это быстро и бесплатно
Оформите заказ сейчас и получите скидку 100 руб.!
Ознакомительный фрагмент работы:
Проводящаясистема покрытосеменныхимеет сложноестроение , особеннов области узла,где от стелыстебля отходятлистовые иветочные проводящиепучки. Несмотряна трудности,связанныес изучениемструктуры узла,многие анатомы(Имс,1961; Эзау,1969;Анели,1962; Тахтаджян,1964и др.) придавалинодальнойанатомии большоезначение. Проводящаясистема растений, связывающаялист и стебельявляется однимиз наглядных и убедительныхпризнаков,содержащихв достаточнойстепени элементыконсервативностии прогресса(Анели,1962) Структураузла остаетсястабильнойв разных экологическихусловиях (Анели,1962;Завалишина,1966; Тахтаджян,1964).Еще Д.Синнот(1914) установил,что строениеузла является константнымпризнаком ихарактерным для целых семействили даже порядковпокрытосеменных.Благодаря этимособенностям,данные нодальнойанатомии вкомплексе сдругимианатомо-морфологическимипризнакамииспользуютсяв филогении,при установленииисторическогоразвития тойили иной группы и всех покрытосеменныхв целом и всистематикепри установленииродственныхсвязей междувидами и таксонамиболее высокогоранга (Имс,1961;Эзау, 1969; Анели,1962; Тахтаджян,1964;Завалишина,1966 и др.). Крометого, нодальная анатомия находитширокое применениево многих смежныхобластях ботаники:прикладнойсистематике,вегетативномразмножениирастений путемокоренениястеблевыхчеренков, идентификациии диагностикелекарственногосырья и др.(Анели,1962). Продолжаяразвиватьсяи совершенствуясвои методы,нодальнаяанатомия приобретаетвсе большеезначение ванатомии растенийи во всем комплексеботаническихнаук.
Морфолого-анатомическиеособенностипредставителейсемействаCampanulaceae изучалисьразными исследователями(Судакова идр., 1973; Шулькинаи др., 1980; Викторов1990, 1991).однако работпо анатомическомустроению побегаи, в частности,по строениюузла сравнительномало.
Целии задачи.
Цельработы: определениезначимостинодальнойанатомии всистематикесемействаCampanulaceae.
Длярешения поставленнойцели были определеныследующиезадачи:
Изучениеструктурыстебля на уровнемеждоузлия:
Изучениеструктурыстебля на уровнеузла.
Изучениевариабельностипризнаковнодальнойанатомии.
Сравнениесистемы полученныхрезультатовс общепринятымисистематическимипостроениямив семействе.
Глава2. Методика работы.Объекты исследования.
Методикаработы.
Объектыисследованиябыли взяты изколлекции растений ГлавногоБотаническогоСада. Коллекцияколокольчиковыхпредставляетсобой собраниевидов со всегомира. Насчитываетоколо 200 видоврода CampanulaL. и несколькодесятковпредставителейдругих родов.Куратор коллекцииХалипова Г.И.
Повозможностисобирали растенияпроизрастающиев природныхусловиях вПодмосковье.Несколькокавказскихвидов былипредоставленыВикторовымВ.П. ( Кавказскийзаповедник,Осетинскийзаповедник).
Собиралисьсредневозрастныехорошо развитыерастения. Материалфиксировалсяв 70% этиловомспирте. Анатомическуюструктуруизучали пообщепринятойметодике. Всредней частихорошо развитогопобега делалисрез на уровнемеждоузлияи серию срезовна уровне узла.Срезы делалилезвием отруки. Затем ихобрабатывалифлороглюциноми соляной кислотой,в результателигнифицированныеткани окрашивалисьв красный цвет.Для длительногохранения препаратыпомещали вглицерин.
Готовыепрепаратырассматривалипод микроскопомпри разномувеличении.После детального изучения каждогоиз срезов припомощи рисовальногоавтомата РА-Iделалисьсхематическиерисунки. Припомощи фотоаппаратаделались сериимикрофотографий.
Анализструктуры узлапроводилсяв нисходящемнаправлении,прослеживаявхождениелистовых иветочных вследов центральныйцилиндр.
Дляизучения быливыбраны лишь30 представителейрода CampanulaL. и три другихрода (AzorinaFeer, Legosiaa Dur., Mechaoxia Vent.). Выборкаопределяласьвозможностьюсбора материала,которая, к сожалению,была ограничена.Поэтому видыотбиралисьслучайно, илишь потомрасполагалисьнами в определеннуюсистему. Многиеиз видов невходят во ФлоруСССР, котораяявилась основойклассификации,поэтому иханализ затруднителен.
Объектыисследования.
1. СемействоCampanulaceae Juss. Систематическаяхарактеристика.
К семействуколокольчиковыхотносится около40 родов и приблизительно600 видов, распространенных преимущественно в северном полушарии ипочти совершенноотсутствующихв тропиках. Почислу видовколокольчиковыенаиболее богатопредставленыв Средиземноморье.В южном полушарииотсутствует,например, родCampanula L, будучизамещен главнымобразом родомWahlenbergia Lam.В тропикахвстречаютсятолько видыродов Cephalostigma и Sphenoclea.На севереколокольчиковыераспространеныдо Арктики(только родCampanula).
Во флореСССР колокольчиковыезаключают 20родов и 224 вида.
Современногомонографическогообзора Campanulaceae s. str. (т.е. кроме Лобелиевых)не существует.Имеются лишьмонографии отдельныхнемногих родов. Первая длясвоего времениочень хорошая,но ныне устаревшаямонографияколокольчиковых,рассматриваемыхв систематическомранге колена(tribus), принадлежитАльфонсу Декандолю(1830, По Федорову,1957).Краткий обзорсемействасделан Шенландом(Engler – Prantl, Pflanzenfam. По Федорову,1957),а ранее Байоном(Baillon, Hist. des plantes.,1882, По Федорову,1957).
В 1943 вышламонографияВиммера (Engler –Prantl, Pflanzenr.По Федорову,1957),в которой былоописано коленоЛобелиевых,рассматриваемоево "Флоре СССР"в качествеособого семейства.Монографический характер имеетобзор кавказскихпредставителейсем. Campanulaceae, сделанныйА. В. Фоминымво "Flora caucasicacritica" (1903 – 1907).. Болееили менее детальноразработаннуюсистему семейства Campanulaceae впервыесоздал АльфонсДекандоль(Monograph. Campan. ПоФедорову,1957),первоначальноимея в видутолько коленоCampanuleae s.l.или установленноепозднее подсемействоCampanuloideae, иначе говоря,без лобелиевых,сфеноклейныхи Cyphiaceae. Система,введеннаяДекандолем,содержала лишьдва подколена,основанных преимущественнона способераскрываниякоробочки (тос верхушки, сбоков у основания).Позднее в "Prodromus"Альфонс Декандоль(По Федорову,1957)изменил систему,придав прежнемуколену объемсемейства ирассматриваясфеноклейные,лобелиевыеи цифиевые втаком же систематическомранге. Для намеченныхпервоначальноподколен, возведенныхв «Prodromus» уже в рангколен (триб),ДекандольиспользовалназванияWahlenbergieae A.D. иCampanuleae A.D. прежнихавторов.
Позднее система Декандоля подверглась изменениям, но ясно определиласьтенденция кобъединению настоящих колокольчиковых с лобелиевыми, сфеноклейнымии Cyphiaceae снова в односемейство, что, по мнениюФедорова(Федоров,1957), нельзясчитать правильным с филогенетическойточки зрения,так как все триназванныегруппы историческии географически развивалисьв значительнойстепени изолированнои по морфологическим признакамглубоко различны.
В этомотношении онвсецело стоит на позицииДекандоля ине только Лобелиевые,но и Сфеноклейныесчитает совершенноособыми семействами. Однако в обработке сем. Campanulaceaeдля "Флоры СССР"пришлось Сфеноклейныепринять в рангеподсемейства,так как ранеесоставленныйключ для определениясемействСпайнолепестныхне предусматривалSphenocleaceae вкачестве отдельногосемейства.
Вопрекиправильнымпервоначальнымидеям АльфонсаДекандоля в ботанической литературе была принята и укоренилась система сем.Campanulaceae sensu latioreнемецких авторовшколы А.Энглера, конспекткоторой в различныхвариантахизложен у Шенланда(По Федорову,1957),Далла-Торреи Гармса (Generasiphnnogam. По Федорову,1957)и в "Syllabus"Энглера. (ПоФедорову,1957)МонографиясемействаколокольчиковыхВиммера(По Федорову,1957),заключающаялобелиевые,также построенацеликом напринципахэнглеровскойсистематики.
Федоровже делит подсемействоCarnpanuloideae A.D. (илиCampanulaceae s.str.) на 8колен, из которых6 являются новыми.В основу установленияэтих колен были положеныпреимущественноспособ раскрывания коробочки, форма венчикаи вся остальная совокупностьпризнаков, определяющихобщее сходство,входящих в тоили иное коленородов.
К коленуCampanuleae s. str. относятся, кроме Campanula, Symphyandraи Adenophora, три новыхрода: Brachycodon Fed.,Popovioсodonia Fed. иAstrocodon Fed. Из этихродов Brachgcodon представленвидом, ранеечислившимсяв составе родаCampanula (С. fastigiata Duf.), а родPopoviocodonia Fed. установлендля двух колокольчиков,имеющих явнопромежуточныепризнаки междуродами Саmраnulaи Adenophora, а именнодля Adenophora UyemuraeKudo и Campanula stenocarpa Trautv.et Меу. К новомуроду Astrocodon отнесеныCampanula kruhseana Fisch. ex Rgl. etTiling и С. expansa Rud. НовыеколенаPeracarpeae, Ostrovskieae, Michauxieae, Edrajantheae иJasioneae созданы дляевразиатскихродов Peracarpa, Ostrowskia, Michauxia,Edrajanthus и Jasione, междукоторыми нетничего общегов систематическомотношении икоторые немогут бытьотнесены кранее установленнымколенам Campanuleae иWahlenbergieae. Новымявляется такжеобширное коленоPhyteumateae, объединяющеероды Phyteuma,Asyneuma, Cglindrocarpa, Legouzia,Sergia и Cryptocodon. При этом два последниерода устанавливаютсядля некоторыхсистематически обособленныхСаmраnu1асеаеиз Средней Азии– Campanula Sewersowii Rgl., PhyteumaRegelii Trautv. (род Sergia)и Campanu1а monocephalaTrautv. (род Cryptocodon). К коленуWahlenbergieae изпредставителейфлоры СССРотнесены родыPlatycodon и Codonopsis.
2. РодCampanula L. Систематическаяхарактеристика.
Род Campanula относитсяк подсемействуCampanuloideae Schoendland семействаCampanulaceae Juss.
Исключительнотравянистыерастения. Обычномноголетние,с корневищемили каудексом,редко однолетники.Листья очередные.Соцветия частометельчатые,также кистевидные,редко одноцветковые.Чашечка с пятьюзубцами и трубкой,плотно срастаетсяс завязью. Зубцычашечки всегдадлиннее завязи,возможно наличиепридатковчашечки. Завязьконическая,3х или 5ти гнездная.Венчик колокольчатый,воронковидный,голубой, лиловый,пурпурный,редко белый.Нектарногодиска нет. Столбикс трех или пятираздельнымрыльцем.
К родуCampanula относитсяболее 300 видов,распространенныхпочти исключительнов умереннойзоне Северного полушария, преимущественнона Кавказе, вПередней Азии,в горах ЗападнойЕвропы, отчастив Сев. Америке.
Во флореСССР насчитывается150 видов.
Видыколокольчиковсвойственныразнообразнымтипам местообитания (леса, луга, скалы,отчасти степии пустыни ); наиболееони многочисленныи разнообразныв высоких горах,в субальпийскоми альпийскомпоясах.
Систематикарода Campanula изученаеще недостаточно.Отдельноймонографии этого рода не существует. Поэтому досих пор не утратилсвоего значенияобзор видов рода Campanula,сделанный АльфонсомДекандолем("Prodromus").
Позднеепод громкими могущим ввестив заблуждениеназванием«Monographia generis Campanula» (Linnaea, XXVI, 1853,По Федорову,1957)вышла небольшаястатья Farkas-Vukotinovic,производящаяпосле замечательнойработы А. Декандолядовольно странноевпечатление.Исходя изсобственной, надуманнойи путанойклассификации формы листа,упомянутыйавтор делаетлишь произвольныепереименованиянекоторых,известных ему видов Campanula, а вообщевовсе не задаетсяцелью составитьмонографиюэтого рода. Всепоследующиеработы, касающиесясистематики рода Campanula, представляютсобой преимущественночасти соответствующих"флор" (в особенностиценна обработкаБуасье во "Floraorientalis") или мелкиестатьи. Монографическийхарактер, каквыше уже отмечено,имеет весьмаважный длясистематикирода обзор его, сделанный А.В. Фоминым для"Flora caucasica critica"(1907).По систематикекавказскихколокольчиковопубликовалаценные работыА. Л. Харадзе.(1949)
В видовомсоставе родаCampanula несомненноимеется несколько вполне естественныхгрупп видов,которые объединяются в системе под рангом секций,подсекций,рядов. Однакосуществовавшие до сих пор классификации,кроме классификации,данной А. Л.Харадзе, отображалив той или инойноменклатурнойформе первоначальноеделение родана две крупныесекции, которыебыли установлены на различных, впрочем, основаниях А. Декандолем, а затем Буасье.
ПредложенноеА. Декандолемделение родана секции Mediumи Eucodon впоследствии,при открытиимногочисленныхновых видовоказалосьнеудобным, таккак основывалосьна колеблющемся признаке присутствияили отсутствияпридатковчашечки. Этотпризнак оказалсямало связаннымс общим характероми суммой всехдругих признакову обеих названныхгрупп. Поэтомууже Буасье(1875) предложилввести вместочасти секцииEucodon новую, болееестественную секцию RapunculusBois. При этомдругая частьEucodon присоединялась к первой секцииMedium. Буасье положилв основу этойновой классификацииочень стойкийпризнак – способраскрываниякоробочки, тов верхней еечасти (Rapunculus), то внижней (Medium). Много времени спустяпосле этого А. Л. Харадзе(1949) возвела этиосновные секциив ранг подродов,преобразовавсекцию Mediumв два подрода– Quinqueloculares и Triloculares. Приэтом все новыеподроды уже были подразделенына более мелкиесекции.
Федоровподразделяетрод Campanula снована две крупныесекции (в смыслеБуасье), которыев свою очередьделятся наподсекции иряды. В этихпоследнихсистематическихединицах объединяются некоторыегруппы видов,очень сходныепо сумме ихпризнаков и филогенетическиблизкие. Поэтомув системе подсекцийФедорова нетстрогой "иерархии" признаков,которая при выделении многих малосходных междусобой подсекций(по сумме ихпризнаков) взначительной степени теряется,но при этомклассификация несомненно становится близкой к действительным филогенетическим связям.
Почтиодновременнос Харадзе инезависимоот нее Dambolt(1976) публикуетсвою системуCampanula, принятуюим во «Flora ofTurkey» (1979). Основныеотличия егосистемы отсистемы Харадзе– описаниечетырех новыхмонотипичныхподродов, вкоторые выделенычетыре однолетника.Группу Quinquelocularesон включаетв подрод Campanula в качествесекции Quinqueloculares(Boiss.) Phitos. Таким образом,род Campanula делитсяDamboldt на шестьподродов.
С 1979 А.А. Колаковский(1991) основываясь,главным образом,на карпологических особенностяхколокольчиковпоследовательноописывает 11новых родов.В 1995 он разработалсобственнуюсистему семейства Campanulaceae, включающую49 родов, еще 15родов остались,как выразилсясам автор,"неизученнымикарпологически".Следует отметитьтакже выделениев 1979г. Т.В. Шулькинойрода Gadellia Schulk.
Современникии последователине всегда однозначно относилиськ новым родам.Так, М.Э. Оганесян(1986) при составлениитаксономическогоконспектаCampanulaceae Кавказа признала Gadellialactiflora (Bieb.) Schulk., понизилатаксономический ранг выделенныхКолаковскимродов и рассматриваларод Symphyandra A.DC в пределахрода Campanula.
Викторов(1997) склонен кширокому пониманиюрода Campanula и не признает егодробление,предложенноеКолаковским(1991 и др.) и Шулькиной(1979), но вполнесогласен собъединением в него кавказскихпредставителейрода Symphyandra.
ПредложеннаяА. А. Колаковским(1991, 1995) система семействаCampanulaceae, где в основуположены признакистроения коробочек,представляетсяему весьмаискусственной. В своих работах,ссылаясь напроведенныеисследованияв природныхи искусственныхусловиях, онуказывает назначительнуюизменчивостьи непостоянностьпризнаковположенныхКолаковскимв основу своейклассификации.
Он жеуказывает назначительнуюроль гибридизациив эволюции родаи на нецелесообразностьо его дробленияна несколькоболее мелких.
Исследованныевиды.
Р.Campnula L.:
C.garganica L.
C.medium L.
C.sibirica L.
C.glomerata L.
C.cervicaria L.
C.macrostachya Waldst.
C.portenschlagiana Schultes in Roemer.
C.latifolia L.
C.trachelium L.
C.rapunculoides L.
C.marchesettii Witasek.
C.rhomboidalis L.
C.rotundifolia L.
C.rapunculus L.
C.lactiflora L.
C.persicifolia L.
C.spatulata L.
C.cephalotes Nakai.
C.alliariifolia Willd.
C.barbata L.
C.punctata Lam.
C.cochlearifolia Lam.
C.takesimana Nakai
C.patula L.
C.linifolia Scop.
C.bellidifolia Adams.
C.tridentata Schreb.
C.longistyla Fomin.
C.komaroii Maleev.
C.hohenackeri Fish. et May.
P.Azorina Feer:
A.vidalii Feer
Р.Legousia Dur.:
1.L. speculum-veneris Dur.
Р.Michauxia Vent.:
1.M. Laevigata Vent.
Краткаяхарактеристикавыбранныхобъектов.
В этомразделе мыприводим краткиеописания выбранныхвидов.
Р.Campnula L.
C.garganica L.
Местообитания: СевернаяИталия, Греция.Стебли 10-15см.Нижние листьяокруглые, короткие,зубчатые. Верхние– вытянутые,заостренные,зубчатые.Соцветиеневыраженное,одно-, дву- цветковое.Чашечка короткозубчатая,не превышает1/3 длины венчика.Венчик 10-20 мм. Цветот синего добелого. Пыльцажелтая. Поликарпическиймноголетник.
C.medium L.
Двулетник.Корень цилиндрический,толстый, белый,нескольковетвистый;стебель прямойдо 1 м высоты,цилиндрический;розеточныхлистьев нет,стеблевыелистья сидячие,яйцевидно-ланцетные,городчатые,около 7 см. длины,жесткие, пожилкам волосистые,волоски также, как и стебель,жесткие, белые,особенномногочисленныеснизу. Цветкидо 7 см длины,прямостоячие,собранные вширокую многоцветковуюкисть или метельчатыесоцветия, зубцыпрямые, широкие,яйцевидные,заостренные, по краям и среднейжилке коротковолосистые;придатки яйцевидные, отогнутыевниз, тупые,широкие, сильнореснитчатыеот белых, прямых, щетинистыхволосков; вн.в три раза длиннеезубцов чашечки,бокальчато-колокольчатый,;рылец 5, нитевидных,по спинке почтиголых, вначалепрямых, позднееназад спиральноили дуговидноотогнутых;коробочкапоникающая,яйцевидная,около 1.5 см длины,окруженнаяразрастающимисяпридаткамичашечки, пятигнезднаяили пятистворчатая;с. яйцевидные,плоские, около2 мм длины, сбуроватойсерединой иболее бледнымикраями.
В СССРкультивируетсяв садах.
C.sibirica L.
Двулетник.Корень узковеретеновидный,разветвленный,иногда довольнотолстый, твердый;все растениепокрыто оттопыреннымижесткими волосками; стебель прямой,ребристый, б.м.ветвистый, смало отклоненнымиветочками, режепростой, (15) 20 – 60см высоты; листьяпо краям нескольковолосистые,неясно округленнозубчатые; нижниечерешковые,эллиптическиеили продолговатые,иногда узколопатчатые,тупые, 3 – 10 смдлины, 0.5 – 2 смшар.; верхниепочти цельнокрайниеили неясногородчатые сидячие, иногданесколькостеблеобъемлющие,ланцетные илилинейноланцетные,заостренные,к верхушкестановящиесяуже и короче.Цветки довольномелкие, 15 – 20 смдлины, собранныев неширокоеметельчатое соцветие,наклоненныеили поникающие,с прицветникамипри довольно короткихцветоножках;придатки чашечкивниз отогнутые,довольно широкие,продолговатые,как и остальныечасти чашечки,жестко щетинисторесничатые;коробочка раскрываетсяу основания,серовато-бурая;с. продолговатые,блестящие,серовато-коричневыеили желтоватые,нередко несколькоугловатые,мелкие, до 1 ммдлины.
Распространение. Сухие леса,лугостепи,березовыеколки, залежи,травянистые окраины полей,обрывистыеберега рек;изредка встречаетсяв посевах каксорное.
Европейская часть России.
C.glomerata L.
Многолетник.Растение столстым, отчастидеревянистымкорневищем;ст. 30 – 80 см высоты,прямой, стойили изредкаслабо ветвистый,неясно угловато-гранистый,часто красноватый,опушенныймягкими илиреже жестковатыми,но не щетинистымиволосками, режепочти голый,олиственный;листья плотные,, опушены такимиже или болеекороткими, чемна стебле волосками,реже почтиголые, нижниестеблевыелистья длинночерешковые,яйцевидно-продолговатыеили яйцевидно-ланцетные,с неглубокосердцевидным,округлым илитупым основанием,островатыеили тупые; верхние– сидячие, болееузкие и мелкие,иногда полустеблеобъемлющие,венчик, достигает2.5 см длины разделендо 1/3 длины напродолговато-яйцевидные,приостренные и туповатыелопасти; столбикне выставляющийся.
Распространение.На лугах, вкустарниках,на лесных полянахв таежной полосе; юге – в подобныхже условияхи почти невстречаетсяв степях; горахСибири достигаетальпийскогопояса.
Европейскаячасть России:почти всюду, кроме Арктики;Зап. Сибирь;Вост. Сибирьна востоке доДаурии; Ср. Азия(кроме юга). Общ.распр. в Зап.Евр., Сканд.
C.cervicaria L.
Двулетник.Корень толщинойс мизинец илитолще, цилиндрический,простой. иливетвистый, до10 – 15 см длины; ст.прямой, довольнотолстый и крепкий,до 70 см высоты,продольнополосатый,несколькоугловатый иглубоко бороздчатый,обыкновеннопростой, опушенныйжесткими, белыми и оттопыреннымиволосками; л.волосистые,городчатыеили почти цельнокрайние;Соцветие вверхупочти головчатое,книзу как быпрерванно колосовидноеили мутовчатое,с почти сидячими,довольно мелкими цветками,снабженнымиприцветниками;прицветникияйцевидные,острые, вогнутые,сильно расширенныеу основания,волосистые,почти цельнокрайние,немного корочецветков; нититычинок книзурасширенные,волосистые;столбик равенвенчику илидлиннее его,волосистый, с тремя рыльцами;створки косояйцевидные,слабо окаймленные,лоснящиеся, желтоватые.
Распространение. На лугах, вкустарниках,на лесных полянахв таежной полосе; юге – в подобныхже условияхи почти невстречаетсяв степях; горахСибири достигаетальпийскогопояса.
Европ.ч.: почти всюду, кроме Арктики;Зап. Сибирь; Ср. Азия (кромеюга). Общ. распр.в Зап. Евр., Сканд.
C.macrostachya Waldst.
Двулетник.Корень простой,веретеновидный,толщиной вмизинец, буроватый или беловатый;стебель б. ч.простой, прямой,но несколькоизгибистый,до 70 см высоты,в сечении округлый,с продольнымиполосками,олиственный, несущий многоцветковыесоцветия, вместес листьямижестко щетинисто волосистый;листья сидячие,продолговатые,городчатые,туповатые, свыступающимижилками; нижние– широко ланцетные,почти эллиптические, верхние –продолговато-сердцевидные,самые верхние– по форме схожи со стеблевыми,но мельче. Венчиктрубчатый, бледно фиолетово-синийголый, в двараза длиннеезубцов чашечки, с отогнутыми,яйцевидными,островатымилопастями; нититычинок волосистые,из яйцевидногооснованиялинейные иизогнутые;пыльники линейные;столбик едвакороче венчика,голый; рыльцетрехраздельное,утолщенное,волосистое,коробочка тупотрехгранная,открывающаясядыроками.
Распространение. На лугах, залежахи в степи.
Европейскаячасть Евразии.Кроме Москов.обл.
C.portenschlagiana Schultes in Roemer.
Многолетник.Стебли 15-20 см.Многочисленные,редко опушенные,тонкие, ползучие,приподнимающиеся,стялящиеся.Листья черешчатые,сердцевидные,край извилистый.Цветки многочисленные,собранные вслабо ветвящееся,кистевидноесоцветие. Цветоножкидостаточнодлинные, Зубцычашечки ланцетные,намного корочевенчика. Венчик2 см в длину,воронковидно-колокольчиковый,лилово-голубой.
Распространение.Скалистые горы.
ЗападнаяЮгославия.
C.latifolia L.
Многолетник.Корень волокнистый,с млечным соком;стебель прямой,простой, голыйили довольноредко волосистый,продольнополосатый, до1 м высоты и более;листья полые,иногда шероховатые,7 – 12 см длины, 3 –6 см шириной,снизу бледные,неравномернодвоякопильчатые;прикорневые яйцевидно-продолговатые,с сердцевиднымоснованием,с длинными черешками иболее отчетливымизубцами, чему стеблевыхлистьев; нижниестеблевыелистья короткочерешковые,яйцевидные,заостренные, верхние – сидячие,более узкиеи почти цельнокрайние.Цветки крупные,с цветоножками,расположенныев пазухах верхнихлистьев по одному, прямые,образующиеузкую, почтиколосовиднуюи сравнительно редкоцветковуюкисть; три (режедва) рыльца;коробочка трехдырчатая,яйцевидная,поникающая;с. яйцевидные,сплюснутые, бледно-желтые.
Распространение.В лиственных,смешанных итемнохвойныхлесах, в уремахпо берегам реки в субальпийскомвысокотравье.
Европ.часть Кар.-Лапл. (юг), Лад.-Ильм.,Дв.-Печ. (юг), Волж.-Кам.,Прибалт., Верх.-Днепр., Верх.-Днестр.,Сред.-Днепр.,Верх.-Волж.,Волж.-Дон., Заволж.,Причерн., Ниж.-Дон.(юг); Кавказ: всер-ны; Зап. СибириВерх.-Тоб. (зап.),Алт. Общ. распр.Зап. Евр., кромесев. Сканд., Испании и Европ. Турции;Малоаз., зап.Гималаи.
C.trachelium L.
Многолетник.Корень волокнистый,довольно толстый;стебель прямой,простой иливетвистый,угловатый,красноватый,до 1 м высоты иболее, волосистыйот белых щетинок;листья шероховатые,снизу бледные,заостренные,крупно городчатозубчатые илидвоякогородчатые;нижние длинночерешковые,с сердцевидно-яйцевиднымипластинками,заостренные,до 8 – 10 см длины,6 – 7 см шириной,с волосистымичерешками,верхние сидячие.
Цветков1 – 4 на концахветок, с короткимицветоножками,поникающих или прямых;зубцы волосистойили почти голой,обратноконической, черноватойчашечки прямые,треугольные,заостренные,в два-три раза короче колокольчатого,сине-фиолетового или почти белого,внутри бородатоговенчика, неглубокоразделенногона отклоненныелопасти; тычинкис расширеннымиу основаниябелоресничатыминитями; столбик несколькоизгибистый,почти равенвенчику, волосистый;коробочка свисающая,яйцевидная,с тремя дырочками;с. яйцевидные,сплюснутые, желтые.
Распространение.В тенистых,преимущественносмешанныхлесах.
Европ.ч. Кар. Лапл. (юг),Прибал., Лад.-Ильм.,Дв.-Печ. (юг),Верх.-Днестр.,Верх.Днепр,Сред.-Днепр.,Бесе., Причерн.,Ниж.-Дон., Вол~ж.-Дон.,Верх.Волж.,Волж.-Кам., Заволж.,Ниж.-Волж. (сев.),Крым (горн.); Кавказ Предкавк.; Зап.Сибирь Алт.,Верх.-Тоб. (Свердловск).Общ. pаспр. почтився Зап. Европа,сев. Африка,Сирия.
C.rapunculoides L.
Многолетник.Корень толстый,ветвистый,иногда с длиннымиподземнымипобегами; стебель30 – 100 см высоты,обыкновеннопростой, прямой,слегка ребристый,голый или чащепокрытый, каки все р., жесткимии короткимиволосками, откоторых шероховатый;прикорневыеи нижние стеблевые листья длинночерешковые,сердцевидно-яйцевидныеили продолговатосердцеидно-яйцевидные,средние стеблевыеяйцевидные,с тупым основанием, верхние – ланцетные,сидячие, всенеравно иобыкновенно-острозубчатые. Соцветие длинное,кистевидное,однобокое;цветки около2 – 2.5 см дл., на коротких цветоножках,поникающие,сине-фиолетовые,одиночные;зубцы обратно-коническойволосистойчашечки линейно-ланцетные,отогнутые, вомного корочеворонковидно-колокольчатого,по краям несколькореснитчатого венчика, разделенногодо 1/3 на яйцевидные,островатыелопасти; придатковчашечки нет;столбик иногданескольковыставляющийсяиз венчика; коробочкаоткрываетсяу основания.
Местообитания. Поопушкам лесов,в кустарниках,на залежах,иногда на обрывахречных берегови на скалах,
Распространение.Европ. ч. всерайоны за исключениемКрайнего Севера.
C.marchesettii Witasek.
Многолетник.Корневищеветвящееся.Стебли прямостоячие,от 15 до 60 см высотой,жесткие, ребристые,олиственныедо конца цветения.Прикорневыелистья округло-сердцевидные,с зубчатымкраем, черешковые.Стеблевыелистья узкие,линейные, щетинистые,сидячие. Соцветиеневетвящеесяили слабоветвящееся.Зубцы чашечкипокрыты прижатымищетинками.Венчик 2 см длинной.
Местообитания. Каменистые,скалистыеместа.
Распространение.Северо-восточнаяЮгославия,Север Италии.
C.rhomboidalis L.
Многолетник.Корневищетонкое, ветвящееся.Стебли прямостоячие,от 15 до 60 см высотой,жесткие, ребристые,олиственныедо конца цветения.Прикорневыелистья округло-сердцевидные,с зубчатымкраем, черешковые.Стеблевыелистья узкие,линейные, щетинистые,сидячие. Соцветиеневетвящеесяили слабоветвящееся.Зубцы чашечкилинейные. Венчик2 см длинной.
Местообитания. Горныеальпийскиелуга.
Распространение.ЕвропейскиеАльпы.
C.rotundifolia L.
Многолетник.Корневищетонкое, ветвистое,стелющееся,образующеенебольшие дерновинки;стебель многочисленные,иногда одиночные,15 – 40(65) см. длины, б. м. густо покрытыелистьями, голыеили иногдакоротко и негусто опушенные,особенно внижней части;прикорневыелистья и листьяукороченныхбесплодныхпобегов длинночерешковые,почковидные,сердцевидно-округлыеили сердцевидно-яйцевидные,крупнозубчатыеили, реже, почтицельнокрайние,ко временицветения нередкоотсыхающие;стеблевыелистья узколанцетные,линейно-ланцетные,линейные илиузко линейные,по направлениюк верхушкестебля суживающиеся,б. ч. цельнокрайние,со слегка загнутымикраями, режемелко и оченьрасставленно зубчатые. Местообитания. Налугах, опушкахлесов, в кустарниках.
Распространение.Европ. ч. всерн., кроме высокоширотнойАрктики, Крымаи юга степнойполосы; Зап. Сибирь все рн.;Вост. Сибирьвсе рн., кромеЯкутии.
C.rapunculus L.
Двулетник.Корень толстый,часто реповидно-утолщенный,белый, с млечным соком; стебельпрямой, простой,до 70 – 100 см выс.,в верхней частииногда ветвистый,с продольнымиполосками,голый илипреимущественновнизу опушенныйбелыми, оттопыреннымиволосками;прикорневыелистья обратнояйцевидные,тупые илизаостренные,оттянутые вчерешок, почтицельнокрайние,голые или слабоволосистые;стеблевые –сидячие, расставленные,цельнокрайние,линейно-ланцетные;самые верхние– сильно укороченные.Цветки собраныв длинныеколосовидныекисти, иногдаветвящиеся и образующиенесколькометельчатоесоцветие, почтисидячие илина недлинных,тонких, прямыхцветоножках;зубцы обратноконической,голой илищетинистой,полосатойчашечки прямые,очень тонкиеи длиннозаостренные,иногда почтищетинковидные,цельнокрайниеили несколько зубчатые, голые,несколькокороче (иногдав два раза)беловато-голубогоили почти белого,колокольчатого,голого венчика,разделенного на яйцевидные,островатыелопасти неболее чем начетверть длины. венчика; нититычинок расширенные,волосистые;столбик скрытв венчике, почтипо всей длиневолосистый,с тремя рыльцами;коробочка. прямая, обратноконическая,удлиненная,от выступающихжилок полосатая,трехгнездная,открывающаясятремя верхушечнымидырочками; створки оченьмелкие, сплюснутояйцевидные,блестящие, счерноватой бороздкой.
Местообитания. Наопушках лесов,лугах, межахполей, при дорогах.
Распространение. Европ. ч. Верх.-Днепр.,Бесс., Сред.-Днепр.,Причерн., Ниж.-Дон.,Волж.-Дон (толькона западе), Крым;Кавказ, Предкавк.Общ. распр. Ср.и Южн. Европа.
C.lactiflora L.
Многолетник.Опушенное илиже почти голоерастение: стебельпрямые, высокие,до 150 см выс. иболее, толстоватые,олиственные;прикорневыелистья яйцевидны или яйцевидно-продолговатые,острые, короткочерешковые;стеблевые яйцевидно-продолговатыеили продолговатые,сидячие; все– по краю двоякопильчатые(зубчики сжелезками).Цветки до 2.5 –3 см дл., собранныев метельчатыесоцветие; зубцычашечкияйцевидно-ланцетные,по краю мелкозубчатыеи железистые,в 2 – 2'/~ раза корочебелого илибледно голубого,широко колокольчатого,вплоть до половины разделенного на лопастивенчика; трубкачашечки обратноконическая,голая или покрытаябелыми щетинистымиволосками.
Местообитания. Вверхнем лесноми субальпийском поясах гор;входит в состав особой формациивысокотравья.
Распространение. Кавказ: почтивсе рн. Общ. распр. Малоаз.
C.persicifolia L.
Многолетник.Корень волокнистый,не утолщенный;стебель прямой,до 50-70 см высотой,совершенноголый, несколькопродольнополосатый,простой илислабо ветвистый,олиственный,с млечным соком;листья совершенноголые, лоснящиеся,твердоватые,снизу бледные,городчатозубчатые; прикорневые продолговатыеили обратнояйцевидные,острые илитупые, оттянутые в черешок до7 – 12 см дл.; стеблевыеравномернорасставленные,сидячие, линейно-ланцетные,до 7 – 10 см дл.,заостренные;верхние линейные,узкие. Цветкинемногочисленные,верхушечныеили пазушные,с цветоножками,одиночные,слегка наклоненные,не длиннеецветоножек,крупнее; зубцыголой или шероховатоопушенной,обратноконической, бороздчатойчашечки голые,заостренные,цельнокрайние,почти прямые, в два раза корочешироко колокольчатого,в серединенескольковздутого, голубоговенчика, достигающего 4 – 5 см дл., разделенногона широкояйцевидные,короткие ипрямые лопасти;тычинки равныпо длине зубцамчашечки, с треугольнорасширенными,у основанияресничатыми нитями; столбикравен по длиневенчику, почти до середины разделен натри волосистыхрыльца; коробочкапрямая, яйцевидная,с десятью жилкамии тремя бороздками;створки яйцевидные,сплюснутые,лоснящиеся.
Местообитания. Налугах, лесныхлужайках.
Распространение. Европ. ч.г Верх.-Днестр.,Верх.Днепр.,Прибалт., Лад.-Ильм.,Дв.-Печ. (юг), Волж.-Кам.,Верх.-Волж., Вояж.-Дон., Заволж.,Ниж.-Дон., Ниж;Волж.(зап.), Крым; Кавказ: Предкавк.(Ставрополь);Зап. СпбпрыВерх.-Тоб. (Свердловск).Общ. распр.;. Зап.Евр., за исключениемСкандинавии,Дании, Англиии юга.
C.spatulata L.
Многолетник.Корень реповидный.Столоны короткие.Стебли до 50 смвысотой, прямостоячие,несущие до 5цветков. Листьяопушенные.Базальныечерешчатые,широколанцетные,стеблевыеланцетные,сидячие. Зубцычашечки ланцетнныеслабо рассеченныена 2-4 зубчика.Венчик голубой,длиннее чашечки,широко воронковидный.
Местообитания.Субальпийскиелуга.
Распространение.Южная частьБалканскогополуострова.
C.cephalotes Nakai.
Многолетник.Все растениеопушено короткими,серыми, густымиволосками, от которых шероховатоеили иногдабархатистое,реже почтиголое, с короткимкорневищем,снабженныммногочисленными,темнобурыми,волокнистымикорнями; стебельвысокий, обыкновенновысотой в метр,прямой, крепкий,продольно тонкополосатый,олиственный,зеленый иликрасноватый,простой илинескольковетвистый, сболее тонкимипазушными, несущими цветкиветочками;прикорневыелистья с оченьдлинными черешками,продолговато-яйцевидные,острые, с сердцевиднымоснованием,по краям мелкои неравномернопильчато зубчатые,сверху зеленые,снизу б. м. серыеот волосков,внезапно оттянутыев три раза болеедлинные черешки;пластинкилистьев 10 – 15 смдл., 3 – 7 см шир.;Соцветие удлиненное,прерванноеили иногда ветвистое ипочти метельчатое,образованноепучками почтисидячих цветков,сливающихсяна верхушкестебля в плотнуюголовку, б. м.олиственное;цветки около2 см дл., фиолетовые;зубцы обратноконическойшероховатойчашечки ланцетные,острые, зеленые, без придатков,опушенные, втри раза корочетрубчато-колокольчатого, снаружи опушенного,внутри почтиголого венчика,разделенногодо 1/3 длины наяйцевидныеострые лопасти;столбик непревышаетвенчика.
Местообитания. Налугах, в лиственныхрощах, средикустарниковв горах и наприлежащихравнинах.
Распространение.Дальний Восток,ВосточнаяСибирь, Китай,Корея.
C.alliariifolia Willd.
Многолетник.Довольно густоопушенноерастение, вособенностис нижней поверхностилистьев, стебливыходят изтолстого корня,прямые иливосходящие,простые иливетвистые,толстые, до 3 –4 мм толщ., высокие до 70 см; прикорневыелистья треугольно-сердцевидныеили сердцевидные, иногда почтикопьевидные,туповатые илис острой верхушкой,с длиннымичерешками, безчерешков 5 – 8см дл. и такойже ширины, счерешкамииногда до 20 смдл.; стеблевыелистья обыкновеннорезко уменьшенные,короткочерешковые;самые верхние– почти сидячие,все – довольногусто опушенные,снизу частобеловойлочные,сверху опушенныеслабо или почтиголые, по краюнеравномерно,иногда довольно острозубчатые.Цветки крупныена короткихцветоножках,собранные вдлинную однобокуюкисть, палевые,при сушке иногдаочень сильно желтеющие;зубцы войлочнойчашечки широколанцетные,острые, по краюресничатые,в 4 – 5 раз корочеснаружи пушистого,воронковидноколокольчатого,в зеве бородчатоговенчика; придаткиланцетные,равные по длинетрубке, отогнутыеи перекрывающиесобой трубку;столбик скрытв венчике.
Местообитания. Наскалах, преимущественноизвестняковыхв лесном поясе гор.
Распространение. Кавказ Зап. ипрост. Предкавк.,Зап.-, Вост.- иЮжн.-3акавк.
C.barbata L.
Многолетник.Корневищетолстое, состолонами .Стебли прямостоячие,от 15 до 30 см, неветвящиеся,. Прикорневыелистья розеточные,ланцетные,узкие в основании,жесковолосистые. Стеблевыелистья узкие,линейные, щетинистые,сидячие, малочисленные..Соцветие неветвящеесяили слабоветвящееся.Цветки поникающие.Зубцы чашечкилинейные в трираза меньшевенчика. Венчик2-3 см длинной.Трубковидно-колокольчатый.Тычинки короткие.
Местообитания. Луга,высокогорья,.
Распространение.ЕвропейскиеАльпы и южнаячасть Норвегии.
C.punctata Lam.
Многолетник.Корень довольнотонкий, волокнистый;стебель прямой,около50 см высотой,опушенный,простой, в верхнейчасти метельчатоветвящийся,шероховатый,цилиндрический;листья волосистые,довольномногочисленные,прикорневые– черешковые,с красноватымиволосистымичерешками;пластинкисердцевидные,яйцевидные,острые, до 7 смдл. и 4 см шир.,городчатые;стеблевые лрасставленные,короткочерешковыеили сидячие(черешки иногдакрылатые),яйцевидные,острые илиланцетные,двояко городчатопильчатые.Цветки крупные,в числе 1 – 5, поникающие,на довольнодлинных цветоножках,опушенные;чашечка покрытаоттопыренными,белыми, ресничатымиволосками,зубцы ее ланцетные,острые, с красноватымиверхушками,прямые, с отогнутымикнизу, яйцевидными,заостреннымипридатками;венчик до 6 смдл., бокальчато-колокольчатый,посерединенескольковздутый, грязновато-белый,покрытый снаружии особенновнутри пурпуровымиточками, внизушерстистоопушенный,внутри бородатый,с яйцевидными,столбик невыставляющийся, с тремя нитевиднымирыльцами; коробочкатрехгнездная,поникающая, открывающаясятремя дырочкамиу основания.
Местообитания. Влесах и на отмеляхпо берегамлесных рек.
Распространение.Вост. Сибирь .Даур.; ДальнеВосток: Зее-Бур.,Удск., Уссур.,Сах. Общ. распр. Корея, Яп., Сев.-вост.Китай.
C.cochlearifolia Lam.
Многолетник.Стебли 15-20 см.Многочисленные,редко опушенные,тонкие, ползучие,приподнимающиеся,стелящиеся.Прикорневыелистья черешчатые,сердцевидные,край извилистый,стеблевые отэлептическихдо ланцетных.Цветки одиночные.Бутоны поникшее.Зубцы чашечкиланцетные,намного корочевенчика. Венчик2 см в длину,воронковидно-колокольчиковый,лилово-голубой.
Местообитания. Скалистыегоры.
Распространение.Карпаты, Альпы,Пиринеи.
C.takesimana Nakai
Многолетник.Стебли 15-20 см.Многочисленные,редко опушенные,тонкие, ползучие,приподнимающиеся,стелящиеся.Листья черешчатые,сердцевидные,край извилистый.Цветки многочисленные,собранные вслабо ветвящееся,кистевидноесоцветие. Цветоножкидостаточнодлинные, Зубцычашечки ланцетные,намного корочевенчика. Венчик2 см в длину,воронковидно-колокольчиковый,лилово-голубой.
Местообитания. Скалистыегоры.
Распространение. Иранское нагорье.
C.patula L.
Двулетник.Корень небольшой,тонкий, беловатый,ветвистый; ст.50 – 70 см выс., продольнополосатый ив сечении несколькоугловатый,голый или шероховатоопушенный,ветвистый, срастопыренными,почти безлистными ветвями; прикорневыелистья обратнояйцевидные,черешковые,около 3 – 6 см дл.,городчатые,голые; стеблевыенемногочисленные,ланцетнолинейные,сидячие, цельнокрайниеили несколькопильчатые,короче прикорневых.Цветки собраныв рыхлые метельчатыесоцветия, верхушечныеили пазушные,с длиннымицветоножками,довольно крупные, до 3 см дл.; зубцыудлиненной,обратноконической,голой или шероховатоопушеннойчашечки длиннозаостренные,у основанияиногда с мелкимизубчиками,обыкновенносильно отклоненные,почти в двараза длиннееворонковидного,фиолетово-синего,иногда почтибелого, с интенсивноокрашеннымижилками, гологовенчика, поделенногодо одной третина яйцевидные,островатые,отогнутыелопасти; тычинкис перепончатымиволосистыминитями, из округлогооснования почтиволосовидными;столбик равенпо длине венчику,синеватый,опушенный, стремя рыльцами;коробочкапрямая, яйцевидно-цилиндрическая,с десятью жилками,голая или нескольковолосистая,открывающаясятремя дырочками;с. яйцевидные,несколькосплюснутые,очень мелкие,блестящие.
Местообитания. Налугах, по леснымопушкам.
Распространение. Европ. и почтивсе районы, заисключениемКрыма, Кавказа,Арктики и большейчасти Дв.-Печ. района; Зап.Сибиры Обск.(близ Тюмени).Общ. распр.гпочти вся Европа,кроме КрайнегоСевера и юга.
C.linifolia Scop.
Многолетник.Корневищетонкое, ветвистое,стелющееся,образующеенебольшие дерновинки;стебель многочисленные,иногда одиночные,15 – 40(65) см. длины, б. м. густо покрытыелистьями, голыеили иногдакоротко и негусто опушенные,особенно внижней части;прикорневыелистья и листьяукороченныхбесплодныхпобегов длинночерешковые,почковидные,сердцевидно-округлыеили сердцевидно-яйцевидные,крупнозубчатыеили, реже, почтицельнокрайние,ко временицветения нередкоотсыхающие;стеблевыелистья узколанцетные,линейно-ланцетные,линейные илиузко линейные,по направлениюк верхушкестебля суживающиеся,б. ч. цельнокрайние,со слегка загнутымикраями, режемелко и оченьрасставленно зубчатые.
Местообитания. Налугах, опушкахлесов, в кустарниках.
Распространение.Европа.
C.bellidifolia Adams.
Многолетник.Дернистоерастение, светвистымкорнем, у основанияс чешуйчатымиостаткамиотмерших черешковлистьев; стеблислабые, одноцветковые,довольно низкие,10 – 12(15) см выс.; листьяпочти голыеили редковатоопушенные,прикорневыедлинночерешковые,мелкие, яйцевидноокруглые,городчатозубчатые, стеблевыесхожи с прикорневымипо форме, ноуменьшенные,короткочерешковыеи менее сильнозубчатые. Зубцыголой или почтиголой чашечкипродолговатые,туповатые, в4 – 5 раз корочеколокольчатогофиолетовоговенчика; придаткиланцетные,туповатые илиострые, превосходящиетрубку чашечкипо длине; цветоложеволосистое;коробочка почтикруглая; створкибурые, безокаймления.
Местообитания. Втрещинах скалв среднем иальпийскомпоясах, в ущельях.
Распространение.Кавказ, Предкавк. (центр.Кавказ). Эндем.
C.tridentata Schreb.
Многолетник.Корневищеветвистое илипростое, но безбольшого числапобегов; растениене образуетплотного дерна,но встречаетсячасто большими,сомкнутымиколониями (наальпийскихковрах); ст. прямыеили при основании дуговидные,2 – 7 (15) см выс.,одноцветковые,слабо олиственные, голые или оченьслабо опушенные,тонкие, околоО.5 мм в диаметре; листья розетокобратноланцетные,лопатчатые,постепеннооттянутые вчерешок, зубцычашечки линейно-ланцетные, островатые,по краю реснитчатые,как и узко ланцетныепридатки; те и другие темноокрашенные,но не фиолетовые;венчик голый,как и цветоложе.
Местообитания. Наальпийскихковрах в ледниковыхцирках или навысоких лавовыхплато по соседствус вечным снегоми перелеткамиснегов в горах.
Распространение. Кавказг Южн.-и Вост. (юго-запад)Закавк. Общ.распрл Балк.-Малоаз. (Вост. Анатолия).
C.longistyla Fomin.
Многолетник.Опушенноередкими жесткимиволоскамирастение; стебельдовольно толстые,до 3 – 5 мм в диаметре,до 50 см выс., удлиненные,прямые и приподнимающиеся,пирамидальноветвящиеся;нижние листьяпродолговатые, сидячие, оттянутыев широкий черешок,до 10 см дл.; верхние– продолговато-ланцетные,неравномерноокругло мелкозубчатые.Цветки фиолетовые,крупные, до 3 –4 см дл., поникающие,с цветоножкамив двери раза,а иногда изначительноболее короткими,чем венчик;зубцы чашечкиотклоненные,ланцетные,острые, в 4 – 5 разкороче кувшинчато-колокольчатого(с раздутымоснованиеми перетяжкойвыше середины),снаружи голого,в зеве б. м. бородчатоговенчика; придатки чашечки сильноотогнутые книзуи достигающиецветоножки,яйцевидно-треугольные,тупые, с загнутымикраями и вместес зубцами ресничатые;столбик выставляющийся,с тремя, реже4 – 5 рыльцами;расширеннаячасть тычиночныхнитей бумажистая;цветоложеголое.
Местообитания. Наскалах известнякав среднем исубальпийскомпоясе гор.
Распространение. Кавказ: Зап.-Закавк.(Абхазия и районТуапсе – Сочи).Эндем.
C.komaroii Maleev.
Многолетник.Корень деревянистый;стебли обыкновенномногочисленные,восходящие,15 – 20(45) см выс., приоснованиидеревянистые,покрытые жесткими, белыми, отклоненнымиили вниз отогнутыми,неравнымиволосками; л.2 – 4 см дл., 0.5 – 1 смшир., нижние –продолговато-лопатчатые,по краю городчатые,с пластинкой,низбегающейв узко крылатыйчерешок; верхниестеблевыелистья и листьяприцветные– ланцетные,городчатые,сидячие, всецеликом шероховатыеот белых щетинок.Соцветие б. м.сжатые; цветоносыодно-двухцветковые,нижние в два-трираза длиннеецветков, венчикярко фиолетово-синий,снаружи пожилкам волосистый,с острыми, б.м. отвернутымидолями, в 4 – 5 раздлиннее чашечки;столбик скрытв венчике илиедва выдается.
Местообитания. Насухих известняковыхскалах. Кавказ.Эндем.
C.hohenackeri Fish. et May.
Двулетник.Корень довольнотолстый, светло-бурый,твердоватый,веретеновидй;стебель многочисленные,довольно тонкие,обыкновеннослегка красноватые,продольнополосатые инемного ребристые,покрытые, каки все растение, короткимишероховатымиволосками, 15 –45 см выс., обычноне длиннее, прямые в центреи дуговидновосходящиепо бокам, ветвистыев верхней части,а иногда и приосновании,заканчивающиесямногоцветковым метельчатымсоцветием сотклоненнымиветочками;нижние листьяобратноланцетныеили же широкиеи почти продолговато-яйцевидные,иногда нескольколопатчатые,но на вершинепо б. ч. островатые,по краю несколькогородчатые,оттянутыепостепенноили довольновнезапно недлинныечерешки, стеблевые– к вершинестебля постепенноуменьшающиеся,сидячие, ланцетныеи линейно-ланцетные,городчатопильчатые, всепо краям нескольковолнистые.Цветки 1.5, редко2 см дл., обычномного короче,бледнофиолетово-голубые;зубцы короткойобратноконическойчашечки почтипрямые, ланцетные,в три-четырераза короче трубчато-колокольчатогоголого венчика,разделенногодо 1/4 на острые лопасти; придаткичашечки широколанцетные,туповатые, каки доли чашечки,покрытые, особеннопо краям, грубоватымии не густыми, щетинистыми,изогнутымиресничками,сильно сетчатыеот выступающихжилок; столбикравен венчику или несколько выдается изнего.
Местообитания. Насухих скалистыхместах в субальпийскомпоясе гор.
Распространение. Кавказ Предкавк.(на Главномхр.), Даг., Зап.-Закавк.(вост. ч.), Южн.-Закавк., Вост.-Закавк.Общо распр.Малоаз., Иран.(сев.).
P.Azorina Feer (Fedorov An.,1967):
Карликовыедеревца. Цветкина редких, безлистныхпобегах. Чашечкабез придатков.Венчик рассеченныйдо середины,расширена уоснования.Тычинок 5. Нитиу основаниятрехгранные.Завязь трехгнездная.
A.vidalii Feer
Смолистыесимметричныекарликовыедеревца стерминальнымирозеткамилистьев. В пазухахрозеточныхлистьев простыебезлистныегенеративные побеги. Стеблидо 2 метров высотой.Листья 3-8 см вдлину, клиновидные.Край городчатый.Листовая пластинкагладкая, ссукулентнымипризнаками.Зубцы чашечкипримерно натреть корочевенчика. Венчикрозовый, внутрисильно опушенный.
Местообитания. Прибрежныекаменистыероссыпи.
Распространение.Азорские острова.Эндем.
Р.Legousia Dur.(Tutin T.G.,1967):
Чашечкапятираздельная,с удлиненной,призматическойили длинной, обратноконическойтрубкой. Венчикколесовидныйили широкораскрытый, .несколькоколокольчатыйили воронковидный,пятилопастный,почти равныйпо длине зубцамчашечки илизаметно корочеих. Тычинокпять, свободных,в половинукороче венчика,с очень короткиминитями и длинными,почти нитевиднымипыльниками.Столбик невыставляющийся, опушенныймелкими волосками,расположеннымив 10 продольныхрядов. Рылец3, очень редкоу отдельныхособей 2, нитевидных,обычно изогнутых,довольно коротких.Коробочкадлинно призматическая,трехгнезднаяили вследствиередукции перегородокодногнездная,открывающаясяотверстиямиили маленькимистворками,расположенными по бокам у верхушкиили немноговыше середины.С. яйцевидныеили чечевицеобразные,несколькосплюснутые,лоснящиеся.Однолетниеневысокие травыбез розеток,с очереднымимелкими листьямии верхушечнымиили пазушными,синеватыми,розовыми илибеловатыми,довольно мелкимицветками,распространенныепреимущественнов Средиземноморскойобласти.
L.speculum-veneris L.
Однолетник.Стебли опушенные,сильно ветвящиеся,10-40 см в длину.Листья овальные,верхние сидячие,нижние короткочерешчатые.Цветки многочисленные,доли чашечкичасто корочезавязи. Венчикоколо 1 см длиной,колесовидный,по длине равныйчашечке, беловатый.Коробочкавскрываетсяу верхушки.
Местообитания.Средиземноморскиеравнины, луга.
Распространение.Европа, Европейскаячасть России,Кавказ.
Р.Michauxia Vent.(ФедоровАн. А. 1957):
Чашечка8 – 10-раздельная,с отогнутымикнизу придаткамив выемках между долями и ширококубарчатойили полусферической трубкой; вы.8 – 10-раздельный;лопасти узкие,отклоненныеили отогнутые.Тычинок 8 – 10,свободных, сочень широкимиу основаниянитями и короткимиостроконечнымипыльниками.Завязь нижняя,8 – 10-гнездная;семяносцы(плаценты) сомногими семяпочками(семенозачатками).Столбик толстый,волосистый;рыльце 8 – 10-раздельное,с линейнымилопастями. Коробочкацилиндрическая,поникающая,раскрывающаясявосемью створками.Крупные, высокие,монокарпическиетравы, с толстымстеблем, лировиднымиприкорневымилистьями ипрерванноколесовиднымили метельчатымсоцветием.
Видамрода Michauxia свойственнакаучуконосность. Так, например,в листьях М.laevigata содержитсяот 1.5 до 2 %, в болеередких случаяхдо З% каучука.Небольшоеколичествокаучука содержитсятакже в стеблях,наибольшееже накоплениекаучука происходитк фазе цветенияи плодоношенйя.
M.laevigata Vent.
Двулетник.Корень толстый,вертикальный,веретеновидный,иногда ветвистый, у шейки нередкодо 3 см в диаметре.;стебель высокий,до 1 м выс. и более, толстый, 1 – 2 смв толщ., прямой,цилиндрический,гладкий и голый, сизовато-белый,простой, олиственный,внутри с обильныммлечным соком;л. зеленовато-сизые,покрытые короткимищетинистымиволосками, откоторых сильношершавые, хрупкие,толстоватые;прикорневые– черешковые,яйцевидно-продолговатые,неравномернодвояко зубчатые,в нижней частинередко с развитымилопастями,отчего несколько лировидные,15 – 20 см дл. и 5 – 7 смшир., снизу ссильно выступающимищетинистымижилками, крылатонизбегающиена равные пластинке черешки; стеблевые– сидячие,продолговато-ланцетные,часто с ушкообразнымилопастями уоснованияпластинок,плотно прилегающими к стеблю, понаправлениюк вершине стебляпостепенноуменьшающиеся,пильчато зубчатые.Цветки расположенына стеблеколосовидно, по одному, редкопо нескольку,расставленные,с короткимицветоножками;зубцы обратноконическойи внизу голойчашечки щетинисто опушенные,отклоненные,яйцевидно-ланцетные,в три раза короче восьмираздельногобелого, снаружиголого, внутринескольковолосистоговенчика, достигающего2 – 3 см дл.; придаткивниз отогнутые, ланцетные,щетинистые,целиком скрывающиесобой трубкучашечки; тычинок 8, с очень короткими,ресничатымии по краямжелезистыми нитями; пыльникинитевидные,желтые, в трираза длиннеенитей; столбикпрямой, жестковолосистый,равный венчику;рыльце восьмираздельное;коробочкакожистая,обратнопирамидальная,в зрелостиохваченнаяостающимися,внутрь загнутымии колюче заостреннымизубцами чашечки, восьмиребернаяи глубокобороздчатая,восьмигнездная;створки многочисленные,яйцевидные,гладкие, коричневые.
Местообитания. Насухих щебнистыхсклонах гор,изредка такжена сухих скалах.
Распространение. Кавказ: Южн.-Закавк.(Армения, НахичеванскаяАССР), Тал. (Зуванд).Общ. распрлсев. Иран.
1. Общиепроблемы нодальнойанатомии.
Нодальнаяанатомия - наука,изучающаякартины сосудистойсвязи листьеви стебля, которыезависят отфиллотаксиса,величины истроения листьев,типа жилкования(Эверт, Айкуорн,Рейвн, 1990, поАнели,1962). Оназародиласьво Франции вXIX веке (Негели,1858; Де-Берн, 1880; Грави,1891, по Анели,1962).Большой вкладвнес Д. Синнот(1914). Он первыйначал данныенодальнойанатомии вклассификациирастений. Средизарубежныхученых можновыделить такжеА. Д. Имса (1964) и К.Эзау (1969). В отечественнойнауке ведущееместо занимаютшколы ученыхВ. Г. Александроваи О. Н. Фадкевич(Александрови Александрова,1920, 1932, 1954; Фадкевич,1947; Анели, 1959, 1962; Завалишина,1947, 1966; Василевская,1947; Кондратьева-Мельвиль,1956; Тахтаджян,1962, 1964).
Строениепроводящейсистемы осипобега покрытосеменныхсложно и имеетопределенный“рисунок”,который повторяетсяот узла к узлу(Имс, 1964). На поперечномсрезе строенияузла еще болееусложняетсяблагодаряотходящим тяжампроводящейсистемы - листовымследам, которыеотходят в лист.
Термин“листовой след”трактуетсяпо разному.Одни ученыепринимаютопределение,предложенноеЛинье (Lignier, 1888 - цит.по Завалишиной,1986), согласнокоторому подлистовым следомпонимаетсявся совокупностьотходящих клисту пучков.Другие называютлистовым следомкаждый из проводящихпучков листа,входящих вцентральныйциллиндр,ориентируяэто тем, чточисло такихпучков на листпредставляетсобой существенныйпризнак (Имс,1964).
Рисунок1. Листовой след.(Лотова, 2000 стр.161):
Один листможет иметьодин или болеелистовых следов.Границы листовогоследа не могутбыть строгоопределены,т. к. он простираетсяот стели к листу.В коре следможет разветвлятьсяили соединятьсяс другими следами(Имс, 1961). В проксимальнойчасти (по отношениюк центральномуциллиндру) наразличныхуровнях следыобъединяютсяс циллиндромстели или стеблевымипучками всоответствиисо свойственнымирастению числомследов и филлотаксисом.Как показываетподсчет междоузлий,пересекаемыхследом, передвхождениемв стелу стебля,листовые следыбывают разнойдлины - менееодного междоузлияу хвойных, отодного до тридцатипяти междоузлийу различныхдвудольных(Эзау, 1980). Продольныепучки, от которыхотходят листовыеследы, относятсяк стеблевымпучкам, называемыминаче каулиновыми(caulis - стебель)пучками (Эзау,1980). Вследствиеобщностипроисхождения,никаких фундаментальныхразличий междулистовымиследами и стеблевымипучками нет,соответствующиетермины имеютописательное,топографическоезначение.
Но структуралистовых следови стеблевыхпучков в деталяхнеодинакова.На поперечномсрезе различается,что листовыеследы, как правило,круглые и имеютбольшое количествоксилемы, чемстеблевыепучки. Как виднона продольномсрезе, листовойслед расширяетсявыше местаответвленияот стеблевогопучка. Другойхарактернойчертой листовыхследов у представителеймногих таксоновявляется присутствиев сосудистыхтканях паренхимныхклеток, которыеимеют выростыклеточнойоболочки ислужат передаточнымиклетками (Эзау,1969).
В областиузла, где листовойслед ответвляетсяот проводящегоцилиндра стебля,в последнемформируетсязона паренхимы,называемаялистовой щелью(лакуной илипрорывом). Листовыещели могут бытьразличнойпротяженностикак в латеральном,так и в вертикальномнаправлении.В верхних частяхстебля травянистыхрастений листовыещели шире, чемв нижних (Александров,1966). Если центральныйцилиндр имеетмного вытянутыхвдоль оси межпучковыхзон, щели сливаютсяс ними и говоритьо границахлакуны можнотолько условно.В дополнениек листовымследам в зонеузла могут бытьвидны проводящиепучки, которыесвязываютглавный стебельс веткой. Этитяжи называютследами веток.В действительности,веточный следявляется листовымследом, а именнолистовым следомдвух (у однодольныходного) первыхветочных листов,называемыхпрофиллами.(Эзау,1969). Почкус главной осьюстебля связываютдва, по одномук каждому профиллу- листовых следа,состоящих изодного илибольшего числапучков. Веткаи несущий листимеют однуобщую щель(Эзау, 1969; Имс, 1961).Число листовыхследов и листовыхщелей различноу разных растений,а так же можетварьироватьвдоль стебляодного и тогоже растения(Имс, 1961).
По Эзау(1969) если от узлаотходит болееодного листа,узел характеризуетсятолько по одномуиз них. Анели(1962) для характеристикимутовчатыхузлов вводиттермин “кратерность”,под которымподразумеваетсясовокупностьвсех каумефолиаров(листовых следов)одного листа,вступающихчерез общийканал - кратер- в центральномциллиндре.Число кратеровравно числулистьев в мутовке.Кратерностьявляется однойиз важнейшиххарактеристикмутовчатогоузла.
Для пониманиястроения узлабольшое значениеимеет пониманиепроцесса закладкии дифференциациитканей в онтогенезерастения. Вопросо характереразвития проводящейсистемы былпоставлен ещев первой половинеXIX века. Одни ученыебыли сторонникамиакропетальногоразвития проводящейсистемы, тоесть от корняв стебель, аоттуда в листья(Бекетов, 1840; Де-Бари,1885). Другие являлисьсторонникамибазипетальногоразвития проводящейсистемы подвлиянием листьев,т. е. развитияв нисходящемнаправлении(Годишо, 1841; Ганштейн,1858; Грави, 1935, поАлександрову,1932).Некоторыеисследователисчитали, чтопроводящаясистема развиваетсяодновременнов обоих направлениях.К настоящемувремени всебольше и большеукрепляетсямнение, чтопроводящаясистема развиваласьв нисходящемнаправлениипод влияниемлистовых иветочных следов(Радкевич, 1947;Камилова и др.,1961; Василевская,1940; Александров1932, 1954, 1966; Эзау, 1969). Годишов 1841 годы первымоткрыл нисходящееразвитие проводящихэлементов отлиста вниз. Этооткрытие позднеелегло в основутеории листовыхследов, котораягласит, чторазвитие проводящейсистемы стимулируетсялистьями. Основныеположениятеории листовыхследов следующие:
1. Проводящиепучки возникаютв зоне контакталиста и стебля,т. е. в узлах. Побегс самого началаразвиваетсяна основевзаимодействияоси, листьеви пазушныхпочек.
2. Дифференциацияпроводящихэлементовсовершаетсяпо мере вытягиваниямеждоузлияв нисходящемнаправлении,пучки уменьшаютсяв объеме книзу.
3. Заложеннаяу основаниялистьев истимулируемаяих ростом (путемгормональноговлияния) Проводящаясистема представляетсобой совокупностьлистовых следов.
Болеедетально развитиепроводящейсистемы растенияописываетсятак (по Александрову,1966).
Придифференциациитканей корыи сердцевины,в основаниилистьев остаетсятяж меристемы,называемыйпродесмогеном.Он продолжаетсяв стебель, итам имеет формукольца в результатеслияния дугпродесмогенавсех зачатковлистьев (остаточнаямеристема поЭзау, 1969). Вышеуровня закладкилистьев никакойдифференциациисосудистыхтканей необнаруживается.В связи с дальнейшимростом зачаткалиста паренхимныеклетки продесмогенаделятся ивытягиваются,превращаясьв тяж паренхимныхмеристоматическихклеток - прокамбий.Основаниепрокамбияначинаетсяс более старойзоны листа -его подножияи распространяетсявверх по зачаткулиста и внизпо стеблю. Клеткипрокамбия втой же последовательностипревращаютсяв проводящиеткани. Еслиотрезать какой-либоначинающийразвиватьсялист (листовойзачаток) и спустянекоторое времяпосле операциисделать поперечныйразрез стебляниже местаприкрепленияранее срезанногозачатка листа,можно убедиться,что сосудисто-волокнистыепучки, связанныес жилками отрезанногомолодого листа,имеют ненормальныйвид или совсемне развиваются.Степень дегенерациипроводящегопучка стеблязависит оттого, связанли пучок с однимотрезаннымразвивающимсялистом или припосредствеанастомозовсоединен спучками, идущимиот других листьев,а также от того,на какой стадииразвития былотрезан начинающийразвиватьсялист. Итак, всвоем развитиисосудисто-волокнистыепучки стеблясвязаны с развитиемопределенныхлистьев. Поэтомусосудисто-волокнистыепучки стебляназывают листовымиследами. До техпор, покасосудисто-волокнистыйпучок, следуявниз по стеблю,не сливаетсяс другими пучками,его можно назватьиндивидуальнымлистовым следом.
Когдаже он соприкасаетсяс другими листовымиследами и сливаетсяс ними, образуетсясинтетическийлистовой след.Таким образом,Александроврасширяетпонятие “листовойслед”, включаяпод это определениепучки, лежащиевдоль оси стебля(Эзау разделяетпонятие “листовойлед” и “стеблевойпучок”). Этомнение можносчитать наиболеекатегоричнымвыводом теориилистовых следов.
Подвоздействиемразвивающегосялиста участкипрокамбия,расположенныев стебле нижеместа прикреплениялиста, постепеннопревращаютсяв элементысосудисто-волокнистогопучка. Новыесосудисто-волокнистыепучки, дифференцирующиесяиз межпучковогокамбия в сформировавшихсяуже участкамстебля, представляютсобой нижниеконцы листовыхследов, возникшихпри образованииновых листьев,зачатки которыхпоявились наконусе нарастаниястебля придальнейшемразвитии побега.Сосудистыепучки как быпроникают изпучка в стебель.Дифференцируясьдальше звеноза звеном внизпо стеблю, вновьобразовавшиесялистовые следывстречают насвоем путиболее старые,идущие от нижерасположенныхлистьев, и сливаютсяс ними. Такимпутем создаетсяцелостная сетьсосудистыхпучков стебляи листа. Аналогичноописываетданные процессыЭзау (1969).
По Александрову(1936) образованиелакуны такжепроисходитблагодарявлиянию листовыхзачатков (“Обобразованиищели в центральномцилиндре стеблядвудольныхрастений. Бот.журн.1936, т.21, № 5, стр. 525): “Всясовокупностьструктурныхявлений, происходящихпри образованиилистовой щели,убеждает в том,что камбий посуществу представляетсобой меристематическуюткань безопределеннойнаправленностик образованиюопределенныхтканей. Лишьпод влияниемопределенныхраздражений,идущих от листа,камбий образуетсоответствующиеэлементы центральногоцилиндра(Александров,1922). По-видимому,даже само направлениераспространенияисходящегораздраженияимеет немалоезначение длядифференциациитого или иногоанатомическогоэлемента (Александрови Абесадзе,1934). Возможно, чтокогда взаимностакиваютсяраздражения,исходящие отдвух листовыхорганов, расположенныхв различныхярусах, как этоимеет местов районе каждогоузла (диссонирующиераздражения),из камбия образуютсяпаренхимныеэлементы, которыеи создают тканьлистовой щели.Раздражениеже, идущее болееобособленнои при этом водном направлении(консонирующиераздражения)дифференцируетиз камбия нормальныеанатомическиеэлементы центральногоцилиндра”.
Нодальнаяанатомия находитвсе более широкоеприменениев разных областяхботаники. Впервую очередьстоит упомянутьо значениинодальнойанатомии дляфилогении исистематики.Анели (1962) писал,что имеющимсяв то времяфилогенетическимсхемам длямногих семействдовольно трудноустановитьродственныеотношения иисторию, т. к.исследователилишены возможностиопираться всвоей работена единую детальноразработаннуюфилогенетическуюсистему. Возникаетнеобходимостьприменениядополнительногометода, которыйбазировалсябы на консервативныхпризнаках икоторый позволилбы внести рядкорректив,необходимыхдля объяснениямногих неясныхположений всистематикеи филогениипокрытосеменных.На основе комплексныхморфолого-анатомическихданных вопросыэволюциипокрытосеменных,несомненнобудут разрешатьсяболее объективно.Проводящаясистема растенийявляется однимиз наглядныхи убедительныхнаследственныхпризнаков,содержащихв достаточнойстепени элементыконсервативностейи прогресса.Особое вниманиезаслуживаетпервичнаяпроводящаясистема побега,в частности,проводящаясистема, связывающаялист и стебель,точнее кауфолиарнаясистема (отслова “кауфолиар”- листовой след)черешка и узла.Важно, что текстуракауфолиарнойсистемы остается,в принципе,стабильнойв разных экологическихусловиях.
Синнот(1914) изучил строениеузла у различныхвидов и пришелк выводу, чтотипы анатомииузла оченьконстантныи обычно характерныдля целых семействили даже порядковпокрытосеменных.Синнот началактивно использоватьданные нодальнойанатомии вустановленииестественнойклассификациирастений.Примечательно,что его данныев последствии,за редкимисключением,подтвердилисьработами Анели(1962).
Анели(1962) выделяет дватипа семействпо строениюкауфолиарнойсистемы: монотекстурные(для них характеренодин тип строенияузла) и политекстурные(имеют две-тритиповые текстурыкауфолиарнойсистемы). Эволюцияразвития родовв политекстурныхсемействахпошла по различнымнаправлениями их можно считатьэволюционнопродвинутыми.Кроме того, построению узлавыделяютсясемействаоднолакунные,трехлакунные,многолакунныеи поликауфолиарные(соответствуютполитекстурным).Так же семействаотличаютсяпо количествупучков в лакунах.Эти данныекроме систематики,могут использоватьсяв диагностикерастений (Анели,1962; Эзау, 1962).
Для построенияфилогенетическихсвязей и направленийэволюции большоезначение имеетустановлениепримитивныхтипов узлов.По этому поводубыло написаномного работи выдвигалисьразнообразныеверсии. Какправило, эволюцияузла рассматриваласьв связи с эволюциейлиста. Синноти Бейли (1914) указывалина примитивностьтрехлакунногоузла (частосвязанным спростым листом,имеющим пальчатоежилкование,который рассматривалсякак примитивный).Обоснованиепримитивноститрехлакунногоузла находилив том, что такоестроение узлаособенно характернодля многихпримитивныхформ (у Archichlamybeae спреобразованиемв многолакунныетипы у Epacriolaceae, Platonaceae,Araliaceae, Umbeliferae, Polygonaceae, Meliaceae и вредуцированныетипы у Centrospermae, Myrtiflorae ибольшинстваMetachlamybeae. У некоторыхArchichlamybeae наблюдаетсяредукция числаследов в пределахсемейства, унекоторых -увеличениечисла следов).Кроме того,узлы с тремяследами обнаруженыу проростковдвудольных,взрослые растениякоторых имеютузлы со многимиследами. Однодольныеобычно являютсямноголакунными,однако и ихпроростки частоимеют узлы стремя следами,а их плодолистики,обычно обладающиемногими следами,могут иметьу редуцированныхформ три следа(Имс, 1961). Эта точказрения напримитивностьтрехлакунноготипа узла получилавскоре почтиполное произнание,но уже к концу40-х годов и особеннов 50-х годах онаначинаетпересматриваться.
На основанииизучения анатомииу Magnoliaceae и другихапокарпныхдвудольныхОзенда (1949, поАлександрову,1966)пришел к выводу,что примитивнымтипом узлаявляется нетрехлакунный,а многолакунный.По его мнению,три типа нодальнойструктурыпокрытосеменных- регрессивныйряд, которыйначинаетсяс многолакунноготипа и кончаетсяоднолакунным.
Наконец,в 50-х годах рядавторов (Марсден,Бейли, 1955; Конрайт,1955 и др., по Александрову,1966)выступили запримитивностьоднолакунногоузла с двумядискретнымилистовымиследами, названногочетвертым типомузла. Новаяконцепцияэволюции нодальнойструктурыпокрытосеменных,нашедшая поддержкусо стороныдругих анатомов(Гиффорд, 1959 поАлександрову,1966;Эзау, 1960; Имс, 1964).Такой листовойслед характерендля многихголосеменныхи папоротников.Он так же встречаетсяу некоторыхдвудольных(Lactoris, Austobaileya, Monimiaceae и др.). Усемядолей ипрофиллов также часто встречаютсяпарные илислившиесямедианныеследы. Парныеследы, по-видимому,более обычныв узлах семядолей,чем в узлахвегетативныхлистьев. Двойныемедианные пучкичасто обнаруживаютсяв плодолистикахпредставителейсемейств, далекоотстоящих другот друга в системе(Ericaceae, Coryophyllaceae). У некоторыхсвободныхплодолистиковрыльца двулопастныеи проводящиепучки раздваиваются.Двойные пучкибыли описаныу многих таксоновпри изложениитеории полиморфизмаплодолистиков.Двухследовыетычинки необычны,но обнаруженыкак у представителейпродвинутыхтаксонов, таки у примитивных.Типы узлов снечетным числомследов, стольхарактернымдля покрытосеменныхвообще, по Имсу(1961) возникли путемслияния двухследов примитивногоузла. Слияниедвух следоводнолакунногоузла приводитк образованиюузла с однимследом; добавлениепар боковыхследов, образующихсвои листовыещели, формирует3-х и многолакунныйузел с нечетнымчислом следов(рис. 2 В). Продвинутыетипы однолакунныхузлов с единственнымследом развилисьпутем утратыбоковых следови путем латеральногослияния трехи более следови их прорывов(рис. 2 Д, Е, Ж).
Рисунок2. Схема эволюцииузла по Имсу(Имс,1961 стр.318):
Тахтаджянвыдвинул своюгипотезу наразвитие узловойструктуры. Всвоей работе“Основы эволюционнойморфологиипокрытосеменных”,стр. 192, он пишет:“Несомненноправы Марсден,Бейли, Имс идругие, когдаони утверждают,что эволюцияшла от четногочисла листовыхследов к нечетному:с другой жестороны, числолакун всегданечетное (1, 3, 5, 9и т. д.). Из этогоследует, чтоисходным типомузла мог бытьтолько узелс нечетнымчислом лакуни четным числомлистовых следов.Это мог бытьили однолакунныйузел с двумялистовымиследами (4-ыйтип); или же узелс тремя илинесколькими(5, 7 и больше) лакунами,от медианнойлакуны которогоотходило 2 листовыхследа (назовемего 5 типом).
Данныепо анатомииузла наиболеепримитивныхгрупп покрытосеменныхубеждают меняв том, что этоскорей 5-й тип,чем 4-ый. В пользуэтого предположенияговорит тотфакт, что почтивсе семействаMagnolia sensu Stricto обладают3-х или многолакуннымузлом. Черезвычайноважно так же,как показалинаблюденияСвали (1949), средняялакуна в узлеMagnoliaceae и Degeneria имеетдвойной листовойслед. По своейнодальнойанатомии сMagnolia ales имеет многообщего порядокTrochodendrales. Узлы с 3, 5 илиреже 7 и большелакун характернытакже для такихотносительнопримитивныхпорядков какNymphaeales, Puperales, rosales, dilleniales. Важнотакже отметить,что двойнойлистовой следнаблюдаетсяне только урастений содной лакуной.Как листовойслед однолакунногоузла, так и листовойслед медианнойлакуны трех-многолакунногоузла имеетиногда болееили менее ясновыраженнуюдвойственнуюприроду, чтоуже давно былоустановленодля семядолей(Томас, 1967), а в рядеслучаев и длясредней жилкилиста взрослогорастения (Имс,1931). ОсобенноинтереснаDegeneria, в трехлакунномсемядольномузле которойясно видны двадискретныхлистовых следа,отходящих отмедианнойлакуны. Все этиданные приводятк выводу, чтопервичным типомузла у покрытосеменныхявляется узелс тремя илибольшим числомлакун. Определитьболее точноисходный типузла в настоящеевремя не представляетсявозможным, ноесли мы примемво внимание,что трехлакунныйтип полностьюотсутствуету голосеменных,а многолакунныйимеется у Cycdaceae иCynetum, мы должнысделать вывод,что проводящаяструктурапримитивныхпокрытосеменныхбыла скореемноголакунного,чем трехлакунноготипа.”
Рисунок3. Схема эволюцииузла по Тахтаджяну
(Тахтаджян,1964 стр.198):
По Анели(1962) развитиепервичныхпокрытосеменныхпошло по крайнеймере, в началепо 4-м направлениям.Первое - платановые- Platonites (многолакунностьсо множествомпучков в лакуне),второе - магнолиевые- Magnolites (многолакунностьсо множествомпучков в среднейлакуне и поодному пучкув краевых лакунах),третье - лавровые- Laurites (однолакунностьсо множествомпучков) и четвертое- ореховое -Juglandites (трехлакунностьсо множествомпучков в каждойлакуне). Исходнымипримитивнымирастенияминужно считатьтрехлакунные,многолакунныеи однолакунные.Эволюция пошлапо линии многопучковостив каждой лакунеи сокращениюколичествапучков в лакуне.Вполне возможно,из многолакунныхи трехлакунныхрастений эволюцияшла так же полинии сокращенияколичествалакун (Анели,1962)
С. Ф. Завалишина(1966) считает, что“нельзя определятьпримитивностьили прогрессивностьв строенииузла, исходятолько из числалакун и числалистовых следов.Многолакунностьи многопучковостьточно такжекак однопучковостьи однолакунностьпри детальномизучении формированиямогут относитьсяк совершенноразличным типамузла”.
Ряд анатомовпридает филогенетическое значение, кромечисла лакуни следов, рядудругих признаков.Болеепримитивнойсчитают проводящуюсистему, когдапучки листовогоследа долгосохраняют своюиндивидуальность.Чем большеугол, под которымвходят пучкилистовогоследа, темпримитивнееузел (Александров,1954; Завалишина,1966).
Данныенодальнойанатомии можноиспользоватьв смежных отрасляхботаники дляразрешениянекоторыхпрактическихи теоретичекихвопросов. Поканамечены следующиеотрасли: гибридизация,прикладнаясистематика,вегетативноеразмножениерастений путемокоренениястеблевыхчерешков,идентификацияи диагностикалекарственногосырья (Анели,1962).
Нодальнаяанатомия быстроразвивается.К 60-м годам (Анели,1952, Анели, Штрамберг,1964 по Александрову,1966)узловая анатомиясодержит покрайней мере6 кардинальныхпризнаков:
1. Типвнедрения илиприложениялистовых следовв первичнойкоре узла.
2. Количестволакун.
3. Многопучковостьили однопучковость.
4. Типиндивидуальногоследованиялистовых следов.
5. Скоростьвнедрениялистовых следовв центральныйцилиндр.
6. Степеньмеристематизациии витальностиузловой сферы.
К нимприбавляютсяновые (Анели,1962); кратерность,широта потенциальнойчасти узла,широта реактивнойчасти узла,широта контактнойчасти узла,общее количествопроводящихпучков во всехлистьях одногократера, общееколичествопроводящихпучков во всехкратерах одногоузла, протяженностьакцентированныхлистовых следовв последующихузлах и междоузлиях,типовая картинаразмещениялистовых следовв отношениицентральногоцилиндра стебляи др. Совершенствуютсяметоды нодальнойанатомии. Проводящуюсистему обычноизучают, зарисовываяположениепроводящихпучков на серийныхсрезах и затемреконструируяпо этим рисункамобъемное изображение.Этот методанализа сложендаже по отношениюк узлам, имеющимвсего один илинесколькоследов в лакуне,к однодольнымон вообще неприменим.Существенныйпрогресс впониманииорганизациипроводящейсистемы былдостигнут прииспользованиимикросъемкисерийных поперечныхсрезов стебля.Кинокадрыпроецируютсяна чертежнуюбумагу так,чтобы можнобыло измеритьсмещение пучковна последовательныхсрезах. Методдает возможностьбыстро проанализироватьтрехмернуюструктурустебля.
2. Проблемынодальнойанатомии семействаCampanulaceae.
НодальнаяанатомиясемействаКолокольчиковыхизучаласьсравнительномало. Из крупныхработ посвященныхданной темеможно выделитьпожалуй лишьработу ВиктороваВ.П. и МироноваД.В. «Строениеузла у некоторыхпредставителейр. Campanula L.»1996. Вней дана подробнаяхарактеристикастроения междоузлияисследованныхвидов. Указано сходствоанатомиипервичной коры. Несомненновеликолепныерезультатыполучены прианализе узла.Так для семиизученных видовхарактереноднолакунныйоднопучковыйузел, и впервыеуказываетсяна наличие всемействе (уCampanula persicifolia) однолакунноготрехпучковогоузла. У пятиисследованныхвидов при внедренииветочного илистового листав стелу стебляобразуетсяединый комплекспроводящихтканей. Указанона различиев скорости ипорядке формированиялакун в стелестебля. Указанона различиев количествепучков веточногоследа в основаниилиста.
Однакоавторы не делаютникаких систематическихили филогенетическихпостроенийна основе полученныхданных.
ШулькинаТ.В. в своей работе«Биоморфологическийанализ семействаCampanulaceae Juss.» (1983). даетподробнуюхарактеристикуанатомическогостроения стебляКолокольчиковых,однако не придаетбольшого значенияанализу узла,характеризуяего как однолакунныйоднопучковый,его же она считаетисходным длявсего семейства.
Некоторыепопытки изучениянодальнойанатомииКолокольчиковыхпредпринятыеавтором (Ермаков1998; Ермаков, Викторов1999; Викторов,Ермаков 2000) показалисильную вариабельностьв строении узламногих представителейсемейства. Такуказана возможностьформированиякак однолакунногоодно- так и трехпучкового узладля большинствавидов р. Campanula. Для рода Michauxiaотмеченавозможностьформированиянесколькихлакун. Такимобразом поставленопод сомнениеисходное однолакунноеоднопучковоестроение узлапредковой формыКолокольчиковых.Так же указываетсяна несотоятельностьутвержденияконстантностистроения узла.
Глава4. Экспериментальнаячасть.
В этойглаве мы приводимописание внутреннегостроения междоузлияи узла у изученныхвидов семейства.
Строениемеждоузлия.
Исследованныевиды семействаCampanulaceae имеютединый общийплан строениястебля на уровнемеждоузлия.Отчетливовыделяетсяэпидермис,первичная кораи центральныйцилиндр, последнийзанимает примернодве трети площадипоперечногосечения стебля.
Эпидермису всех видовимеет сходноестроение ипредставляетсобой плотныйслой клеток,оболочки укоторых значительноутолщены.
У некоторыхвидов эпидермислигнифицирован(C. rapunculoides, A. vidalii). Умногих видовэпидермис несеткроющие волоски.
Наибольшиеотличия в областимеждоузлияприходятсяна первичнуюкору. Ее принятоделить на тризоны: экзодерму,основную паренхимуи эндодерму.Из 33 исследованныхвидов типичнаяэкзодерма,представленнаяодним или несколькимислоями пластинчатойколленхимыприсутствуету
C.latifolia, C. trachelium, C. rapunculoides. У C. linifolia, C.garganica, C. portenschlagiana, С. rotundifolia экзодерма невыражена. Уостальных видовколленхималокализованав ребровидныхвыростах.
Основнаяпаренхимапредставленахлорофиллоноснымиклетками. Уразных видовхлоренхимаотличаетсяразмером клеток,интенсивностьюокраски, плотностьюи количествуслоев.
Эндодермасходна у всехвидов. Она выраженаб.м. отчетливои представленаслоем плотносомкнутыхклеток, поперечныеоболочки которыхутолщены. Эндодермаявляетсякрахмалоноснымвлагалищеми выполняетзапасающуюфункцию.
Проводящаясистема имеетамфифлойноекольцевоестроение. Увсех видовмощность ксилемыпревышаеттаковую флоэмы.У многих видовс внутреннейстороны ксилемногокольца находятсяразные по величинегруппы внутреннейфлоэмы. Этотпризнак видоспецифичен.Вопрос происхождениявнутреннейфлоэмы дискутивен.
Намомент исследованиякамбий непрослеживался,т.к. дифференцировалсяк моменту цветения.
Сердцевина,как правилозаполненакрупными паренхимнымиклетками. Умногих видовпроцессе онтогенезацентральныеклетки разрушаютсяи в центре образуетсяполость.
Такимобразом прослеживаетсяобщий планстроения стебляна уровне междоузлияхарактерныйдля всех травянистыхрастений.
Особнякомстоит Azorinavidalii, являясь, посуществу, карликовымдеревцем. Однакодля исследованияотбиралисьмолодые неодревесневшиепобеги, поэтомуобщее их строениене отличалосьот другихисследованныхвидов.
Строениеузла.
Целесообразноописать строениеузла исследованныхвидов по группам.Для рода Campanulaгруппы соответствуютподсекциямсистематическойклассификацииФедорова (ФлораСССР. 1957), секцииуказаны отдельно.Для другихродов, группысоответствуютизученнымвидам.
Прианализе структурыузлов мы обращаливнимание наследующиегруппы признаков,по которымвыявлялисьнаиболее значительныеотличия в строенииузлов:
Формированиеи строениелакуны стебля.
Последовательностьвнедрениялистового иветочногоследов в центральныйцилиндр.
Количествопучков листовогоследа у основаниялиста.
Количестволакун и пучковпри объединениилистовогоследа и центральногоцилиндра.
Наличиеили отсутствиевнутреннейфлоэмы.
Последовательностьобъединенияпервичныхтканей стебля,почки и листа.
РодCampanula L.
СекцияMedium DC.
Группа1. (подсекцияTriloculares Boiss)
Включаетчетыре изисследованныхвида:
C. sibirica L.
C. longistylaFomin.
C. komarovii Maleev.
C. hohenackeriFisch. et May.
Все видыимеют сходноестроение узла:
По мереприближенияк узлу поверхностьстебля со стороныотхождениялиста уплощаетсяи даже несколькопрогибаетсявнутрь. Еще дообъединенияпервичных тканей стебляи почки, в центральномцилиндре стебляначинаетсяформированиелакуны длявнедренияпроводящихпучков почки(веточногоследа) и листа(листовогоследа). Лакуна(L1) формируетсяс двух сторон.В ксилеме прорывобразуетсясо стороны сердцевиныи заполняетсяпаренхимойпо форме схожейс паренхимойсердцевины.Несколько позжесо стороныпервичной корызавершаетсяформирование лакуны. Оназаполняетсяклетками близкимипо форме с клеткамикоровой паренхимы.
Веточныйслед представляетсобой флоэмноекольцо, на внутреннейстороне которогорасположеныотдельныесосуды или ихгруппы . Одновременнос завершениемобразованиялакуны (L1) центральногоцилиндра, вкольце проводящих тканей веточногоследа образуетсяпрорыв (11).Наэтом же уровнепроисходитобъединениепервичныхтканей почкии стебля. Нижепо узлу ближайшие проводящиеэлементы следапод большимуглом приближаютсяк стели и начинают внедрятьсяпо краям L1-лакуны.
На этомже уровне происходитобъединениетканей стебляи листа. Проводяшая система последнегона данный моментимеет крупныймедианный пучок(М-пучок) изогнутойформы и несколько(6-14) округлыхлатеральныхпо обеим сторонамлистовой пластинки.По мере "срастания"тканей стебляи листа происходитпоследовательноеобъединениелатеральныхпучков листовогоследа и их слияниес медианнымпучком.
Ниже поузлу элементыветочного следа внедряясь вцентральный цилиндр, расходятсяна две части,образуя лакуну(12) для листовогоследа. Послеее образованияк веточномуследу присоединяетсяМ-пучок, которыйуже объединилсяс двумя латеральными.В результатеобразуетсяединый комплекс проводящихтканей листа,почки и стебля.
Латеральныепучки могутобъединятьсяс медианнымзадолго довнедрения последнегов лакуну стебля.Однако возможныварианты образованияединого пучка в момент включенияего в стелу . Внекоторых узлахлатеральныепучки листовогоследа не объединяютсяс медианным,а внедряютсявместе с нимв общую L-лакуну.Таким образом,для даннойгруппы характеренкак однолакунныйоднопучковыйузел, так иоднолакунный трехпучковый.
Послеокончательноговнедрениякомплексалистового иветочногоследов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.
Такимобразом, в строенииузла группы1 можно выделитьследующие особенности:
1. Формированиелакуны начинаетсядо образованияконтактов между стеблеми пазушнойпочкой. Лакунаформируетсяс двух сторон.
При внедрениив центральныйцилиндр медианныйпучок присоединяяськ веточномуследу, образуетединый комплекспроводящихтканей.
В лакунустебля могутвнедряетсякак один синтетическийпучок, так тринезависимыхпучка листовогоследа. Следовательно, узел либооднолакунныйоднопучковый, либо трехпучковый.
С почкойв контакт сначалавступает стебель,а затем лист.
Проводящийцилиндр характеризуетсяотсутствиемвнутреннейфломы.
Группа2 (подсекцияQuinqueloculares Boiss.)
Включаетодин из иследованныхвидов:
C. medium L.
По мереприближенияк узлу поверхностьстебля со стороныотхождениялиста уплощаетсяи даже несколькопрогибаетсявнутрь. Вовремяобъединенияпервичных тканей стебляи почки, в центральномцилиндре стебляначинаетсяформированиелакуны длявнедренияпроводящихпучков почки(веточногоследа) и листа(листовогоследа). Лакуна(L1) формируетсяс двух сторон.В ксилеме прорывобразуетсясо стороны сердцевиныи заполняетсяпаренхимойпо форме схожейс паренхимойсердцевины.Несколько позжесо стороныпервичной корызавершаетсяформирование лакуны. Оназаполняетсяклетками близкимипо форме с клеткамикоровой паренхимы.
Веточныйслед представляетсобой флоэмноекольцо, на внутреннейстороне которогорасположеныотдельныесосуды или ихгруппы . Одновременнос завершениемобразованиялакуны (L1) центральногоцилиндра, вкольце проводящих тканей веточногоследа образуетсяпрорыв (11).Наэтом же уровнепроисходитобъединениепервичныхтканей почкии стебля. Нижепо узлу ближайшие проводящиеэлементы следапод большимуглом приближаютсяк стели и начинают внедрятьсяпо краям L1-лакуны.
На этомже уровне происходитобъединениетканей стебляи листа. Проводяшая система последнегона данный моментимеет крупныймедианный пучок(М-пучок) изогнутойформы и несколько(7-9) округлыхлатеральныхпо обеим сторонамлистовой пластинки.По мере "срастания"тканей стебляи листа происходитпоследовательноеобъединениелатеральныхпучков листовогоследа и их слияниес медианнымпучком.
Ниже поузлу элементыветочного следа внедряясь вцентральный цилиндр, расходятсяна две части,образуя лакуну(12) для листовогоследа. Послеее образованияк веточномуследу присоединяетсяМ-пучок, которыйуже объединилсяс двумя латеральными.В результатеобразуетсяединый комплекс проводящихтканей листа,почки и стебля.
Послеокончательноговнедрениякомплексалистового иветочногоследов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.
Такимобразом, в строенииузла группы2 можно выделитьследующие особенности:
Формированиелакуны начинаетсядо образованияконтактов между стеблеми пазушнойпочкой. Лакунаформируетсяс двух сторон.
При внедрениив центральныйцилиндр медианныйпучок присоединяяськ веточномуследу, образуетединый комплекспроводящихтканей.
В лакунустебля внедряетсяодин синтетическийпучок. Следовательно, узел либооднолакунныйоднопучковый.
С почкойв контакт сначалавступает стебель,а затем лист.
Проводящийцилиндр характеризуетсяотсутсвиемвнутреннейфломы.
Группа3 (подсекцияInvolucratae Fed.)
Включаетчетыре изисследованныхвида:
C. cephalotes Nakai.
C. cervicariaL.
C. glomerata L.
C.macrostachya Waldst. et Kit.
По мереприближенияк узлу поверхностьстебля со стороныотхождениялиста уплощаетсяи даже несколькопрогибаетсявнутрь. Вовремяобъединенияпервичных (УC. macrostachya до объединения)тканей листаи почки, в центральномцилиндре стебляначинаетсяформированиелакуны длявнедренияпроводящихпучков почки(веточногоследа) и листа(листовогоследа). Лакуна(L1) формируетсяс двух сторон.В ксилеме прорывобразуетсясо стороны сердцевиныи заполняетсяпаренхимойпо форме схожейс паренхимойсердцевины.Несколько позжесо стороныпервичной корызавершаетсяформирование лакуны. Оназаполняетсяклетками близкимипо форме с клеткамикоровой паренхимы.На этом же уровнепроисходитустановлениеконтакта почкии стебля
Веточныйслед представляетсобой флоэмноекольцо, на внутреннейстороне которогорасположеныотдельныесосуды или ихгруппы . Одновременнос завершениемобразованиялакуны (L1) центральногоцилиндра, вкольце проводящих тканей веточногоследа образуетсяпрорыв (12) длявнедрения листового следаи прорыв (l1)– для объединенияс центральнымцилиндром.
Листовойслед на данныймомент имееткрупный медианныйпучок (М-пучок) изогнутойформы и несколько(6-9) округлыхлатеральныхпо обеим сторонамлистовой пластинки.По мере "срастания"тканей почкии листа происходитпоследовательноеобъединениелатеральныхпучков листовогоследа и их слияниес медианнымпучком.
Ниже поузлу элементыветочного следа внедряютсяв центральный цилиндр, а М-пучоклистового следа, который уже объединилсяс двумя латеральнымивнедряетсяв лакуну (l2). В результатеобразуетсяединый комплекс проводящихтканей листа,почки и стебля.
Латеральныепучки могутобъединятьсяс медианнымзадолго довнедрения последнегов лакуну веточногоследа. Однаковозможны вариантыобразованияединого пучка в момент включенияего в стелу . Внекоторых узлахлатеральныепучки листовогоследа не объединяютсяс медианным,а внедряютсявместе с нимв общую L-лакуну.Таким образом,для даннойгруппы характеренкак однолакунныйоднопучковыйузел, так иоднолакунный трехпучковый.
Послеокончательноговнедрениякомплексалистового иветочногоследов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.
Такимобразом, в строенииузла группы3 можно выделитьследующие особенности:
Формированиелакуны начинаетсяво время образованияконтактов между листоми пазушнойпочкой. Лакунаформируетсяс двух сторон.
При внедрениив центральныйцилиндр медианныйпучок присоединяяськ веточномуследу, образуетединый комплекспроводящихтканей.
В лакунустебля могутвнедряетсякак один синтетическийпучок, так тринезависимыхпучка листовогоследа. Следовательно, узел либооднолакунныйоднопучковый, либо трехпучковый.
С почкойв контакт сначалавступает лист,а затем стебель.
Проводящийцилиндр характеризуетсяналичием внутреннейфломы.
Группа4 (подсекцияHeterophylla Fed.)
Включаетодин из исследованныхвид:
C. rotundifolia
По мереприближенияк узлу поверхностьстебля со стороныотхождениялиста уплощаетсяи даже несколькопрогибаетсявнутрь. Толькопосле объединенияпервичных тканей стебляи почки, в центральномцилиндре стебляначинаетсяформированиелакуны длявнедренияпроводящихпучков почки(веточногоследа) и листа(листовогоследа). Лакуна(L1) формируетсяс двух сторон.В ксилеме прорывобразуетсясо стороны сердцевиныи заполняетсяпаренхимойпо форме схожейс паренхимойсердцевины.Несколько позжесо стороныпервичной корызавершаетсяформирование лакуны. Оназаполняетсяклетками близкимипо форме с клеткамикоровой паренхимы.
Веточныйслед представляетсобой флоэмноекольцо, на внутреннейстороне которогорасположеныотдельныесосуды или ихгруппы . Одновременнос завершениемобразованиялакуны (L1) центральногоцилиндра, вкольце проводящих тканей веточногоследа образуетсяпрорыв (11).Наэтом же уровнепроисходитобъединениепервичныхтканей почкии стебля. Нижепо узлу ближайшие проводящиеэлементы следапод большимуглом приближаютсяк стели и начинают внедрятьсяпо краям L1-лакуны.
На этомже уровне происходитобъединениетканей стебляи листа. Проводяшая система последнегона данный моментимеет крупныймедианный пучок(М-пучок) изогнутойформы и 2 округлыхлатеральныхпо обеим сторонамлистовой пластинки.По мере "срастания"тканей стебляи листа происходитпоследовательноеобъединениелатеральныхпучков листовогоследа и их слияниес медианнымпучком.
Ниже поузлу элементыветочного следа внедряясь вцентральный цилиндр, расходятсяна две части,образуя лакуну(12) для листовогоследа. Послеее образованияк веточномуследу присоединяетсяМ-пучок, которыйуже объединилсяс двумя латеральными.В результатеобразуетсяединый комплекс проводящихтканей листа,почки и стебля.
Послеокончательноговнедрениякомплексалистового иветочногоследов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.
Такимобразом, в строенииузла группы4 можно выделитьследующие особенности:
Формированиелакуны начинаетсяпосле образованияконтактов между стеблеми пазушнойпочкой. Лакунаформируетсяс двух сторон.
При внедрениив центральныйцилиндр медианныйпучок присоединяяськ веточномуследу, образуетединый комплекспроводящихтканей.
В лакунустебля внедряетсяодин синтетическийпучок. Следовательно, узел однолакунныйоднопучковый.
С почкойв контакт сначалавступает стебель,а затем лист.
Проводящийцилиндр характеризуетсяотсутствиемвнутреннейфломы.
Группа5 (подсекцияCordifoliae Fed.)
Включаетодин из исследованныхвид:
C. allarifolia
По мереприближенияк узлу поверхностьстебля со стороныотхождениялиста уплощаетсяи даже несколькопрогибаетсявнутрь. Еще дообъединенияпервичныхтканей листаи почки, в центральномцилиндре стебляначинаетсяформированиелакуны длявнедренияпроводящихпучков почки(веточногоследа) и листа(листовогоследа). Лакуна(L1) формируетсяс двух сторон.В ксилеме прорывобразуетсясо стороны сердцевиныи заполняетсяпаренхимойпо форме схожейс паренхимойсердцевины.Несколько позжесо стороныпервичной корызавершаетсяформирование лакуны. Оназаполняетсяклетками близкимипо форме с клеткамикоровой паренхимы.На этом же уровнепроисходитустановлениеконтакта почкии стебля
Веточныйслед представляетсобой флоэмноекольцо, на внутреннейстороне которогорасположеныотдельныесосуды или ихгруппы . Одновременнос завершениемобразованиялакуны (L1) центральногоцилиндра, вкольце проводящих тканей веточногоследа образуетсяпрорыв (12) длявнедрения листового следаи прорыв (l1)– для объединенияс центральнымцилиндром.
Листовойслед на данныймомент имееткрупный медианныйпучок (М-пучок) изогнутойформы и 2 округлыхлатеральныхпо обеим сторонамлистовой пластинки.По мере "срастания"тканей почкии листа происходитпоследовательноеобъединениелатеральныхпучков листовогоследа и их слияниес медианнымпучком.
Ниже поузлу элементыветочного следа внедряютсяв центральный цилиндр, а М-пучоклистового следа, который уже объединилсяс двумя латеральнымивнедряетсяв лакуну (l2). В результатеобразуетсяединый комплекс проводящихтканей листа,почки и стебля.
Послеокончательноговнедрениякомплексалистового иветочногоследов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.
Такимобразом, в строенииузла группы5 можно выделитьследующие особенности:
Формированиелакуны начинаетсядо образованияконтактов между стеблеми пазушнойпочкой. Лакунаформируетсяс двух сторон.
При внедрениив центральныйцилиндр медианныйпучок присоединяяськ веточномуследу, образуетединый комплекспроводящихтканей.
В лакунустебля внедряетсяодин синтетическийпучок. Следовательно, узел однолакунныйоднопучковый.
С почкойв контакт сначалавступает лист,а затем стебель.
Проводящийцилиндр характеризуетсяналичием внутреннейфломы.
Группа6 (подсекцияEucodon Fed.)
Включаеттри из исследованныхвидов:
C. latifolia L.
C. tracheliumL.
C.rapunculoides L.
По мереприближенияк узлу поверхностьстебля со стороныотхождениялиста уплощаетсяи даже несколькопрогибаетсявнутрь. Еще дообъединенияпервичных тканей стебляи почки, в центральномцилиндре стебляначинаетсяформированиелакуны длявнедренияпроводящихпучков почки(веточногоследа) и листа(листовогоследа). Лакуна(L1) формируетсяс двух сторон.В ксилеме прорывобразуетсясо стороны сердцевиныи заполняетсяпаренхимойпо форме схожейс паренхимойсердцевины.Несколько позжесо стороныпервичной корызавершаетсяформирование лакуны. Оназаполняетсяклетками близкимипо форме с клеткамикоровой паренхимы.
Веточныйслед представляетсобой флоэмноекольцо, на внутреннейстороне которогорасположеныотдельныесосуды или ихгруппы . Одновременнос завершениемобразованиялакуны (L1) центральногоцилиндра, вкольце проводящих тканей веточногоследа образуетсяпрорыв (11).Наэтом же уровнепроисходитобъединениепервичныхтканей почкии стебля. Нижепо узлу ближайшие проводящиеэлементы следапод большимуглом приближаютсяк стели и начинают внедрятьсяпо краям L1-лакуны.
На этомже уровне происходитобъединениетканей стебляи листа. Проводяшая система последнегона данный моментимеет крупныймедианный пучок(М-пучок) изогнутойформы и несколько(3-5,6-9) округлыхлатеральныхпо обеим сторонамлистовой пластинки.По мере "срастания"тканей стебляи листа происходитпоследовательноеобъединениелатеральныхпучков листовогоследа и их слияниес медианнымпучком.
Ниже поузлу элементыветочного следа внедряясь вцентральный цилиндр, расходятсяна две части,образуя лакуну(12) для листовогоследа. Послеее образованияк веточномуследу присоединяетсяМ-пучок, которыйуже объединилсяс двумя латеральными.В результатеобразуетсяединый комплекс проводящихтканей листа,почки и стебля.
Латеральныепучки могутобъединятьсяс медианнымзадолго довнедрения последнегов лакуну стебля.Однако возможныварианты образованияединого пучка в момент включенияего в стелу . Внекоторых узлахлатеральныепучки листовогоследа не объединяютсяс медианным,а внедряютсявместе с нимв общую L-лакуну.Таким образом,для даннойгруппы характеренкак однолакунныйоднопучковыйузел, так иоднолакунный трехпучковый.
Послеокончательноговнедрениякомплексалистового иветочногоследов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.
Такимобразом, в строенииузла группы6 можно выделитьследующие особенности:
Формированиелакуны начинаетсядо образованияконтактов между стеблеми пазушнойпочкой. Лакунаформируетсяс двух сторон.
При внедрениив центральныйцилиндр медианныйпучок присоединяяськ веточномуследу, образуетединый комплекспроводящихтканей.
В лакунустебля могутвнедряетсякак один синтетическийпучок, так тринезависимыхпучка листовогоследа. Следовательно, узел либооднолакунныйоднопучковый, либо трехпучковый.
С почкойв контакт сначалавступает стебель,а затем лист.
Проводящийцилиндр характеризуетсяотсутствиемвнутреннейфломы. (Характернатолько для C.latifolia L.)
Группа7 (подсекцияScapiflorae Fed.)
Включаетдва из исследованныхвидов:
C. tridentata Schreb.
C. bellidifolia Ad.
По мереприближенияк узлу поверхностьстебля со стороныотхождениялиста уплощаетсяи даже несколькопрогибаетсявнутрь. Еще дообъединенияпервичных тканей стебляи почки, в центральномцилиндре стебляначинаетсяформированиелакуны длявнедренияпроводящихпучков почки(веточногоследа) и листа(листовогоследа). Лакуна(L1) формируетсяс двух сторон.В ксилеме прорывобразуетсясо стороны сердцевиныи заполняетсяпаренхимойпо форме схожейс паренхимойсердцевины.Несколько позжесо стороныпервичной корызавершаетсяформирование лакуны. Оназаполняетсяклетками близкимипо форме с клеткамикоровой паренхимы.
Веточныйслед представляетсобой флоэмноекольцо, на внутреннейстороне которогорасположеныотдельныесосуды или ихгруппы . Одновременнос завершениемобразованиялакуны (L1) центральногоцилиндра, вкольце проводящих тканей веточногоследа образуетсяпрорыв (11).Наэтом же уровнепроисходитобъединениепервичныхтканей почкии стебля. Нижепо узлу ближайшие проводящиеэлементы следапод большимуглом приближаютсяк стели и начинают внедрятьсяпо краям L1-лакуны.
На этомже уровне происходитобъединениетканей стебляи листа. Проводяшая система последнегона данный моментимеет крупныймедианный пучок(М-пучок) изогнутойформы и 2 округлыхлатеральныхпо обеим сторонамлистовой пластинки.По мере "срастания"тканей стебляи листа происходитпоследовательноеобъединениелатеральныхпучков листовогоследа и их слияниес медианнымпучком.
Ниже поузлу элементыветочного следа внедряясь вцентральный цилиндр, расходятсяна две части,образуя лакуну(12) для листовогоследа. Послеее образованияк веточномуследу присоединяетсяМ-пучок, которыйуже объединилсяс двумя латеральными.В результатеобразуетсяединый комплекс проводящихтканей листа,почки и стебля.
Послеокончательноговнедрениякомплексалистового иветочногоследов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.
Такимобразом, в строенииузла группы7 можно выделитьследующие особенности:
Формированиелакуны начинаетсядо образованияконтактов между стеблеми пазушнойпочкой. Лакунаформируетсяс двух сторон.
При внедрениив центральныйцилиндр медианныйпучок присоединяяськ веточномуследу, образуетединый комплекспроводящихтканей.
В лакунустебля внедряетсяодин синтетический.Следовательно, узел однолакунныйоднопучковый.
С почкойв контакт сначалавступает стебель,а затем лист.
Проводящийцилиндр характеризуетсяотсутствиемвнутреннейфломы.
Группа 8 (подсекцияTulipella Fed.)
Включаетодин из исследованныхвидов:
C. punctata Lam.
По мереприближенияк узлу поверхностьстебля со стороныотхождениялиста уплощаетсяи даже несколькопрогибаетсявнутрь. Еще дообъединенияпервичных тканей стебляи почки, в центральномцилиндре стебляначинаетсяформированиелакуны длявнедренияпроводящихпучков почки(веточногоследа) и листа(листовогоследа). Лакуна(L1) формируетсяс двух сторон.В ксилеме прорывобразуетсясо стороны сердцевиныи заполняетсяпаренхимойпо форме схожейс паренхимойсердцевины.Несколько позжесо стороныпервичной корызавершаетсяформирование лакуны. Оназаполняетсяклетками близкимипо форме с клеткамикоровой паренхимы.
Веточныйслед представляетсобой флоэмноекольцо, на внутреннейстороне которогорасположеныотдельныесосуды или ихгруппы . Одновременнос завершениемобразованиялакуны (L1) центральногоцилиндра, вкольце проводящих тканей веточногоследа образуетсяпрорыв (11).Наэтом же уровнепроисходитобъединениепервичныхтканей почкии стебля. Нижепо узлу ближайшие проводящиеэлементы следапод большимуглом приближаютсяк стели и начинают внедрятьсяпо краям L1-лакуны.
На этомже уровне происходитобъединениетканей стебляи листа. Проводяшая система последнегона данный моментимеет крупныймедианный пучок(М-пучок) изогнутойформы и 2 округлыхлатеральныхпо обеим сторонамлистовой пластинки.По мере "срастания"тканей стебляи листа происходитпоследовательноеобъединениелатеральныхпучков листовогоследа и их слияниес медианнымпучком.
Ниже поузлу элементыветочного следа внедряясь вцентральный цилиндр, расходятсяна две части,образуя лакуну(12) для листовогоследа. Послеее образованияк веточномуследу присоединяетсяМ-пучок, которыйуже объединилсяс двумя латеральными.В результатеобразуетсяединый комплекс проводящихтканей листа,почки и стебля.
Послеокончательноговнедрениякомплексалистового иветочногоследов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.
Такимобразом, в строенииузла группы8 можно выделитьследующие особенности:
Формированиелакуны начинаетсядо образованияконтактов между стеблеми пазушнойпочкой. Лакунаформируетсяс двух сторон.
При внедрениив центральныйцилиндр медианныйпучок присоединяяськ веточномуследу, образуетединый комплекспроводящихтканей.
В лакунустебля внедряетсяодин синтетический.Следовательно, узел однолакунныйоднопучковый.
С почкойв контакт сначалавступает стебель,а затем лист.
Проводящийцилиндр характеризуетсяотсутствиемвнутреннейфломы.
СекцияRapunculus Boiss.
Группа 9 (подсекцияCampanulastrum Fed.)
Включаетпять из исследованныхвидов:
C. lactifloraM.B.
C. rapunculusL.
C.persicifolia L.
C. patula L.
C. spatulata Sibth. et Sm.
По мереприближенияк узлу поверхностьстебля со стороныотхождениялиста уплощаетсяи даже несколькопрогибаетсявнутрь. Вовремяобъединенияпервичных тканей стебляи почки, в центральномцилиндре стебляначинаетсяформированиелакуны длявнедренияпроводящихпучков почки(веточногоследа) и листа(листовогоследа). Лакуна(L1) формируетсяс двух сторон.В ксилеме прорывобразуетсясо стороны сердцевиныи заполняетсяпаренхимойпо форме схожейс паренхимойсердцевины.Несколько позжесо стороныпервичной корызавершаетсяформирование лакуны. Оназаполняетсяклетками близкимипо форме с клеткамикоровой паренхимы.На этом же уровнепроисходитустановлениеконтакта почкии листа.
Веточныйслед представляетсобой флоэмноекольцо, на внутреннейстороне которогорасположеныотдельныесосуды или ихгруппы . Одновременнос завершениемобразованиялакуны (L1) центральногоцилиндра, вкольце проводящих тканей веточногоследа образуетсяпрорыв (12) длявнедрения листового следаи прорыв (l1)– для объединенияс центральнымцилиндром.
Листовойслед на данныймомент имееткрупный медианныйпучок (М-пучок) изогнутойформы и несколько(2-6) округлыхлатеральныхпо обеим сторонамлистовой пластинки.По мере "срастания"тканей почкии листа происходитпоследовательноеобъединениелатеральныхпучков листовогоследа и их слияниес медианнымпучком.
Ниже поузлу элементыветочного следа внедряютсяв центральный цилиндр, а М-пучоклистового следа, который уже объединилсяс двумя латеральнымивнедряетсяв лакуну (l2). В результатеобразуетсяединый комплекс проводящихтканей листа,почки и стебля.
Латеральныепучки могутобъединятьсяс медианнымзадолго довнедрения последнегов лакуну веточногоследа. Однаковозможны вариантыобразованияединого пучка в момент включенияего в стелу . Внекоторых узлахлатеральныепучки листовогоследа не объединяютсяс медианным,а внедряютсявместе с нимв общую L-лакуну.Таким образом,для даннойгруппы характеренкак однолакунныйоднопучковыйузел, так иоднолакунный трехпучковый.
Послеокончательноговнедрениякомплексалистового иветочногоследов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.
Такимобразом, в строенииузла группы9 можно выделитьследующие особенности:
Формированиелакуны начинаетсяво время образованияконтактов между листоми пазушнойпочкой. Лакунаформируетсяс двух сторон.
При внедрениив центральныйцилиндр медианныйпучок присоединяяськ веточномуследу, образуетединый комплекспроводящихтканей.
В лакунустебля могутвнедряетсякак один синтетическийпучок, так тринезависимыхпучка листовогоследа. Следовательно, узел либооднолакунныйоднопучковый, либо трехпучковый.
С почкойв контакт сначалавступает стебель,а затем стебель.
Проводящийцилиндр характеризуетсяотсутствиемвнутреннейфломы.
Группа10 ( Виды не представленныево флоре СССР,по Flora Europea секция MediumDC.)
C. linifolia Scop.
C.portenschlagiana Roem. et Schult.
C. marchesettiWitasek.
C. garganica Ten.
C.rhomboidales L.
C. takesimanaNakai.
C. barbata L.
C.cochlariifolia Lam.
По мереприближенияк узлу поверхностьстебля со стороныотхождениялиста уплощаетсяи даже несколькопрогибаетсявнутрь. После(для C. takesimana Nakai. иC. cochlariifolia Lam. до) объединенияпервичных тканей листаи почки (для C.marchesetti Witasek. и C. takesimana Nakai. стебляи почки), вцентральномцилиндре стебляначинаетсяформированиелакуны длявнедренияпроводящихпучков почки(веточногоследа) и листа(листовогоследа). Лакуна(L1) формируетсяс двух сторон.В ксилеме прорывобразуетсясо стороны сердцевиныи заполняетсяпаренхимойпо форме схожейс паренхимойсердцевины.Несколько позжесо стороныпервичной корызавершаетсяформирование лакуны. Оназаполняетсяклетками близкимипо форме с клеткамикоровой паренхимы.На этом же уровнепроисходитустановлениеконтакта почкии листа (для C.marchesetti Witasek. и C. takesimana Nakai. стебляи почки)
Веточныйслед представляетсобой флоэмноекольцо, на внутреннейстороне которогорасположеныотдельныесосуды или ихгруппы . Одновременнос завершениемобразованиялакуны (L1) центральногоцилиндра, вкольце проводящих тканей веточногоследа образуетсяпрорыв (12) длявнедрения листового следаи прорыв (l1)– для объединенияс центральнымцилиндром.
Листовойслед на данныймомент имееткрупный медианныйпучок (М-пучок) изогнутойформы и несколько(2, для C. takesimana Nakai. и
C. barbata L.-5-8) округлыхлатеральныхпо обеим сторонамлистовой пластинки.По мере "срастания"тканей почкии листа происходитпоследовательноеобъединениелатеральныхпучков листовогоследа и их слияниес медианнымпучком.
Ниже поузлу элементыветочного следа внедряютсяв центральный цилиндр, а М-пучоклистового следа, который уже объединилсяс двумя латеральнымивнедряетсяв лакуну (l2). В результатеобразуетсяединый комплекс проводящихтканей листа,почки и стебля.
Латеральныепучки могутобъединятьсяс медианнымзадолго довнедрения последнегов лакуну веточногоследа. Однаковозможны вариантыобразованияединого пучка в момент включенияего в стелу . Внекоторых узлахлатеральныепучки листовогоследа не объединяютсяс медианным,а внедряютсявместе с нимв общую L-лакуну.Таким образом,для даннойгруппы характеренкак однолакунныйоднопучковыйузел, так иоднолакунный трехпучковый.
Послеокончательноговнедрениякомплексалистового иветочногоследов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.
Такимобразом, в строенииузла группы9 можно выделитьследующие особенности:
Формированиелакуны начинаетсяво время образованияконтактов между листоми пазушнойпочкой. Лакунаформируетсяс двух сторон.
При внедрениив центральныйцилиндр медианныйпучок присоединяяськ веточномуследу, образуетединый комплекспроводящихтканей.
В лакунустебля могутвнедряетсякак один синтетическийпучок, так тринезависимыхпучка листовогоследа. Следовательно, узел либооднолакунныйоднопучковый, либо трехпучковый.
Проводящийцилиндр характеризуетсяотсутствиемили наличиемвнутреннейфломы. (смотритетаблицу-приложение)
Группа11. Род Azorina Feer. A.vidalii (Wats.) Feer.
По мереприближенияк узлу поверхностьстебля со стороныотхождениялиста уплощаетсяи даже несколькопрогибаетсявнутрь. На моментисследованияпочки не былисформированыпоэтому говоритьо веточномследе не представляетсявозможным,однако провестианадлиз листатем не менеевозможно. Намомент контактатканей листаи стебля вцентральномцилиндре последнегоначинаетсяформированиелакуны длявнедренияпроводящихлиста (листовогоследа). Лакуна(L1) формируетсяс двух сторон.В ксилеме прорывобразуетсясо стороны сердцевиныи заполняетсяпаренхимойпо форме схожейс паренхимойсердцевины.Несколько позжесо стороныпервичной корызавершаетсяформирование лакуны. Оназаполняетсяклетками близкимипо форме с клеткамикоровой паренхимы.
Листовойслед на данныймомент имееткрупный медианныйпучок (М-пучок) изогнутойформы и 2 округлыхлатеральныхпо обеим сторонамлистовой пластинки.
Латеральныепучки не объединяясьс медианнымсамомтоятельноследуют доцентральногоцилиндра где,постепенноистончаясь,исчезают. Медианныйпучок внедряетсяв L1 лакунуцентральногоцилиндра.
Такимобразом, для данного видаузел можноохарактероватькак однолакунныйоднопучковый.Однако следуетпроверитьданные на болееразвитых побегах.
Внутренняяфлоэма отсутствует.
Группа12 Род. LegousiaDur. L. speculum-veneris L.
По мереприближенияк узлу поверхностьстебля со стороныотхождениялиста уплощаетсяи даже несколькопрогибаетсявнутрь. Послеобъединенияпервичных тканей стебляи почки, в центральномцилиндре стебляначинаетсяформированиеL-лакуны для внедренияпроводящихпучков почки(веточногоследа) и листа(листовогоследа). L-Лакунаформируетсяс двух сторон.В ксилеме прорывобразуетсясо стороны сердцевиныи заполняетсяпаренхимойпо форме схожейс паренхимойсердцевины.Несколько позжесо стороныпервичной корызавершаетсяформирование лакуны. Оназаполняетсяклетками близкимипо форме с клеткамикоровой паренхимы.
Веточныйслед представляетсобой флоэмноекольцо, на внутреннейстороне которогорасположеныотдельныесосуды или ихгруппы. Одновременнос завершениемобразования лакуны центральногоцилиндра, вкольце проводящих тканей веточногоследа образуетсяпрорыв. Нижепо узлу ближайшие проводящиеэлементы следапод большимуглом приближаютсяк стели и начинают внедрятся покраям лакуны.
На этомже уровне происходитобъединениетканей стебляи листа. Проводящая система последнегона данный моментимеет крупныймедианный пучокизогнутой формыи несколько(2-4)округлых латеральныхпо обеим сторонамлистовой пластинки.По мере "срастания"тканей стебляи листа происходитпоследовательноеобъединениелатеральныхпучков листовогоследа и их слияниес медианнымпучком.
Ниже поузлу элементыветочного следапродолжаютвнедрятьсяв центральный цилиндр. Приэтом они расходятсяна две части,образуя l-лакунудля листовогоследа. Послеее образованияк веточномуследу присоединяетсяМ-пучок, которыйуже объединилсяс двумя латеральными.В результатеобразуетсяединый комплекс проводящихтканей листа,почки и стебля.
Латеральныепучки могутобъединятсяс медианнымзадолго довнедрения последнегов L-лакунустебля. Однаковозможны вариантыобразованияединого пучкапрактическив момент включенияего в стелу.
Послеокончательноговнедрениякомплексалистового иветочногоследов в L-лакуну,форма стебляпостепенновосстанавливаеточертанияхарактерныедля междоузлия.
Внутренняяфлоэма отсутствует.
Группа13 Род. MichauxiaVent. M. Laevigata Vent.
По мереприближенияк узлу поверхностьстебля со стороныотхождениялиста уплощаетсяи даже несколькопрогибаетсявнутрь. Послеобъединенияпервичных тканей стебляи почки, в центральномцилиндре стебляначинаетсяформированиеL-лакуны для внедренияпроводящихпучков почки(веточногоследа) и листа(листовогоследа). L-Лакунаформируетсяс двух сторон.В ксилеме прорывобразуетсясо стороны сердцевиныи заполняетсяпаренхимойпо форме схожейс паренхимойсердцевины.Несколько позжесо стороныпервичной корызавершаетсяформирование лакуны. Оназаполняетсяклетками близкимипо форме с клеткамикоровой паренхимы.
Веточныйслед представляетсобой флоэмноекольцо, на внутреннейстороне которогорасположеныотдельныесосуды или ихгруппы. Одновременнос завершениемобразования лакуны центральногоцилиндра, вкольце проводящих тканей веточногоследа образуетсяпрорыв. Нижепо узлу ближайшие проводящиеэлементы следапод большимуглом приближаютсяк стели и начинают внедрятся покраям лакуны.
На этомже уровне происходитобъединениетканей стебляи листа. Проводящая система последнегона данный моментимеет крупныймедианный пучокизогнутой формыи несколько(2-4)округлых латеральныхпо обеим сторонамлистовой пластинки.По мере "срастания"тканей стебляи листа происходитпоследовательноеобъединениелатеральныхпучков листовогоследа и их слияниес медианнымпучком.
Ниже поузлу элементыветочного следапродолжаютвнедрятьсяв центральный цилиндр. Приэтом они расходятсяна две части,образуя l-лакунудля листовогоследа. Послеее образованияк веточномуследу присоединяетсяМ-пучок, которыйуже объединилсяс двумя латеральными.В результатеобразуетсяединый комплекс проводящихтканей листа,почки и стебля.
Латеральныепучки могутобъединятсяс медианнымзадолго довнедрения последнегов L-лакунустебля. Однаковозможны вариантыобразованияединого пучкапрактическив момент включенияего в стелу.
Послеокончательноговнедрениякомплексалистового иветочногоследов в L-лакуну,форма стебляпостепенновосстанавливаеточертанияхарактерныедля междоузлия.
Однаконаряду с вышеуказаннойформой узланеоднократнов ходе исследованиянаблюдалисьсущественныеотклонения.Так при объединениипроводящихсистем листаи веточногоследа не наблюдалосьслияния латеральныхпучков с медианным,а для каждого образовывалсяотдельныйпрорыв в веточномследе. Такойузел можноохарактеризоватькак трехлакунныйтрехпучковый.
Внутренняяфлоэма отсутствует.
Обсуждениерезультатовработы
Сравнительныйанализ исследованныхвидов позволяетсделать некоторыеобобщения ивыводы. Исследованныевиды семействаCampanulaceae имеют единыйплан строениястебля на уровнемеждоузлия.Различия встроениинесущественны.
Прианализе структурыузлов мы обращаливнимание наследующиегруппы признаков,по которымвыявлялисьнаиболее значительныеотличия в строенииузлов:
Формированиеи строениелакуны стебля.
Последовательностьвнедрениялистового иветочногоследов в центральныйцилиндр.
Количествопучков листовогоследа у основаниялиста.
Количестволакун и пучковпри объединениилистовогоследа и центральногоцилиндра.
Наличиеили отсутствиевнутреннейфлоэмы.
Последовательностьобъединенияпервичныхтканей стебля,почки и листа.
Полученныеданные представленыв таблице 1.
Видыв таблице расположеныпо системеФедорова Ан.А. (Флора СССР),разделены насекции и подсекциивыделенныеавтором, видыне представленныево Флоре СССРанализировалисьпо Flora Europea в обработкеFedorov An.,расположенытолько по секциям.
Каквидно из данныхтаблицы, исследованныевиды отличаютсядруг от другасогласно делениюна подсекции,внутри же подсекцийвиды обнаруживаютсильное сходство.Однако присутствуюти исключения,так в подсекцииEucodon Fed (A.D.) Campanulalatifolia, сильноотличаетсяот другихпредставителейсекции, в секции Campanulastrum Fed. подобным образомвыделяетсяCampanula lactiflora.
Особенновыделяетсявареабельностьв количествепучков внедряющихсяв лакуну центральногоцилиндра. Длябольшинствавидов этотпризнак непостоянен иварьирует отодного синтетическогопучка, до трехсамостоятельных,распространеннеевсего переходноестроение, когдав три пучкалистового следаобъединяютсяпри внедрениив лакуну центральногоцилиндра.
Полученныеданные еще разподтверждаютошибочностьутвержденияШулькиной(1980) о том, что всепредставителисемействаCampanulaceae обладаютоднолакуннымиоднопучковымиузлами.
Дальнейшиевыводы можностоить толькоопределивстроение узлау предковCampanulaceae.Если принятьутверждение,что предокколокольчиковыхобладал однолакуннымоднопучковымузлом (Шулькина,1980)и также считатьсемействомонофилитичным(что вполневероятно), можновыявить уколокольчиковыхтенденцию кувеличениюк увеличениючисла пучковвходящих влакуну. В пользуэтого говоритфакт большегоколичествовидов с преобладающимпереходнымстроением узла.
Однакоданное предположениепротиворечитмнению многиханатомов ( Имс,1961;Эзау,1969; Анели,1962;Тахтаджан,1964),что эволюцияшла в направленииуменьшенияпучков, входящихв лакуну. Учитываяэто, можнопредположить,что предокколокольчиковыхимел многопучковыеили трехпучковыеузлы.
Подтвердилисьданные о видоспецифичностиналичия группвнутреннейфлоэмы, однаковопрос об ихпроисхожденииостается открытым.
Следуетобратить вниманиетакже не скоростьи время образованиялакуны. Этотпризнак оказалсядовольнопоказательнымдля подсекцийрода Campanula.
Такжевидоспецифичнымоказаласьпервичностьобъединениятканей листаи почки илипочки и стебля.
Довольнонестабильнымпризнакомоказалосьстроение основаниялистовых пластинок.Оно сильноварьирует поколичествупучков листовогоследа. Вариабильностьприсутствуетдаже в пределаходного растения.
Выводы.
В заключениеможно сделатьследующиевыводы:
Науровне междоузлиястебли изученныхвидов имеютсходное строениеи обладаютхарактернымипризнакамитравянистойструктуры.
Длябольшинствавидов характернообразованияединого комплексапроводящихтканей в моментвнедрениялистовогоследа в центральныйцилиндр. Этообстоятельствопозволяетговорить о переходномстроении узлаот трех- к однопучковомустроению последнего.В ряде случаевдля представителейсемействахарактеренкак однолакунныйоднопучковый,так и однолакунныйтрехпучковыйузел. Целесообразноотметить, чтодля подсекцийрода Campanulaстроение узлаотличаетсяотносительнойстабильностью(см. таблицу1)
Узлыизученныхвидов различаютсяпо скоростии порядкуформированиюлакуны в центральномцилиндре. Дляподсекций родаCampanula такжехарактернастабильностьуказанныхпризнаков.
Основниялистовых пластинокразличаютсяпо числу боковыхпучков. Ихколичествоварьирует от2 до 12. По-видимомуэтот признакне видоспецифичен. (см. Таблица1).
Анализизученныхвидов позволяетсделать выводыо высокойвариабелностипризнаковнодальнойанатомии всемействеCampanulaceaeв целом. Однакодостаточночетко прослеживаетсяопределеннаязакономерностьв сочетаниипризнаков вподсекцияхрода Campanula. Полученныеданные подтверждаюттаксономическуюсистему родаCampanula,основаннуюна морфологическихпризнаках(система Федорова).(см. Таблица1).
Нодальнаяанатомия семействаCampanulaceae вкомплексе сдругими признакамиможет существеннопомочь в систематикеданного семейства.
Глава5. Методическаячасть.
1. Методикапреподаваниятемы “Внутреннеестроение стебляв курсе ботаникисредней школы”
Ко времениизучения внутреннегостроения стебляучащиеся ужеимеют представлениео строении ифункциях такихорганов растениякак корень илист.
Учащиесязнакомы с понятием“ткань” и знаютосновные тканикорня и листа.Эти знания приграмотномпостроенииучебного процессауже позволятучащимся делатьвыводы о связистроения отдельныхтканей и органовс их функциями.Принцип взаимосвязистроения ифункции, попримеру многихметодистови учителейположен намив основу изучениявнутреннегостроения стебля,тем более, чтофункции стебляуже разбираютсяна предыдущемуроке.
По распространеннойв различныхпособиях (Кузнецова,1991; Калинова,Мягкова, 1989 и др.)схеме даннаятема разбиваетсяна три часа:
Во времяпервого урокаизучается общийплан строениястебля (на примере1 - 2 летних древесныхпобегов), навтором урокерассматриваетсямикроскопическоестроение стебляи на третьем- рост стебляв толщину. Учитываяопыт преподавателей,составлявшихданные пособия,мы не будемоспариватьправильностьтакой схемы.Однако сейчасво многих школахколичествочасов на биологиюи, в частности,на ботанику,сокращается.В таких условияхтри часа становятсяуже непозволительнойроскошью. Крометого, для хорошоподготовленныхучащихся урокипри таком разделениитемы содержатнедостаточноеколичествоинформации.
Исходяиз этого, мыпопыталисьразработатьметодику даннойтемы в расчетена два часа. Мыобратили вниманиееще на одиннедостаток,присутствующийкак правилов методическихпособиях и вработе некоторыхучителей. Онзаключаетсяв том, что внутреннеестроение стеблярассматриваетсяисключительнона примередревесныхрастений. Понашему мнению,это дает неполноеи однобокоепредставлениео внутреннемстроении растений.Мы считаем, чтоследует провестисравнениетравянистогои древесноготипов стеблей.
Тему мыразделилиследующимобразом. Напервом урокена примередревесногорастения детизнакомятсяс основнымипонятиямианатомии стебля.Древесный типстебля выбраннами (по примеруразличныхавторов: Кузнецова,1991; Калинова,Мягкова, 1989; Корчагина,Белов, 1974) потому,что в нем наиболееярко выраженыосновные чертыанатомии стебля.На втором урокесравниваютсястебли травянистыхи древесныхрастений, говоритсяо единствепроводящейсистемы стебляи листьев, иизучается ростстебля в толщину.Может возникнутьвопрос: почемубы не провестисравнительныйанализ древесногои травянистогостеблей напервом уроке?При изученииданной темыучащиеся встречаютсяс несколькиминовыми анатомическимипонятиями,которые имтрудно будетвыделить ипонять средибольшого обилияфактов. Крометого, некоторыйопыт преподаваниябиологии в 6 -7 классах говорито том, что детив этом возрастевоспринимаютинформациюв довольноограниченномобъеме и в случаеперегрузкичасть информациибыла бы простоне воспринята.
Нижеприводятсякраткие описанияуроков.
Урок1. Внутреннеестроение древесногостебля.
Урокначинаетсяс повторенияматериала построению ифункциям корняи листа. Повторениелучше всегопроводить вформе фронтальногоопроса, т. к. ондает возможностьзакрепитьпройденныйматериал иобеспечиваетхорошую концентрациювнимания. Вопросыжелательносоставлятьна основе принципавзаимосвязистроения ифункции. Например:
1. Назовитеосновные функциикорня?
2. Какаяткань необходимакорню для поглощениявеществ изпочвы? Что достигаетрастение, образуябольшое количествокорневых волосков,в связи с поглощениемими из почвыводы и минеральныхвеществ?
3. За счеткакой тканикорень удерживаетрастение впочве?
4. Какаяструктура корняпозволяет емувнедрятьсяв плотные слоии как она устроена?(И т. д.)
Аналогичнопрорабатываетсяматериал полисту. Учащиесядолжны обратитьвнимание напластинчатуюформу листа,на устьичныйаппарат ипрозрачностьэпидермы, настроение листамезофилла. Наопрос отводитсяне более 8 - 10 мин.
Затемучитель задаетвопросы пофункциям стебля.Например:
- перечислитеосновные функциистебля?
- какаяиз них, на вашвзгляд, являетсяосновной?
Отвечаяна последнийвопрос, учащиесяпридут к выводу,что все функциистебля являютсяжизненно важнымидля растения.
Учительставит проблемныйвопрос: какиеособенностивнутреннегостроения стебляпомогают емувыполнять этифункции?
При объясненииучитель используетимеющиесятаблицы и картинкиучебника.
Крометого, передуроком, в расчетена каждогоучащегося,раздаютсядвух-трехсантиметровыекусочки веток.На них учащиесямогут болеенаглядно ознакомитьсяс макроскопическимстроениемстебля.
Свойрассказ о строениистебля учительстроит, рассматриваяту или иную еефункцию. Вопервых, защитнаяфункция. Здесьследует уточнить,что именноопасно длярастения. Главнымобразом, этопотеря воды,микроорганизмыи резкое понижениетемпературы.Для защиты отэтих факторовстебель имеетснаружи плотныепокровныеткани: кожицуу молодых ипробку у болеестарых. Кожицаимеет такоеже строение,как у листьев.Пробка состоитиз несколькихслоев мертвыхклеток, имеющихплотные оболочки.Чем старшедерево, тембольше образуетсяслоев пробковыхклеток. Оболочкиэтих клетокне пропускаютводу и содержатвещество, убивающееболезнетворныемикроорганизмы.Воздух, которыйсодержитсявнутри мертвыхклеток пробки,создает прослойку,смягчающуюрезкие перепадытемператур.Ткани, лежащиепод покровнымитканями, должныполучать кислороди выводитьуглекислыйгаз. Для этогов кожице естьустьица, а впробке особыеобразования- чечевички(более рыхлыеучастки пробки,через которыеосуществляетсягазообмен ииспарениеводы).
Учащиесядолжны отделитьот имеющейсяу них побеговнаружный слой,попробоватьего изогнуть,сломать, растянуть.Учитель отмечает,что большаяпрочностьпокровной тканиобусловленаочень теснымсоединениемклеток междусобой. Здесьможно объяснить,почему поверхностьдеревьев покрытатрещинами - приросте деревав толщину наповерхностныхслоях создаетсядавление, котороеприводит кразрыву этихслоев и образованиютрещин. Мертвыеклетки пробкине могут делится,чтобы их заполнить.
Во-вторых,проводящаяфункция. Учительговорит, чточасть веществпо стеблюнаправляетсяиз листьев вкорень, а частьнаоборот, изкорня в крону.Значит, в стебледолжны бытьи сосуды, иситовидныетрубки. Слой,в котором расположеныситовидныетрубки, называетсялуб. Он расположенво внутреннейчасти коры.Учащиеся должныопределитьместонахождениелуба на поперечномсрезе побега.Слой, в которомрасположенысосуды, называетсядревесина. Онарасположенаизнутри поотношению клубу. Если учащиесяплохо усвоилиразницу междуситовиднойтрубкой и сосудом,можно акцентироватьих вниманиена сравненииих строения.Например, спомощью рисунка:
Рисунок | Далееучитель задаетследующийвопрос: ни клеткилуба, ни клеткидревесины,ни клетки пробкиделится немогут, а деревья,тем не менее,постоянноувеличиваютсяв толщину. Засчет чего этовозможно? Междудревесинойи лубом расположенслой клеток,которые всюжизнь сохраняютспособностьделится. |
Это камбий.Его клеткиделятся в двухнаправлениях.Во внешнююсторону ониобразуют клеткилуба, во внутреннюю- древесины.Причем последнихобразуетсяв несколькораз больше.Поэтому древесинаобычно имеетбольший объем,чем луб, чтоотмечаетсяучащимися напоперечномсрезе побега.
В третьих,опорная функция.Стебель долженподдерживатьвсю массу ветоки листьев, неломаться подсильным ветром.Для этого стебельимеет большоеколичествомеханическихтканей. Механическуюфункцию у растенийвыполняютволокна. Волокно- это сильновытянутаямертвая клеткас очень толстойоболочкой.Часть расположенав древесине- древесныеволокна. Частьволокон в лубе- лубяные волокна.Кроме волоконмеханическуюфункцию выполняютсосуды. Каквыяснили ученые,воду и минеральныевещества проводяттолько молодыесосуды, находящиесявблизи камбия.Основная массадревесинывыполняетмеханическуюфункцию.
В четвертых,в стебле откладываютсязапасные вещества(запасающаяфункция). Запасающиеклетки у многихдеревьев находятсяв основном всердцевине.Учащиеся должнылезвием разделитьимеющиеся уних побегипополам, отделитьсердцевинуи отметить еемягкость ирыхлость. Кромесердцевины,запасающиеклетки находятсяв лубе, древесинеи наружном слоекоры (которыйнаходится междупробкой и лубом).В конце объясненияследует подытожить:стебель имеетследующиеосновные части- кожица илипробка; кора,состоящая извнешней частии луба; камбий,древесина исердцевина.В состав лубавходят ситовидныетрубки, клеткиспутницы, лубяныеволокна и запасающиеклетки. В составдревесины -сосуды, древесныеволокна и такжезапасающиеклетки. На объяснениеотводитсяпримерно двадцатьминут. Затемучащимся даетсязадание - рассмотретьпоперечныйсрез стебля(готовый препаратветки липы) подмикроскопом.Они должнынайти основныечасти стебля.Некоторыеавторы (Кузнецова,1985, 1991) при работес микроскопомдают заданиезарисоватьчасть срезав тетради. Учитываянебольшоеколичествомикроскоповв школах и нехваткувремени науроке, мы ограничиваемсярассматриваниемпрепаратов.В оставшеесявремя учительобъясняетдомашнее задание.Т. к. природныйматериал поданной темелегко доступен(ветви деревьев),можно этимвоспользоватьсядля изготовлениянаглядныхпособий. Какуже указывалось,в расчете накаждого учащегосяраздаютсякусочки ветокдеревьев вконце урока.Дается заданиеприкрепитьрасчлененныечасти побегана картон иподробно написатьо строении ифункциях каждойткани. Такженужно будетна клеточномуровне нарисоватьучасток поперечногосечения стебля.Чтобы стимулироватьработу, можнообъявить конкурслучших работ.Обязательноследует отметить,что для работыни в коем случаенельзя ломатьветви живыхдеревьев. Лучшевсего учителюизготовитьматериал самому.
Урок2. Сравнениевнутреннегостроения древесногои
травянистогостеблей. Ростстебля в толщину.
В началепроводитсяконтроль знаний,полученныхна прошломуроке. При этомможно использоватьследующиеварианты:
1. Рассказу доски по таблице.
2. Рисунокпоперечногосреза на доске.
3. Составлениесхемы на фланелеграфе.
4. Фронтальныйопрос.
Работупо карточкамв данном случаелучше не использовать,т. к. учительне сможет быстропонять, насколькохорошо классусвоил новуютему. Карточкиможно предложитьтолько сильнымученикам. Можнопровести небольшойтест. Например:
1. Из чегосостоит древесина?
а) Из сосудов
б) Изситовидныхтрубок
в) Из волокон
г) Из сосудови волокон
2. Из чегосостоит луб?(Аналогично)
3. Какиеэлементы изперечисленныхсостоят изживых клеток?
а) Сосуды
б) Ситовидныетрубки
в) Волокна
г) Пробка
4. гденаходитсякамбий?
а) Междудревесинойи лубом
б) Междулубом и корой
в) В сердцевине
5. Какиеклетки осуществляютмеханическиефункции в стебле?
а) Волокналуба
б) Волокнадревесины
в) Камбий
г) Сердцевина
И такдалее.
Передначалом объясненияучитель задаетпроблемныйвопрос: как выдумаете, насколькоотличаютсяпо внутреннемустроению стеблидревесины итравянистыхрастений?
Для объясненияпотребуютсякрупные таблицыс разрезамистеблей. Желательно,чтобы былипредставленыпримеры травянистыхрастений какс циклическим,так и с пучковымстроениемстели. Для большейнаглядностиможно использоватькомнатныерастения изаранее заготовленныепобеги деревьев.
В первуюочередь вниманиеучащихся обращаетсяна то, что травянистыестебли выполняютте же функции,что и древесные.Следовательно,они будут обладатьсходным строением.Но в то же времядревесные итравянистыерастения существенноразличаются.Древесныестебли несутбольшую массуветок, листьеви живут неопределеннодолгое время.Травянистыестебли наоборот,имеют немногобоковых побегови существуютв основномтолько в теплоевремя года. Какэто сказываетсяна внутреннемстроении? Некоторыефункции у древесныхстеблей усилены.Древесныестебли должныбыть толстымии прочными,обладать большоймассой проводящихи механическихтканей, чтобыпитать и поддерживатьвсю массу кроны.За счет чегообразуютсяэти ткани? Засчет работыкамбия. Т. о., увсех древесныхрастений хорошовыражен и активенкамбий. У травянистыхрастений камбийвыражен далеконе у всех, илиработает недолго, покаживет стебель,так что он неуспевает образоватьбольшой массыпроводящихтканей.
Далее,древеснымстеблям приходитсязимовать, поэтомуони должнызащищать себяот низких температури потери воды.В связи с этиму них образоваласьмощная покровнаяткань - пробка,состоящая изукрепленныхоболочек мертвыхклеток. Передтравянистымирастениямитакая проблемане стоит, поэтомуих стебли (также, как и листья),покрыты эпидермисом.А так как эпидермистонок и прозрачен,то клетки подним имеют возможностьосуществлятьфотосинтези содержатпластиды. Поэтомутравянистыестебли, за редкимисключением,зеленого цвета.Нужно отметить,что все молодыедревесныепобеги имеютчерты строениятравянистыхрастений.
Можнопривести несколькопримеров,свидетельствующихо том, что принципиальныеотличия междуними возникаютблагодаря болеедлительнойработе камбияу деревьев. Унекоторых видовтравянистыхрастений ученыеискусственнопродлевалижизнь стебляи работу камбия.В результатестебель приобретаетчерты строениядревесноготипа. Подсолнечники,выросшие вхороших условияхна Кавказе,имеют древеснуюструктурустебля. Многиевиды, родственныенашим травянистымрастениям, втропиках - типичныедеревья (фиалки,крестовники).Ученые считают,что травянистыерастения произошлиот древесных.Объяснениеданного материаладолжно занять15 минут.
Затемучитель переходитк следующемувопросу. Мысчитаем, чтопри объяснениивнутреннегостроения стеблянадо обязательнокоснутьсяматериала освязи проводящихсистем листьеви стебля. Лишниеподробностилучше не вводить,стоит ограничитсяинформациейо том, что проводящиепучки листав области узлавстраиваютсяв состав проводящейткани стебляи направляютсявниз, в корень.Это говорито целостностипроводящейсистемы всегорастения.
Оставшеесявремя отводитсяна изучениероста стебляв толщину. школьникидолжны вспомнить,как стебельрастет в длину,где находитсяточка роста,как человекумеет управлятьростом стебляв высоту. Затемучитель задаетвопрос о строениии работе камбия(материал прошлогоурока).
Далееучитель рассказываето влиянии наработу камбияокружающихусловий. Послеэтого учащимсядается задание:по имеющимсяна столах спиламдеревьев определитьвозраст деревьеви условия ихпроизрастания.Для возможногоконтроля заработой учащихсяспилы следуетзаранее пронумеровать.В завершенииучитель говорито том, что погодичным кольцамможно составитьсвоеобразную“летопись”о деревьях икустарниках,поэтому деревья-долгожителиследует строгоохранять. Внашей странетакие деревьявзяты на учети охрану государства.
На домдается заданиезаполнитьтаблицу:
Частьстебля | Какимитканями образована | Какиеэлементы еесоставляют | Функции |
Внекласноезанятие понодальнойанатомии.
Помимоизучения школьнойтемы анатомиястебля мы предлагаемвариант внеклассногозанятия понодальнойанатомии.
Понятиеи вопросы нодальнойанатомии, вследствие своейсложности, невключаютсяв школьный курсботаники. Однаконодальнаяанатомия содержитинтересныйматериал ипозволяетнаглядно показатьучащимся единствотканей стебляи листьев. Мысчитаем, чтозанятие понодальнойанатомии следуетвключить впрограммуфакультативногоили внекласногозанятия. Причемв качествеисследуемогоматериала можноиспользоватьодин из видовколокольчиков,т. к. колокольчикиимеют циклическоестроение стелис вторичнымутолщением.Это сходно состроениемдревесныхстеблей, которыеучащиеся подробноизучают науроках.
Передзанятием, врасчете накаждого человека,раздаютсяпобеги растения,лезвия, кусочкипенопласта,предметныеи покровныестекла, реактивы(флюроглюцини HCL). В началезанятия проводитсякраткая вступительнаябеседа с учениками.В ходе беседывстречаютсяновые для учащихсятермины, которыенеобходимообъяснить идаже записатьв биологическийсловарик школьника.
Учительговорит, чтонодальнаяанатомия - этонаука, изучающаястроение узлову различныхрастений. Структураузла у сходныхрастений также сходна и неменяется вразличныхокружающихусловиях. Поэтомуданные нодальнойанатомии используютсяв систематике,в определениирастений иустановленииих историческогоразвития. Далееобсуждаетсястроение узла.В каждом узлев стебель внедряетсялист и его проводящиепучки. В нодальнойанатомии проводящиепучки (сосудыи ситовидныетрубки) листа,входящих встебель, называютсялистовымиследами. У многихрастений встебле сосудыи ситовидныетрубки так жерасположеныотдельнымипучками. В этомслучае листовыеследы простовстраиваютсямежду ними инаправляютсявниз, в корень.У других растенийдело обстоитсложнее - у нихсосуды и ситовидныетрубки расположенынепрерывнымислоями. В этихслоях при приближениилистового следасосуды и ситовидныетрубки расходятся,образуя прорывили лакуну. Вэту лакунувстраиваетсялистовой пучок.При объяснениинеобходимопользоватьсязаранее подготовленнойтаблицей.
Затемучитель подробнообъясняетметодику проведенияработы. Целесообразноприготовитьинструктивныекарточки:
1. Участокпобега, примернона том уровне,где вы собираетесьделать срезы,поместите междудвумя одинаковымикусочкамипенопластаи возьмите водну руку.
2. Другойрукой, лезвием,движением насебя сделатьтонкий срез,начиная от краяпенопласта.
3. Препаровальнойиглой перенестисрез на предметноестекло в каплюводы.
4. Аналогичносделать срезына разных уровняхузла.
5. На предметныестекла нанестикаплю флороглюцинаи соляную кислоту.
6. Послеокрашиваниясрезов в красныйцвет фильтровальнойбумагой убратьреактивы, нанестикаплю воды инакрыть препаратпокровнымстеклом.
7. Рассмотретьпрепараты подмикроскопоми схематичнозарисовать.
Учащиесяделают срезыв области междоузлияи на разныхуровнях в областиузла. На среземеждоузлияучащиеся должныотметить эпидермис(кожицу), кору,проводящуюсистему (луби древесину),сердцевину.В области узлаотмечаетсяслияние первичныхтканей стебляи листа, движениелистовогопучка, образованиелакуны в проводящейсистеме стебля,внедрениелистового пучкаи восстановлениепервоначальнойформы стебля.В конце занятияделается выводо единстве ицелостноститканей стебляи листа.
3. Результатыметодическогоисследования.
В процессепроведениявнеклассногозанятия
расширяетсяинтерес учащихся
повышаетсяуспеваемостьвсех учащихсяпосетившихвнеклассноезанятие
посетившиезанятие заинтересовываютне ходившихна занятие,тем самым развиваявзаимопомощьи коллективноевзаимодействие.
как результатвсех вышеперечисленныхпунктов повышаетсяобщая успеваемостьв классе.
Boissier E.Flora orientalis, Genevae et Basiliae,1875.Vol. 3. 1033p.
Dambolt J.Materials for flora of Turkey, 32. Campanulaceae // Notes Roy. Bot.Gard. Edinb.1976, Vol. 35,№ 1. P.39-52.
Fedorov An.Campanula L.//Flora Europea. Cambridge, 1976. Vol. 4. P. 74-89.
Fedorov An.Azorina Feer.//Flora Europea. Cambridge, 1976. Vol. 4. P. 93.
Oganesian M.Synopsis of Caucasian Campanulaceae // Candollea. 1995. Vol. 50, №2. P. 275-308.
Sinnott E.W. The anatomy of thenode as in aid the classification on the angiosperms. //Arner.J.Bot.,1914. P.1285
Stauffer H.Gestaltwandel bei Blutenstanden von Diccotyledon.// Bot. Jahrbucher,1963. Bd. 82. H. 2. S. 68-83.
Tutin T.G.Legousia Dur. // Flora Europea. Cambridge,1976. Vol. 4. P. 94.
АлександровВ.Г. Анатомиярастений. //“Советскаянаука”,М.,1966.
АлександровВ.Г., АлександроваО.Г. О влиянииветок на структурустеблей травянистыхрастений. // Трактатпо прикладнойботаническойгенетики иселекции, №2,1932. стр. 134-158.
АлександровВ.Г., Грави А.Теория листовыхследов. // 1958., Реферат.Бот.жур. Т.32,№2,стр. 1350-1357.
АнелиН.А. Анатомияпроводящейсистемы побегаи систематикарастений. //М.:Высш. шк.,1962.418 c.
ВикторовВ.П. Жизненныеформы редкихколокольчиков(Campanula L.) Подмосковья.//Жизненныеформы: онтогенези структура.,М.,1993. С. 41-44.
ВикторовВ.П. К систематикегруппы Campanula sibirica L.s.l. России исопредельныхстран. // Флораи растительностьСредней России.Орел, 1997а. с.55.
ВикторовВ.П. О строенииузла в родеCampanula L.//Hays. труды МПГУим. Ленина.М.: Прометей,1997б С.60-64.
ВикторовВ.П. К биосистематикерода Сampanula(Сampanulaceae)// Проблемыботаники нарубеже XX -XXI веков. Тезисыдокладов,представленныхII (X) съездуРусскогоботаническогообщества. С.-Петербург,1998, Т. 2. С. 156.
ВикторовВ.П., ЕленевскийА.Г., ПятунинаС.К. О полиморфизмеСampanula bellidifolia(Сampanulaceae) // Проблемыботаники нарубеже XX -XXI веков. Тезисыдокладов,представленныхII (X) съездуРусскогоботаническогообщества. С.-Петербург,1998, Т. 2. С. 157.
ВикторовВ.П., ЕрмаковА.Л. О Строенииузла MICHAUXIA LAEVIGATAVENT // ТрудыVI Международнойконференциипо морфологиирастений памятиСеребряковых.М., 1999. С. 89-90.
ВикторовВ.П., ЕрмаковА.Л. Нодальнаяанатомия некоторыхпредставителейрода Campanula L. //Тезисы VIIМолодежнойконференцииботаников вСанкт-Петербурге.Санкт-Петербург,2000.С. 18
ВикторовВ.П., МироновД.В. Нодальнаяанатомия некоторыхвидов родаCampanula L. II Современныепроблемы анатомиирастений. // Брест,1996. с. 13.
ВикторовВ.П., СоколоваТ.Г. Морфологическиеособенностисоцветий некоторыхвидов родаколокольчик(Campanula L.). // Успехиэкологическойморфологиирастений и еевлияние насмежные науки.М., 1994. С. 126-128.
ЕрмаковА.Л. Нодальнаяанатомия некоторыхвидов группыCampanula sibirica L. s.l. // Сборникстуденческихнаучных работпо биологии.М.,1998. С. 40-48.
ЗавалишинаС.Ф. О строенииузлов у некоторыхтравянистыхдвудольныхи Однодольныхрастений.// Л.:Изд. ЛГПИ, 1986.стр.34.
Имс А.Морфологияцветковыхрастений. //М.,1964.497с.
КолаковскийА.А. КолокольчиковыеКавказа. //Тбилиси,1991. 175с.
КолаковскийА.А. Семействоколокольчиковых.// М., 1995. 92с.
ЛотоваЛ.И. Морфологияи анатомиявысших растений.//УРСС,М.,2000, 526с.
ОганесянМ.Э. Семейство Campanulaceae Juss. На Кавказе.// Автореф. дисс... д-ра биол. наук,Ереван, 1996. 50с.
СудаковаЕ.А. Онтогенетическийморфогенезнекоторыхпредставителейразных жизненныхформ Campanula L. в культуре.// Изв. Тимир.Сельск. акад.,1983.,вып. 3. С. 48-51.
ТахтаджянА.Л. Морфологическаяэволюцияпокрытосеменных.М.: Наука,1946.
ТахтаджянА.Л. Основыэволюционнойморфологиипокрытосеменных.М.: Наука,1964.
ФедоровАн. А. СемействоСampanulaceae Juss // ФлораСССР. М.;Л., 1957. Т.24.С. 162-450.
ФоминА. В. Материалыдля флоры Кавказа.Сampanulatae. Юрьев,1907.Ч. 4. Вып. 6. 157с.
ХарадзеА.Л. Опытсистематикикавказскихвидов родаCampanula L. секцииMedium A.DC. // Зам. сист.геогр раст.Тбилиси, 1949, вып.15, С. 13-34
ШулькинаТ.В. Биоморфологическийанализ семействаCampanulaceae Juss. Автореф.дисс. ... д-ра биол.Наук Л.,1983. 40с.
ШулькинаТ.В., Зыков С.ЕАнатомическоестроение стебляв семействе Campanulaceae Suss.s.str. в связис эволюциейжизненныхформ. // Вот.журн.,1980,Т.65,Мя5. с.627-639.
Эзау К.Анатомия растений, М.: Мир,1980. 487с.
Методическаялитература.
БеловИ.Г., КорчагинаВ.А. Уроки ботаники,М.,1968
БогдановаГ.Л. Биология.Задания и упражненияМ.,1981
БодовицкийП.И. Наблюденияи опыты по Ботаникев средней школе,Л., «Учпедгиз»,1955
ВерзилинН.М. Основы методикипреподаванияботаники, М.,АПН,1955
ВерзилинН.М. Проблемвметодикипреподаваниябиологии, М.,1974
КорчагинаВ.А. Биология,М., «Просвещение»,1990
МедоваяА.П., МакароваК.Г. Лаборатоныеработы по ботаникев средней школе,Л., «Учпедгиз»,1957
94
Оглавление.
Глава1. Введение.Постановкапроблемы. Целии задачи.
Введение.Постановкапроблемы.----------------------------------------- 1
Целии задачи.----------------------------------------------------------------- 2
Глава2. Методика работы.Объекты исследования.
Объектыисследования.------------------------------------------------------ 3
РодCampanulaL. Систематическаяхарактеристика-------------------- 7
Общиепроблемы нодальнойанатомии.------------------------------36
Проблемынодальнойанатомии семействаCampanulaceae.---- 50
Глава4. Экспериментальнаячасть.
Строениемеждоузлия------------------------------------------------------------52
Строениеузла.-----------------------------------------------------------------------54
РодCampanulaL. СекцияMediumDC.----------------------------------------- 54
Группа 1(подсекцияTriloculares Boiss)-----------------------------------54
Группа 2(подсекцияQuinquelocularesBoiss.)----------------------------57
Группа 3(подсекцияIvolucratae Fed.)-------------------------------------58
Группа 4(подсекцияHeterophylla Fed.)-----------------------------------60
Группа 5(подсекцияCordifoliae Fed.)-------------------------------------62
Группа 6(подсекцияEucodon Fed.)----------------------------------------64
Группа 7(подсекцияScapiflorae Fed.)-------------------------------------66
Группа 8(подсекцияTulipella Fed.)----------------------------------------68
СекцияRapunculusBoiss. ---------------------------------------------------------69
Группа 9(подсекцияCampanulastrum Fed.)-------------------------------69
Группа10 (видыне представленныево флоре СССР)-----------------------72
Группа11 (Род AzorinaFeer.,A. vidalii Feer.) ----------------------------------74
Группа12 (РодLegousiaDur., L. speculum-veneris L.) ------------------------75
Группа13 (РодMichauxiaVent. M. laevigata Vent.) ---------------------------76
Обсуждениерезультатовработы---------------------------------------------78
Выводы--------------------------------------------------------------------------------80
Глава5.Методическаячасть.
Методикапреподаваниятемы «Внутреннеестроение стебля
в курсеботаники среднейшколы»----------------------------------------------82
Внеклассноезанятие понодальнойанатомии ---------------------------92
Результатыметодическогоисследования--------------------------------94
Списоклитературы---------------------------------------------------------------- 95
Списокметодическойлитературы-------------------------------------------- 98
Таблицыи приложения
| Род | Секция | Подсекция | Вид | Ширинастебля на уровне3 узла (мм) | Шириналиста на уровнеконтакта состеблем(mm) | Количестволатеральныхпучков листовогоследа в основаниилиста | Уголобъединениятканей листаи стебля (взятот перпендикулярак стеблю) | Узел(1.1- однолак.-однопучковый,1.3 – однолакун.-трехпучковый) | Наличиевнутреннейфлоэмы. | Моментобразованиялакуны в центр.цилиндре. (1-доконтакта, 2-после, 3-во-время) | Чтопервым вступаетв контакт спочкой Л-лист, С-стебель |
| Campanula L. | Medium DC. | TrilocularesBoiss | C. sibirica L. | 2-3 | 4-5 | 6-12 | 45 | 1.1-1.3 | нет | 1 | C |
| C. longistylaFomin. | 2-3 | 4-5 | 6-12 | 45 | 1.1-1.3 | нет | 1 | C | |||
| C. komarovii Maleev. | 2-3 | 4-5 | 6-14 | 45 | 1.1-1.3 | нет | 1 | C | |||
| C. hohenackeri Fisch. et May. | 3-5 | 5-6 | 6-14 | 45 | 1.1-1.3 | нет | 1 | C | |||
| QuinquelocularesBoiss. | C. medium L. | 3-5 | 7-9 | 2 | 60 | 1.1 | нет | 3 | С | ||
| InvolucrataeFed. | C. cephalotes Nakai. | 5 | 3 | 6-8 | 45 | 1,1 | Есть | 3 | Л | ||
| C. cervicaria L. | 4-5 | 3 | 6-8 | 60 | 1.1-1.3 | есть | 3 | Л | |||
| C. glomerata L. | 5-6 | 3 | 6-8 | 60 | 1.1-1.3 | есть | 3 | Л | |||
| C. macrostachya Waldst. et Kit. | 4-5 | 3 | 6-8 | 60 | 1.1-1.3 | есть | 2 | Л | |||
| HeterophyllaFed. | C. rotundifolia L. | 1 | 1 | 2 | 45 | 1.1 | нет | 2 | C | ||
| CordifoliaeFed. | C. allarifolia Willd | 5-8 | 5 | 2 | 70 | 1.1 | есть | 1 | Л | ||
| Eucodon Fed. | C. latifolia L. | 5-9 | 5-9 | 6-8 | 70 | 1.1 | есть | 1 | C | ||
| C. tracheliumL. | 4-6 | 4-6 | 2-4 | 45 | 1.1-1.3 | нет | 1 | C | |||
| C. rapunculoides L. | 4-6 | 4-6 | 2-4 | 45 | 1.1-1.3 | нет | 1 | C | |||
| ScapifloraeFed. | C. tridentata Schreb. | 3-5 | 2-5 | 2-4 | 45 | 1.1 | нет | 1 | C | ||
| C. bellidifolia Ad. | 3-5 | 2-4 | 2-4 | 45 | 1.1 | нет | 1 | C | |||
| Tulipella Fed. | C. punctata Lam | 2-5 | 2-5 | 2-4 | 45 | 1.1 | нет | 1 | С | ||
| C. linifoliaScop. | 0.5-1 | 0.5 | 2-4 | 60 | 1,1-1,3 | нет | 2 | Л | |||
| C. portenschlagiana Roem. et Schult. | 0.5-1 | 0.5 | 2-4 | 60 | 1,1-1,3 | нет | 2 | Л | |||
| C. marchesetti Witasek. | 3-6 | 3-6 | 2-4 | 40 | 1.1-1.3 | есть | 2 | С | |||
| C. garganica Ten. | 1-3 | 1-3 | 2-4 | 40 | 1.1 | нет | 2 | Л | |||
| C. rhomboidales L. | 5-8 | 4-8 | 2-4 | 30 | 1.1-1.3 | нет | 3 | ||||
| C. takesimana Nakai | 2-3 | 2-3 | 6-8 | 30 | 1.1 | нет | 1 | С | |||
| C. barbata L. | 2-3 | 1-2 | 6-8 | 30 | 1.1-1.3 | нет | 3 | Л | |||
| C. cochlariifolia Lam. | 1-3 | 3-4 | 2-4 | 30 | 1.1 | есть | 1 | Л | |||
| RapunculusBoiss. | CampanulastrumFed. | C. lactiflora M.B. | 2-4 | 2-4 | 4-6 | 60 | 1.1 | нет | 2 | Л | |
| C. rapunculusL. | 3-5 | 3-5 | 4-6 | 45 | 1,1-1,3 | нет | 3 | C | |||
| C. persicifolia L. | 3-5 | 4-6 | 4-6 | 45 | 1.1-1.3 | нет | 3 | C | |||
| C. patula L. | 3-5 | 3-5 | 4-6 | 45 | 1.1 | нет | 3 | С | |||
| C. spatulata Sibth. et Sm. | 2-5 | 2-8 | 6-8 | 45 | 1.1-1.3 | нет | 3 | Л | |||
| Azorina Feer | A. vidalii Feer | 3-5 | 3-5 | 2 | 45 | 1.1 | нет | 1 | - | ||
| Legusia Dur. | L. specilum-veneris L. | 2-3 | 2-5 | 2-4 | 45 | 1.1-13 | нет | 2 | С | ||
| Michauxia Vent. | M. laevigata Vent. | 5-8 | 5-8 | 2 | 45 | 1.1-1.3(3.3?) | нет | 2 | С |
МосковскийПедагогическийГосударственныйУниверситет
Биолого-химическийфакультет
Кафедработаники
Дипломнаяработа по теме:
«Нодальнаяанатомия некоторыхпредставителейсемействаCampanulaceae Juss.»
выполнилстудент
5го курса
научныеруководители:
К.б.н. доценткафедры ботаники
ВикторовВ.П.
К.п.н. профессоркафедры методики
преподаваниябиологии
РомановаА.П.
Москва 2001
Сделайте индивидуальный заказ на нашем сервисе. Там эксперты помогают с учебой без посредников 
Разместите задание – сайт бесплатно отправит его исполнителя, и они предложат цены.
Цены ниже, чем в агентствах и у конкурентов
Вы работаете с экспертами напрямую. Поэтому стоимость работ приятно вас удивит
Бесплатные доработки и консультации
Исполнитель внесет нужные правки в работу по вашему требованию без доплат. Корректировки в максимально короткие сроки
Гарантируем возврат
Если работа вас не устроит – мы вернем 100% суммы заказа
Техподдержка 7 дней в неделю
Наши менеджеры всегда на связи и оперативно решат любую проблему
Строгий отбор экспертов
К работе допускаются только проверенные специалисты с высшим образованием. Проверяем диплом на оценки «хорошо» и «отлично»
Работы выполняют эксперты в своём деле. Они ценят свою репутацию, поэтому результат выполненной работы гарантирован 
Ежедневно эксперты готовы работать над 1000 заданиями. Контролируйте процесс написания работы в режиме онлайн 
Требуется разобрать ст. 135 Налогового кодекса по составу напогового...
Решение задач, Налоговое право
Срок сдачи к 5 дек.
Школьный кабинет химии и его роль в химико-образовательном процессе
Курсовая, Методика преподавания химии
Срок сдачи к 26 дек.
Реферат по теме «общественное мнение как объект манипулятивного воздействий. интерпретация общественного мнения по п. бурдьё»
Реферат, Социология
Срок сдачи к 9 дек.
Выполнить курсовую работу. Образовательные стандарты и программы. Е-01220
Курсовая, Английский язык
Срок сдачи к 10 дек.
Изложение темы: экзистенциализм. основные идеи с. кьеркегора.
Реферат, Философия
Срок сдачи к 12 дек.
«Всё сдал!» — безопасный онлайн-сервис с проверенными экспертами
Используя «Свежую базу РГСР», вы принимаете пользовательское соглашение
и политику обработки персональных данных
Сайт работает по московскому времени:
Принимаем к оплате
© 2011—2025 Всё сдал!
Заполните форму и узнайте цену на индивидуальную работу!
Мы ВКонтакте 
Трейлер о сайте