,настоящаямартышкообразнаяобезьяна, датировка– 20 млн лет, жившаяв Танзании, найдена близозера Виктория,имела билофодонтныезубы, предположительноседалищныемозоли( определенопо специфичнымутолщениямна тазовыхкостях ). Биомолекулярныеданные – девергенцияот общего предкапроизошлапо-видимому25-20 млн лет назад,а в районе 20-16 млнлет – миграциямартышкообразных,широкое распространениепо Европе.

17-18 млн(плиоцен иплейстоцен)появился мезопитек(Mesopithecus,обезьяна,похожая натонкотела почерепу, на макаку– по посткраниальномускелету). По-видимому,была листояднойформой. Обладалокругленнымчерепом сослабовыраженнымрельефом, укороченнымлицом (древесныйтип черепа). Другие представители:долихопитек.

Гоминоидныйафриканскийствол.

Египтопитек– возможныйпредок обезьяндо 20 млн лет. Предокдриопитеков.Западный ствол(верхний олигоцен)дриоморфов,предриопитеков(прежде всегопо строениюзубов). Чертысходства самериканскимиобезьянами:короткийнаружный слуховойпроход, прехаллюкс,надмыщелковоеотверстие наплечевой кости,мозг, сходныйс мозгом низшихприматов ( малыйобъем, небольшиелобные доли).

Нижниймиоцен – настоящиедриопитеки(проконсул).Датировка:24-16 млн лет (до12 млн). По африканскимнаходкам, исчезают12-10 млн лет назад.Найден в 1959 году.Это ювенильнаяособь с сильнойдеформациейчерепа и выраженнымпрогнатизмом.По новымнаходкам проконсулов– лицевые соотношенияразмеров блмжек олобусам.

Костиочень тонкие,отсутствиерельефа налобной кости,простая форманосового отверстия(у африканскихпредставителейна носовом краеесть предносовойжелобок), скуловыедуги неширокие,узкие обезьяниерезцы, а клыкикрупные. Нанижней челюсти– наклон зубовпо типу низшихприматов (примитивныйпризнак, напоминаеттуалетнующетку), почтине выраженаобезьянняяплощадка. Примитивныймозг: переднееположениецентральнойборозды, лобныедоли не увеличены.Сам мозг повеличине варьирует:малая форма– африканский,большая форма– ньярасский(167 куб.см, больше,чем у низшихузконосых).Посткраниальныйскелет:свободнаяцентральнаякость запястья(гиббони американскиеобезьяны), хорошееразвитие первоголуча кисти(павиан),пропорции кистинейтральны,наличие прехаллюкса,короткий слуховойпроход. Интермембральныйуказатель:87 (как у макак).По способулокомоции –четвероногиеформы, жили нетолько в степях,но и в лесостепи,саванне и хорошобегали. Местонаходки – Кения,на сегодняшнийдень известнысотни находок.

Хонвуд– общий предокщимпанзе ичеловеческойлинии эволюции(“проконсулоиднаягипотиза”,60-е годы).

Сейчасописано многородов проконсулов:

Дендропитек(Лимнопитек).Обитал в в ВосточнойАфрике, в нижнеммиоцене, имелтонкое грацильноесложение (похожна гиббона).

Плиопитек.Европа, средниймиоцен, потомокпроплиопитека.

Наиболееполные находки– в так называемомВенском бассейне,находящимсяна территориибывшей Чехословакии.

Предположительно,были филлофагами.

Повнешнему видупредставлялисобой мозаикупризнаков,перестройкав направлениигиббонов ещене произошла.Позвоночнаяформула – потипу мартышкообразных,L 6-7 S 3.Грудина – понгидноготипа, прехаллюксау плиопитеканет (может, простокость не найдена).

Новаянаходка (1999 год) – человектысячелетия (millenium man), кости,датированные6 млн лет. Найденобедро (предполагаютдвуногую форму)и плечевуюкость (массивная,возможно, древолазы).

ЮжныйКитай – лаккопитек(массивный),гиббонообразнаяобезьяна, 8 млнлет. Время отделениягиббоиднойлинии – 18-22 млнлет, 20-16 млн лет– многочисленныегиббоидныеформы. В плиоценеи нижнем плейстоценеочень многогиббонов. Миграция:Африка – Европа– Ближний Восток– Восток. Происходитотделениеклассических,европейскихдриопитеков.

Первыенаходки сделаныво Франции,близ городаСенгоден, в1856 году. Быланайдена нижняячелюсть и плечеваякость без диафизов.Этот представительописан Лартеи назван фонтановдриопитек.

Почелюсти – этопонгид:челюсть U-образная,параллельноерасположениедуг зубов, нанижних молярах– специфическийузор, называемыйдриопитековузор (частовстречаетсяу шимпанзе игорилл, у человекаредко), узорбороздки –Y-образный(Y-6 или Y-5),вместо Е-образного,увеличениемоляров идетв сторону третьего( у человекообразныхобезьян М3 меньшеМ2). Присутствуетмелкая морщинистостьэмали. Клыкибольшие, имеютсядиастемы. Упервого нижнегопремоляра нетвыраженнойдвубугорковойформы (секториальныйтип первогопремоляра).

Плечеваякость – небольшиеразмеры, слабыйрельеф, общаяграцильность.Датировка –9-12,5 млн лет. Распространение– Австрия, Германия,Испания.

Европейскиеформы миоцена.

Грузинскаянаходка, 1939 год,Гремяцкий –удабнопитек(2 зуба, маленькийфрагмент премоляраи передниймоляр, соединенныепородой, 4-бугорковыймоляр, увеличениечисла корней:4 у моляра, 3 упремоляра).Этот представительмиоценаили нижнегоплейстоценасчитаетсявосточнымвариантомдриопитека.

Ореопитек.

Былинайдены элементычелюстногоаппаратакоторыебыли сначалаотнесены кмартышкообразным:удлиненныезадние моляры,но ясно видныкосые гребни(как у человекообразных).

Почтиполный скелетбыл найден вТаскани (Италия),датировка –12 млн лет, верхниймиоцен. По размерам– как небольшойшимпанзе (1,10–1,20),40 кг. Пропорцииконечностей– брахиальныйтип, длинныеруки. Интермембральныйуказатель –119, головка плечевойкости большеголовки бедра.наличие косыхгребней намолярах. Наблюдаютсячерты адаптациик двуногости– расширениетазовых костей(80). На пяточнойкости хорошовиден пяточныйбугор. И стопа,и таз – понгидноготипа. На стопепервый палецпротивопоставленостальным:седловидныйсустав, но пяткахорошо обозначена.Они обиталив болотистыхлесах южнойЕвропы, передвигалисьпо деревьям.

Череп.Большой мозг– 350 см³, коэффициентцеребрации– 0,75-0,93,лицевой отделукорочен, мозговойокруглен. Тип– древесный.

Зубнаясистема прогрессивная:нет диастем,маленькиеклыки, двубугорковыйпервый премоляр,передняя частьлица округлена.

Адаптацияк двуногости.

Выделяютв отдельноесемействоореопитецид.

Рудапитек.

Найденв Рудабании,Венгрия. Найденодва десяткаиндивидов,среди которыхвстречаютсяне только рудопитеки,но и плеопитеки.

Характерновыступаниеносовых костей,стенки носовойполости вертикальные.Предположительномогли передвигатьсяв выпрямленномположении.Датировка –примерно 8 млнлет.

Уранопитек(грекопитек).

Греческаянаходка – у.македонский.

Признакисходства саффарскимавстралопитеком:слабый надглазничныйрельеф, малыеклыки. Если этоне самка, точерты действительнопрогрессивные.

Восточныйствол дриопитеков.

Представленынаходками впредгорье Гималаев. Названысивапитеками(вначале называлисьпалеопитеки,1870-е гг.).

Сивапитеки– орангоидныеформы, датированные14-13 млн лет, возможно,появилисьраньше. Побиомолекулярнымданным, линнияорангутановимеет датировкидо 16 млн лет. Сейчасорангутан –единственныйпредставительэтого ствола.

В1930-х годах появилисьнаходки рамапитеков.Они отличалисьот сивапитековболее укороченноймордой, параболическойзубной дугой(в отличии отU-образной),малыми клыками,небольшимпервым премоляром(тенденция кдвубугорковости),отсутствиемдиастем, толстойзубной эмалью(поздний признак).Они имели зубыназемного типас толстой шейкойзубов. что говорилоо питании жесткойтравянойрастительностьюсаванны, орехами.

Рамапитекапытались связатьс человеческойветвью эволюции,представитьпереходнымзвеном к австралопитеку.Впрочем. иммунологическаясывороткаразместилачеловека ишимпанзе дальшевсех от рамапитека.

Позубной системепытались судитьо прямохождении,преобразованиикисти, развитоммозге, орудийнойдеятельностии даже о семейныхгруппах.

Однакопо форме зубнойдуги нельзячетко различитьсива- и рамапитека.Их стали считатьособями мужскогои женского поласоответственно.

Рамапитекоиднаягипотеза продержаласьдо начала 70-хгодов (с 60-х), нопо мере поступленияновых находок,ее сторонникипотерпелифиаско. Былинайдены многочисленныенаходки частейчерепа и, вчастности,челюстей вюго-западномКитае, Юннань,Люфенг. На ихоснове былописан родлюфенгопитекус.

В1935 году по несколькимзубам был описанрод Гигантопитек,вид Г. Блейка.Это были оченьбольшие, превосходящиечеловеческиев 6 раз, два третихи один первыймоляры.

Сейчассивапитеки,люфенгопитекии гигантопитекиобъединеныв группу рамаморфов.

В1956-58 годах в пещерекитайскойпровинцииГуанси былинайдены огромныескопления зубови три нижниечелюсти, покоторым ихназвали Гигантопитеки1, 2, 3. Предположительно,это представителитрех разныхвидов, хотяполовой диморфизмтакже не исключен.

Датировка:1-7 млн лет назад.Родоначальникпредположительногигантопитекиз Беласпура.Он имел крупныеразмеры (1-3 метра),понгидные чертыстроения преобладали.Это был массивный(500 кг) вегетарианец(зубной каменьс неорганическимитканями растений).Наблюдалосьуменьшениепередних зубовпо отношениюк заклыковым,клыки массивные,но из зубногоряда не сильновыступают,небольшаядиастема.

Австралопитеки

Перваянаходка быласделана в 1924 годуна территорииЮАР, в восточнойчасти пустыниКалахари, недалекоот Таунга («львиноеместо»). Этобыл череп, эндокрани фрагментнижней челюсти.Вначале считалось,что череп принадлежитобезьяне, чтонашло отражениев названии –«австралопитекафриканский»Australopithecusafricanus(южно-африканскаяобезьяна, Дарт).Однако, обьеммозга найденногочерепа превышалмозг шимпанзе,соотношениемозгового илицевого отделовчерепа такжеотличалосьот обезьяньего.У данного индивидапрорезалсяпервый моляр,поэтому приблизительныйвозраст составляет5-6 лет (с учетомтого, что учеловекообразныхобезьян первыймоляр прорезаетсяраньше, от 3 лет,возраст особиопределиликак 3-5 лет).

В30-е годы появилисьновые находкив карстовыхпещерах Стеркфонтейн(более 60 различныхобъектов),Сварткранс,Кромдраай. Этобыли остаткипосткраниальногоскелета, в томчисле тазовыекости, по которымбыла определенаадаптацияавстралопитековк двуногости.Тазовыекости оченьпохожи на костисовременногочеловека, ноони миниатюрнее(сравнение потазовым костямпигмея), естьямка подвздошнойкости, S-образныйподвздошныйгребень, укреплениекрестцово-подвздошнойобласти (ушковиднаяповерхность),большая вертлужнаявпадина, дорзальныйнаклон пластинкикрыла, обеспечивающийбольшую седалишнуювырезку. Примоделировкекраев костибыли выявленыэлементы, связанныес фиксациейноги, разгибаниемв тазобедренномсуставе. Внутренняяструктура костипо методукомпьюторнойтомографиитакже соответствуетдвуногости,но походка небыла идентичнапоходке шагающегочеловека.Австралопитекпередвигалсямелкими шажкамии рысцой.

Найденныекости в пещерахразличалисьпо массивности,в связи с чемавстралопитековстали делитьна плезиантропови парантропов.Австралопитекиграцильноготипа (плезиантропы"Plesianthropus"),более близкиек современномучеловеку; этонаходки вСтеркфонтейни Кромдраай,женская тазоваякость (крыльясильно отогнуты,широкая седалищнаявырезка). ПарантропыParanthropus(пещера Сварткранс)– более массивныекости, сагитталныйгребень сильновыражен. Длявсех австралопитековхарактерноуменьшениерезцов и клыков,крупные моляры,толстая эмаль.Внутренняячасть рельефачелюсти варьирует:подбородканет, есть лишьнеьольшоеутолщениеподбородочногосимфиза. У человекаесть втораяость (spinamentalis),у обезьян (и упарантропов)– только ямка.Сочленовнаявпадина близкак шимпанзоидномутипу. Лопаткаобеспечивалабольшую свободудвижений,свойственнуюбрахиаторам.

Рядомсо скелетамибыли найденыэлементыостеодонтокератическойкультуры (обломкирогов, костейживотных), назначениекоторых несовсем ясно,они моглииспользоватьсядля различныхцелей. Такжеплезиантропамприписывлиприменениеогня (почернениепочвы, считавшиесявначале остаткамизолы, позжевыяснили, чтоэто соли марганца),названныйпоэтому Прометеем("Australopithecusprometheus");сейчас называютгреческим типомафриканскогоавстралопитекаA.africanus(пещера Макапансгат).

Поданным палеоневрологии(изучение эндокрана)картина сетисосудистойоболочки различаетсяу массивного(сильное развитиезатылочно-краевоговенозногосинуса) и уграцильноготипов (ближек человеческому).Предположительно,это адаптивныйпризнак с учетомсреды обитания(у детей системаохлаждениямозга – как умассивного).

В30-50 годы о видеавстралопитексложились двеосновные точкизрения:

1. родAustralopithecus:A.africanus(грацильнаяформа), Макапансгат,Стеркфонтейн,возможно, Таунг.Датировки:современникипитекантропов,1 млн лет (биостратиграфия).Массивныхавстралопитековвыделяют вдругой род –парантропы(Paranthropus).

2. Нетдостаточногообоснованиямежродовогоуровня. Датировка– 2-1 млн лет.

НаходкиВосточно-Африканскогорегиона.

1959год. ЭкспедицияЛьюиса Лики.Танзания, Олдувайскоеущелье, днопересохщегосолоноватогоозера. Самыйдревний слой– 2 млн-1,7 млн лет.

В1959 году былинайдены остаткипосткраниальногоскелета (голень)и череп, принадлежавшиеразным существам.Череп датировалсяприблизительно1,8млн лет. Рядомнаходилиськаменные орудия(олдуван).

Восточно-африканскийчеловек ("Zinjanthropusboisei").Мужчина, 18 лет,гориллообразнаявнешность,мощные скуловыедуги, сильныйрельеф. Костиголени – тонкие,грацильные.

Новыенаходки – Кения,Эфиопия., 70-егоды, более 200останков. ЗападнаяТуркана – "черныйчереп", особыйвид, А.aethiopicus,возможныйпредок современногочеловека.

Грацильныйтип тоже встречается:A.afarensis(73-76 годы), Эфиопия,около 40 индивидов.

Самыеполные останки– Люси, 1974 год.Женщина, 20-30 лет,форма таза, каку плезиантропа,гипертрофированпо ширине,невозможностьротации головкиплода.

Похожиенаходки былисделаны нетолько в Эфиопии(Хадар, бывшееозеро). Это двуногиеформы (плечебедренныйуказатель –84-85), на лопатке– косое положениелопаточнойвпадины, изогнутостьфаланг пальцев("древесность"),на позвонках– разрастаниекостной ткани(не патология).Длинноногаяформа – шагающаяпоходка.

Мозг:две тенденцииморфотипа(объем, в см³):грацильные– 440-450(ЮжнаяАфрика), 414 (ВосточнаяАфрика), массивные– 514-516. Рост – 1-1,6 м.Коэффициентцеребрализации(соотношениевеса мозга итела): австралопитек– 1,1-1,5, современныйчеловек – 2,6-2,7,шимпанзе – 0,9.

Другиевиды австалопитековявляются недостаточнохорошо изученными.

A.ramidus

Найденв начале 90-х годов,в Эфиопии (среднеетечение рекиАваш). О локомоциинет точныхсведений,предположительно,двуногий.Палеонтологамивыделяетсяв отдельныйрод – Ardipithecus,хотя первоначальноони были объединеныс австралопитеками.Датировка –4,1 млн лет.

A.anamensis

Таксономическийстатус не ясен.Найдена большаяберцовая кость.Предположительно,двуногая форма.Возраст –4.2-3.8(3.5) млн лет. Этосамый раннийих представителейавстралопитеков.

РодоначальникоммассивныхавсталопитековвосточнойАфрики считаютА. aethiopicus(подобные находкиизвестны изЭфиопии). Былнайден черептам же , где иA.boisei, нов более раннемслое (возраст- 2,5 млн лет).

Кения, озероБаринго. "Человектысячелетия"Orrorin tugenensis. Кстарой находкекоренного зуба(гоминоидноготипа, близкогок гоминидам),датированной6 млн. лет, прибавилисьплечевая ибедренныекости, зубы(клыки небольшие,коронка высокая– прогрессивныепризнаки).Найдено бедро(предполагаютдвуногую форму)и плечевуюкость (массивная,возможно, древолазы).Благодаря этимнаходкам возниклопредположение,что родHomo, возможно,более древний,чем считалосьраньше (приравниваетсяпо времени кавстралопитекам).

Кениантроп(Kenyanthropus platyops)

Сочетаниепримитивныхпризнаков ичерт, сближающихс родомHomo,на черепе. Лицевойскелет напоминаетKNM-ER 1470 (Homo rudolfensis),в отношениикоторого неопределентаксономическийранг. Возраст– 1,9 млн лет. Сначалапричислилик H. habilis (олдувайским), потом сталирассматриватькак кенийскийвариант (продвинутый).Это первыеобщепризнанныйпредок Homo.Зубы: верхниемоляры трехбугорковые.Фрагмент нижнейчелюсти: передняячасть зубнойдуги уменьшена.Относят к ранним,примитивнымплейстоценовымформам.

H. habilis

Первыенаходки – 1960год, таксон былвыделен в 1964.Таксон постоянноизменяется,новые находкинеодназначны.Первый хабилис– ювенильнаяформа, 11-12 лет,рядом орудия.

К олдувайскимхабилисамотносят черепKNM-ER 1813, KNM-ER 1470 выделениз вида Homohabilis и назван"человек рудольфский"(Homo rudolfensis).

Аналогичныенаходки сделаныв Азии: пещераЛонггуппо(Китай), датировка– 2-2,8 млн лет. Этонижняя челюстьс молярами,похожимина аналогичныезубы у habilis, атакже 2 каменныхартефакта соследами возможнойобработки. Этакультура названапреолдувайской.