Влияние экологических факторов на разнообразие моллюсков разнотипных искусственных и естественных водоемов

Содержание

Введение

1. Обзор литературы

2. Материал и методы исследований

3. Результаты и их обсуждение

Выводы

Литература

Приложение

Введение

Моллюски, или мягкотелые, составляют ясно обособленную группу, и уже более ста лет назад их стали рассматривать как отдельный тип животных. Тип моллюсков является одной из важнейших зоологических категорий, хорошо известной ученым. Общая структура типа разными исследователями трактуется по-разному, но все же есть общепринятые представления.

От всех других моллюсков четко отделен класс бороздчатобрюхие (Solenogastres), имеющие червеобразное тело, лишенное раковины. Все остальные моллюски составляют группу Testaria, т. е. обладают раковиной (либо из отдельных пластинок, либо из двух створок, либо цельной) или ее рудиментом. В этой группе особняком стоит класс панцирные (Polyplacophora), все остальные входят в группу Conchifera. Среди последних особое место занимает класс моноплакофоры (Monoplacophora), прочие относятся к группе Ganglioneura. К ней принадлежат следующие классы: брюхоногие (Gastropoda), двустворчатые (Bivalvia).

Брюхоногие моллюски считаются наиболее массовыми животными как по распространению, так и количеству. Роль их в жизни морских, речных и озерных обитателей велика, образ жизни разнообразен. Их основные черты: асимметрия тела, обособленная от туловища голова, спиральная или цельная раковина.

Двустворчатые моллюски – весьма своеобразные моллюски, распространены во всех водах мира. Эти моллюски называются не только «двустворчатыми», но и «пластинчатожаберными», «топороногими», «безголовыми». Однако число их видов может изменяться в зависимости от географической широты и гидрографических особенностей водоема. Всего известно 113000 современных видов моллюсков. Дальнейшие исследования в этом направлении представляют собой несомненный научный и практический интерес.

Свои исследования мы проводили летом 2006 г. на территории Ярославской области (г. Рыбинск, п. Борок) и на территории долины Сукко, в окрестности г. Анапы.

Целью нашей работы было изучение видового состава брюхоногих и двустворчатых моллюсков разнотипных искусственных и естественных водоемов – рек, прудов, каналов, и влияния различных экологических факторов на разнообразие моллюсков.

Задачи исследований:

1. Изучить видовое разнообразие моллюсков в водоемах разного типа.

2. Установить зависимость состава малакофауны от размеров и возраста водоема.

3. Выявить, какие экологические факторы (абиотические, биотические, антропогенные) оказывают заметное влияние на разнообразие моллюсков.

4. Выделить в каждом из исследованных водоемов преобладающие по численности виды моллюсков.

1 Обзор литературы

Начало изучения моллюсков было положено во второй половине прошлого столетия. Работы С. А. Westerlund в1885 году стали первыми в этой области. На рубеже XlX и XX столетий появился целый ряд работ.

Проводились исследования в июле-августе 1973 года в прибрежной зоне Верхневолжских озер (Верхневолжское водохранилище) и оз. Селигер. Исследованы озера Стерж, Вселуг, Пено, Волго, Сиг, Долосец, Титара, Святое, Собенские, а также северные, северо-западные и северо-восточные плесы оз. Селигер. Кроме того, исследованы устьевые части рек и ручьев, впадающих в Верхневолжские озера и оз. Селигер, в том числе: Коча, Кудь, Полоновка, Волга (выше оз. Стерж). В зоогеографическом отношении исследованные водоемы принадлежат к Балтийской провинции Европейско-Сибирской подобласти Палеарктической области (Старобогатов, 1970).

В зоогеографическом отношении исследованные водоемы принадлежат к Балтийской провинции Европейско-Сибирской подобласти Палеарктической области (Старобогатов, 1970). Здесь представлены как озерные, так и речные виды моллюсков. В результате исследований указанных водоемов было отмечено 79 видов (50 брюхоногих и 29 двустворчатых), в том числе в Верхневолжских озерах 61 вид (38 брюхоногих и 23 двустворчатых), в оз. Селигер 58 видов (40 брюхоногих и 18 двустворчатых).

Из эндемиков отмечены: Marstoniopsissteini - в озерах Сиг и Долосец. В пойме Волги этот вид отмечен лишь в нескольких точках: оз. Березовском в 20 км выше г. Горького, в оз. Заболотском Владимирской обл., в роднике на берегу р. Оки у г. Мурома Владимирской обл. (Жадин, 1925), в р. Игуменке – правом притоке р. Костромы у г. Костромы (Затравкин, 1975). В исследованном районе этот вид отмечал Молчанов в 1912году в оз. Карегош близ оз. Селигер. Прудовика, найденного в оз. Сиг и определенного как Lymnaeaglabra (Mull.), вероятно, следует отнести к другому близкому виду, а именно к L. clavafa, так как достоверных местонахождений L. glabra на территории СССР нет. L. glabra отмечался некоторыми авторами для отдельных водоемов бассейна Волги, но эти находки вызывают сомнения. Anisusuorticulus отмечен в р. Полоновке близ Сосницкого плеса оз. Селигер. Этот озерный вид в р. Полоновку, вероятно, занесен из оз. Селигер.

Итак, из отмеченных в исследованном районе видов только два являются эндемиками, остальные виды имеют более широкое распространение. По биотопам виды распределялись следующим образом. На песчаном и илисто-песчаном дне озер найдены Viviparusviviparus, V. contectus, Bithyniatentaculata, Lymnaeapatula, L. auricularia, L. ovata, L. stagnaUs. Planorbarius corneas, Pisidium amni-cum, P. inflatum, Unio pictorum, U. tumidus, U. conus, U. limosus, Anodonfa minima, A piscinalis. Назатопленныхкорневищахдеревьев(озераПеноиВолго) обнаруженомножество Valvatidae (Valvata piscinalis, V. cristata, V. pulchella), Bithynidae (Bithynia tentaculata, B. inflafa, B. troscheli), Planorbidae {Anisus vortex, A. contortus, Planorbis planorbis), Lymnaeidae (Lymnaea truncaiula, L. peregra, L. ovaia).

Вустьевыхчастяхрек, впадающихвВерхневолжскиеозера, отмечены: Lymnaea sfagnalis, L. palustris, Physa fonfinalis, Planorbis planorbis, Anisus vortex, Viviparus contectus. Вмелкихозерках, пойменныхболотцахилужахотмечены: Planorbis planorbis, Anisus vortex, A. contortus, Pianorbarius corneus, P. purpura. Aeroloxuslacustris. Молчанов в 1912 году отмечал в р. Шебериха, западнее оз. Селигер, Margaritiferamargaritifera, но нахождение этого вида в районе оз. Селигер весьма спорно, так как этот вид в СССР отмечен только в Карелии и на Кольском п-ове, а также в Ленинградской обл. (Старобогатов, 1977).

Многие виды ранее в указанных водоемах не наблюдались или отмечались под другими названиями: Lymnaeapatula, L. atra, L. intermedia, L. tumida, L. fontinalis, L. inflata, Unioconus, Pianorbariuspurpura, P. banaticus (последние два вида описывали ранее для исследованных водоемов под сборным названием Planorbiscorneus, Euglesaruut, E. humerosa, E. waldeni (ранее не указывались), Anisusacronicus отмечался как Gyraulisgredleri, Hippeutisfontana указан как Н. complanatus, Musculiumryckhoiti (ранее отмечался как М lacustre). Кроме М. ryckhoiti здесь, вероятно, может быть найден близкий к нему вид, приуроченный ко временным водоемам северо-запада Европы М. terverianum (Dupuy), а также М. crepleni (Dunker). Euglesatetragona ранее описывалась как Pisidiumnullum, Sphaeriumnitidium — как S. radiatum, Euglesapersonata — как PisidiumDusilum.

В зоогеографическом отношении 88 видов представлены следующими группировками: эндемики балтийской провинции -2, палеарктические виды - 16, голарктические, евразиатские и европейско-сибирские - 8. европейские - 36, европейско-западносибирские -17, юго-западноевропейские - 6, северо-западноевропейские - 1, южноевропейские -2.

Биология многих видов двустворчатых и брюхоногих моллюсков, несмотря на долгую историю исследований, недостаточно изучена. В литературе имеются лишь отдельные разрозненные сведения о составе их фауны и биологии некоторых видов. Причины этого разнообразны. Одни виды редко встречаются вообще, другие не образуют постоянных популяций и нам о пребывании их здесь известно лишь по пустым раковинам.

2. Материал и методы исследования

Кроме наших сборов, в настоящей работе использован материал (сборы 1970 г.), предоставленный нам В. В. Богатовым. Кроме того, использованы материалы В. Я. Панкратова.

Наша работа состояла из трех частей:

1. Процесс отлова моллюсков.

2. Определение видового состава моллюсков.

3. Подведение итогов.

Моллюсков ловили на территории п. Борок - в канале (соединен с Рыбинским водохранилищем), в прудах, в реках Ильдь и Сить; в черте г. Рыбинска: в р. Черемуха; на территории Краснодарского края - в реках Сукко и Анапка, впадающих в Черное море.

Канал на территории пос. Борок представляет собой искусственно выкопанный водоем, соединяющий один из корпусов института (ИБВВ им. И. Д. Папанина РАН) с водохранилищем. Его протяженность около 1 км. Все пруды рукотворные, выкопаны на территории садово-огороднических товариществ и близлежащих деревень. Характеристики изученных рукотворных водоемов приведены в таблице 1.

Таблица 1

Характеристики исследованных рукотворных водоемов

Река Ильдь - одна из 150 тыс. рек Волжского бассейна, впадает в Рыбинское водохранилище с левого берега. Ее длина 46 километров, площадь водосбора - 240 км².

Река Сить: длина реки 159 км, водосборная площадь 1900 км², правый приток Рыбинского водохранилища, впадает в него в районе с. Брейтово.

Реки протекают по сельской территории, в них попадают смывы с полей.

Река Черемуха – одна из 150 тыс. рек Волжского бассейна, правый приток Волги (Горьковского вдхр.). Вытекает из Вареговского болота, впадает в Волгу в черте г. Рыбинска. Длина реки 73 км, водосборная площадь 661 км². Река загрязняется сбросами 4-х промышленных предприятий города.

Река Анапка (рисунок 1) начинается с Анапских плавней. Анапские плавни образуются в месте слияния рек Котлама и Куматырь у города Анапа и представляют собой заболоченную котловину площадью 10 км². Плавни соединяются с морем рекой Анапкой, длина которой составляет чуть более 1000 м, которая, по сути является протокой.

Рисунок 1. Река Анапка

Река Сукко образовалась одновременно с Кавказским хребтом, т.е. еще до новой эры (рисунок 2). Ее протяженность составляет около 14 км, ширина до 3 метров. Глубина в устье до 15 см, в течении до 30 см, в истоке до 80 см (данные приведены на август 2006 года, река сильно пересохла).

Рисунок 2. Река Сукко

В реки попадают ливневые стоки с прилегающих территорий.

Их берега подвергаются сильной антропогенной нагрузке ввиду расположения здесь зоны отдыха.

В реках моллюсков собирали на 3-х станциях: исток, середина и устье, среди которых были перекаты с каменистым дном и быстрым течением, а также глубокие омуты. В р. Черемухе проба отбиралась только в устье.

В прудах и канале моллюсков собирали по всему периметру водоемов.

Пойманных моллюсков приносили в лабораторию, пересаживали их в кювету с водой, из которой моллюсков разбирали по видам и рассаживали в чашечки Петри.

Все результаты по видовому разнообразию моллюсков записывали в специальную тетрадь, в которой указывали площадь и возраст водоема, откуда приносили моллюсков. Для оценки сходств видового состава использовали меру Жаккара C_j = j / (a + b – j), где J – число общих видов в обоих водоемах, a – число видов в водоеме А, b – число видов в водоеме B (Мегарран, 1992). Для оценки связи между числом видов моллюсков, площадью и возрастом водоема использовали ранговый коэффициент корреляции Спирмена (программа Statistica, V. 7).

3. Результаты и их обсуждение

Влияние размера и возраста водоема. Всего в ходе изучения малакофауны 7прудов, канала и двух рек в районе Некоузского района мы обнаружили 33 вида моллюсков, из которых 23 вид относятся к брюхоногим, 10 видов – к двустворчатым (таблица 2).

Таблица 2.

Видовое разнообразие моллюсков в водоемах Ярославской области и Краснодарского края

По количеству видов преобладали брюхоногие. Больше всего найденных видов относятся к семейству Lymnaeidae. К числу фоновых (доминирующих) видов, которые встречались в большинстве изученных водоемов, можно отнести Lymnaeastagnalis.

Малакофауна искусственных и естественных водоемов очень сильно различается. В естественных водоемах разнообразие моллюсков несравнимо выше, чем в искусственных. В 7 исследованных прудах найдено всего 12 видов моллюсков (Lymnaeaintermedia, L. ovata, Planorbisplanorbis, P. carinatus, Anisusvortex, A. contortus, Codiellaleachi, Aplexahypnorum, Planorbariuspurpura, Sphaeriumnucleus, S. suecicus), среди которых преобладали мелкие планорбиды (4 вида). Лимнеиды были представлены двумя некрупными видами. В 4 из 7 прудов встречался большой прудовик Lymnaeastagnalis.

Пруды под номерами 2, 3 и 5 имеют близкий возраст (16-32 года) и размер (200-600 кв. м). В этих водоемах обитают 6 видов моллюсков (Lymnaeastagnalis, L. ovata, Planorbariuspurpura, Anisusvortex, Planorbiscarinatus, Sphaeriumsuecicus). При этом в двух прудах (№ 2 и 5) встречалось 3 и 4 вида соответственно, и в пруду № 3 – только один.

Сходство видового состава, определенное по методу Жаккара для качественных данных, между прудами 2 и 5 было очень низким – 0.16. Общим в обоих прудах был только большой прудовик. Среди исследованных нами водоемов пруд № 1 представлял собой небольшую канаву, оставшуюся после прокладки трубопровода. Из-за небольшой глубины (0.8 м максимум) этот водоем иногда пересыхает. Этот пруд отличался наибольшим разнообразием моллюсков – 5 видов.

Самыми молодыми прудами были пруд № 4 и 7 (табл. 2). В этих прудах обитало по одному виду гастропод (Lymnaeastagnalis,). Однако один вид моллюска мы нашли и в пруду № 3, имеющим значительно больший возраст существования (32 года) и площадь. Сходство видового состава моллюсков пруда № 1 и № 2, а также № 1 и № 5 нулевое, общих видов нет.

Из всех изученных прудов особняком выделяется пруд № 6, расположенный в деревне Григорево. Это старый и самый большой пруд в деревне, возраст которого сопоставим с возрастом самой деревни (примерно 100 лет). В нем мы не нашли ни одного моллюска, в прибрежье и на дне отсутствовали также пустые раковины моллюсков. Причины отсутствие моллюсков мы объяснить затрудняемся. Возможно, все моллюски были уничтожены домашними водоплавающими птицами, однако на момент исследования птиц в деревне не было. Возможно, они обитали там несколько лет назад.

В двух изученных реках мы нашли 31 вид моллюсков, 23 вида брюхоногих и 8 видов двустворчатых. Лимнеиды были представлены 4 видами. В обеих реках мы обнаружили почти равное число видов моллюсков. В канале число видов несколько больше (20 видов), чем в реках.

Сходство видового состава, определенное по методу Жаккара для качественных данных, между реками Ильдь и Сить был очень высоким -1,93.

Для определения зависимости между числом видов моллюсков и возрастом водоема использовали следующий прием. Поскольку возраст рек установить невозможно, мы приняли их условный возраст за 100 лет. Возраст всех остальных водоемов нам известен. Расчет показал, что между разнообразием моллюсков и возрастом водоема существует положительная достоверная связь (n = 9, R = 0.778, P = 0.01) (Рис. 2). Результат был тем же, если возраст рек принимали за 500 и 1000 лет

Различия между прудами и реками в разнообразии гастропод объясняются, на наш взгляд, двумя основными факторами. Реки имеют большее разнообразие биотопов обитания (глубокие и мелкие участки, открытые и заросшие водной растительностью участки, различные типы грунтов – чистые и заиленные пески, глинистые грунты, галька, крупные обросшие валуны).

Возраст существования рек и прудов несравнимо различается. За долгие годы существования рек в них сформировалась разнообразная малакофауна. Связь с другими реками-притоками, а также примыкающие к рекам озера, старицы, пруды и временные лужи способствуют обогащение видового состава и обмена видами. Пруды в этом смысле представляют собой изолированные водоемы, не имеющие связи, часто разделенные большими расстояниями.

Заселение моллюсками таких новых водоемов носит случайный характер. К вероятным способам заселения прудов моллюсками можно отнести случайный или целенаправленный занос человеком, птицами (заносят икру на лапках) и животными.

На разнообразии моллюсков в прудах негативное влияние может оказывать загрязнение. Размер изученных и сравниваемых нами прудов, по-видимому, не имеет значения, так как не столь велико разнообразие биотопов в пруду площадью несколько квадратных метров и несколько сотен квадратных метров. Используя коэффициент корреляции Спирмена, мы нашли положительную значимую связь между числом видов и возрастом водоемов, что доказывает важность фактора времени для формирования высокого разнообразия малакофауны.

Влияние антропогенного загрязнения. В качестве реки, испытывающей сильную антропогенную нагрузку, мы выбрали р. Черемуху. В устье реки мы обнаружили всего 4 вида моллюсков: Dreissena polymorpha(Bivalvia), Lymnaeastagnalis, Planorbis planorbis,Contectiana fennica (Gastropoda). Среди обнаруженных моллюсков отчетливо преобладают брюхоногие, являющиеся наиболее устойчивыми к загрязнению видами по сравнению с двустворчатыми.

Среди брюхоногих два вида (Lymnaeastagnalis, Planorbis planorbis) относятся к легочным, т. е. дышат атмосферным воздухом, и один вид (Contectiana fennica) – к переднежаберным, использующий для дыхания жабры. Моллюски способны накапливать в своих тканях токсические вещества, в частности, металлы, что повышает их смертность (Martin, 1980).

В целом моллюски являются весьма чувствительными организмами, что служит основанием для их использования в биологическом мониторинге состояния водоемов (Бедова, Колупаев, 1998). Низкое видовое разнообразие моллюсков в устье р. Черемухе объясняется именно влиянием загрязнения.

Влияние повышенной солености воды. В устье р. Сукко было обнаружено 3 вида моллюсков. Найденный брюхоногий моллюск отнесен нами к PhysaacutaDrap. Это мелкая, до 1 см, гастропода с левозакрученной раковиной, без крышечки. В устье реки этих животных было найдено довольно много, но по мере отдаления от моря их количество резко сократилось. Кроме того, в устье мы нашли два вида двустворчатых моллюсков: Mytilusgalloprovincialisи Mytilasterlineatus, занесенных с моря. Следует отметить, что эти двустворки явственно мельче своих чисто морских родственников.

В истоке реки мы не нашли гастропод, но обнаружили пустые раковины уже упомянутых двустворок. Причины их появления в пресной воде так далеко от моря мы объяснить затрудняемся. В течении реки моллюсков обнаружено не было, но мы отметили сильную заиленность грунтов, а также бытовые стоки, что может быть причиной бедности малокофауны в этом участке.

В устье реки Анапки мы обнаружили большое количество черноморских видов моллюсков, таких как: Venusgallina, Cerastodermaglaucum, Cytharellacostata, Donaxtrunculus, Tricoliapulla, Rissoasp., Nanasp., Gibbulaadriatica, Lucinelladivaricata, Bittiumreticulatum. Из типично пресноводных моллюсков были найдены 2 вида прудовиков: Lymnaeastagnalisи Lymnaeabalthica.

Впадающие в море реки Сукко и Анапка испытывают влияние морского прибоя, что приводит к повышению солености воды в районах их устий. Поэтому характерной особенностью этих речек является присутствие в их малакофауне эвригалинных видов. Эти речки небольшие по протяженности, мелкие, пересыхающие летом, характеризующиеся низким разнообразием биотопов. Все вместе это формирует низкое видовое разнообразие моллюсков, обогащающееся морскими видами.

В данном случае проявляется эффект низкого разнообразия условий обитания (биотопов), который мы выявили для водоемов Средней полосы. Можно было бы ожидать, что видовой состав моллюсков в реках Сукко и Анапка будет выше, чем в реках Средней полосы, поскольку они расположены южнее, что находится в соответствии с широко известной закономерностью видового разнообразия – его увеличением по направлению с севера на юг (Бигон и др., 1989). Однако этого не происходит, по-видимому, из-за жесткого влияния абиотических факторов.

Выводы

1. Всего из 13 водоемов обнаружено 47 видов моллюсков: из них 16 видов двустворчатых и 31 вид брюхоногих.

2. Моллюски наиболее богато представлены в естественных водоемах - в реках и в водохранилище (канал).

3. Малакофауна искусственных прудов бедная – 1-5 видов.

4. Видовое разнообразие моллюсков в прудах не зависит от размера, но зависит от возраста водоема.

5. Загрязнение водоема приводит к снижению видового разнообразия моллюсков.

6. Характерной особенностью южных рек является присутствие в их малакофауне эвригалинных видов.

Литература

1. Бедова П. В., Колупаев Б. И. Использование моллюсков в биологическом мониторинге состояния водоемов // Экология. 1998. № 5. С. 410-411.

2. Бигон М., Харпер Д., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Изд-во «Мир». М., 1989. Т. 1. 667 с.

3. Затравкин М. Н. Водные моллюски Московской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90. Вып. 1. С. 39-45.

4. Круглов Н. Д., Старобогатов Я. И. «Плащеносные» прудовики (GastropodaPulmonataLymnaeidae), их происхождение и видовой состав // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90. Вып. 2. С. 69-78.

5. Кутикова Л. А., Старобогатов Я. И. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). Л.: Наука, 1974.

6. MartinJ. L. M. Моллюски и медь: проблема летального накопления. Mussels and copper: the problem of lethal and total accumulation // Thalassia jugosl. 1980. № 2-4. P. 165-170.