Всё сдал! - помощь студентам онлайн Всё сдал! - помощь студентам онлайн

Реальная база готовых
студенческих работ

Узнайте стоимость индивидуальной работы!

Вы нашли то, что искали?

Вы нашли то, что искали?

Да, спасибо!

0%

Нет, пока не нашел

0%

Узнайте стоимость индивидуальной работы

это быстро и бесплатно

Получите скидку

Оформите заказ сейчас и получите скидку 100 руб.!


Старая гипотеза «перевернутости» хордовых подтверждается

Тип Реферат
Предмет Биология
Просмотров
888
Размер файла
86 б
Поделиться

Ознакомительный фрагмент работы:

Старая гипотеза «перевернутости» хордовых подтверждается

Д.А. Воронов

В 1822 г. французский зоолог Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772 - 1844) опубликовал статью, в которой утверждал, что позвоночные и членистоногие животные, при всех различиях между ними, устроены по одному плану [1]. Однако у позвоночных центральная нервная система расположена на спинной стороне, сердце - на брюшной, а у членистоногих наоборот. Жоффруа Сент-Илер легко избавился от противоречия, нарисовав перевернутого кверху брюхом омара. Так возникла гипотеза, согласно которой позвоночные животные - это перевернутые в процессе эволюции беспозвоночные.

Перевернутый омар (Жоффруа Сент-Илер Э., 1822).

К столь странной на первый взгляд гипотезе Жоффруа Сент-Илер пришел потому, что уже с начала научной работы был уверен в единстве строения животных. Вероятно, на его мировоззрении сказалось то, что до занятий зоологией он изучал физику - науку, уже тогда успешно объяснявшую разнообразные природные явления с помощью небольшого числа единых принципов. В 1796 г. в одной из своих первых работ Жоффруа Сент-Илер писал: “...природа замкнулась в определенных рамках и создала все живые существа по единому плану, одинаковому в принципе, но который она варьировала на тысячу ладов во всех его деталях” [2]. Любопытно, что столь общее утверждение было высказано в статье, посвященной частному вопросу систематики полуобезьян.

В более поздних работах (1806 и 1807) Жоффруа Сент-Илер доказал общность строения рыб, рептилий, птиц и млекопитающих, позволившее объединить их в один тип позвоночных животных. Изучая главным образом скелет, он сумел сопоставить даже столь непохожих друг на друга животных, как рыбы и млекопитающие. Именно он обнаружил, что три слуховые косточки в черепе млекопитающих - это видоизмененные жаберные дуги рыб.

Такое соответствие называется гомологией. Какие-либо структуры гомологичны, если они произошли от одной и той же структуры общего предка сравниваемых животных, даже если в настоящее время они выполняют разные функции. Например, рука человека гомологична крылу птицы, так как у них общее происхождение, и между их частями можно установить соответствие. Структуры же разного происхождения, выполняющие одинаковые функции, называют аналогичными. Пример аналогичных структур - крыло птицы и крыло мухи.

Если при исследовании позвоночных животных идея единства строения оказалась чрезвычайно плодотворной, то найти и доказать общность в организации позвоночных и беспозвоночных было довольно трудно. Выдвинув гипотезу “перевернутости” позвоночных, уже саму по себе спорную, Жоффруа Сент-Илер стал искать гомологичные органы у беспозвоночных. Однако на этом пути его ждала неудача, так как он нередко отождествлял явно несопоставимые структуры. Например, Жоффруа Сент-Илер полагал, что наружный скелет членистоногих гомологичен позвоночнику, с той лишь разницей, что членистоногие живут внутри этого “позвоночника”, как улитка - внутри раковины. Позднее было показано, что скелеты членистоногих и позвоночных не гомологичны, так как они развиваются из разных зародышевых листков: у членистоногих - от наружного (эктодермы), а у позвоночных - от среднего (мезодермы).

В 1830 г. знаменитый французский зоолог и палеонтолог Жорж Кювье (1769 - 1832) в известной публичной дискуссии подверг взгляды Жоффруа Сент-Илера сокрушительной критике [3]. Сам Кювье полагал, что, существует четыре типа животных - позвоночные, моллюски, членистые и лучистые, каждый из которых характеризуется особым планом строения, не позволяющим их сравнивать. Несмотря на это, гипотеза “перевернутости” позвоночных не была забыта, и у нее время от времени появлялись сторонники, среди которых особенно известен немецкий зоолог Антон Дорн (1840 - 1909), основатель Неаполитанской морской зоологической станции. Дорн связывал происхождение позвоночных с перевернутыми кольчатыми червями [4]. Однако в целом гипотеза была непопулярной и, как правило, даже не упоминалась в учебниках.

Примеры “перевернутых” животных

Распространенная причина неприятия гипотезы “перевернутости” позвоночных - ее кажущаяся бессмысленность “с точки зрения животного”. Так, авторы известного учебника по анатомии позвоночных А.Ромер и Т.Парсонс пишут, что с гипотезой “перевернутости” трудно согласиться, “так как даже червяк различает верх и низ” [5]. Однако авторы, похоже, “забыли” что перевернутость встречается часто, причем среди самых разных животных.

Из беспозвоночных всю жизнь проводят кверху брюшной стороной обитающие в толще воды жаброногие раки (Anostraca). Для плавания поворачиваются на спину клопы семейства гладышей (Notonectidae), щитни (Notostraca, подотряд листоногих раков) и мечехвосты (Xiphosura, класс хелицеровых). Много перевернутых животных в сообществе морских и пресноводных организмов, обитающих снизу поверхностной пленки воды (гипонейстон). К ним относятся разнообразные ресничные черви (Turbellaria), брюхоногие моллюски (Gastropoda) и др. Ветвистоусые ракообразные из рода Scapholeberis прикрепляются к поверхностной пленке за счет несмачиваемых щетинок, расположенных на брюшной стороне раковины, а брюхоногие моллюски из рода Janthina всю жизнь проводят у поверхности открытого океана, прикрепившись снизу к поплавку, который они сами строят из воздушных пузырьков.

Кверху брюхом зарываются в грунт ланцетники (Branchiostoma, или Amphioxus). Эти животные принадлежат к подтипу бесчерепных современного типа хордовых, к которому еще относятся подтипы оболочников и позвоночных. Поэтому далее мы будем говорить не о типе позвоночных, как было принято во времена Жоффруа Сент-Илер, а о типе хордовых, как принято теперь.

Любители плавать на спине есть и среди рыб, например представители семейства перистоусых сомов (Mochocidae). Полагают, что им пришлось перевернуться, чтобы питаться у поверхности (остальные сомы кормятся на дне водоемов), так как рот у сомов расположен с брюшной стороны. Например, обитающий в бассейне реки Конго чернобрюхий перистоусый сомик (Synodontis nigriventris) хватает падающих в воду насекомых или объедает обрастания с плавающих на поверхности листьев. У этого сомика, чтобы быть незаметным с воздуха и из глубины, даже окраска “перевернута”: в отличие от других рыб, его спина светлее, чем брюхо.

“Перевернутые” животные есть даже среди млекопитающих. Ленивцы (Bradypodidae) почти всю жизнь висят на ветвях деревьев спиной вниз. Сообразно положению тела, шерсть у ленивцев растет не от спины к брюху, как у других млекопитающих, а наоборот, так, чтобы стекала дождевая вода.

Если гипотеза “перевернутости” позвоночных верна, то ленивцев и перистоусых сомиков следует считать вернувшимися в нормальное для далеких предков положение! Добавим к этому, что бывают и другие нестандартные положения животных - достаточно вспомнить лежащую на боку камбалу или вертикальную позу человека.

Данные сравнительной анатомии и эмбриологии

Непопулярность гипотезы “перевернутости” хордовых может объясняться еще и недостатком сравнительно-анатомических доводов в ее пользу, что проявилось еще во время дискуссии Жоффруа Сент-Илера и Кювье.

Сопоставление схем организации животных разных типов (сверху вниз):

хордовых (ланцетника), членистоногих и полухордовых.

Передний конец тела всюду обращен влево, спинная сторона - кверху.

Центральная нервная система выделена цветом,

направление кровотока показано стрелкой рядом с сердцем.

Жоффруа Сент-Илер отмечал обратное, по сравнению с беспозвоночными, расположение нервной системы и сердца у хордовых. Но расположение нервной системы - критерий недостаточно убедительный: у беспозвоночных может быть несколько продольных нервных стволов, причем не только на брюшной стороне, но также по бокам и вдоль спины. Например, у представителей класса кишечнодышащих из типа полухордовых (ближайших родственников хордовых) два продольных нервных ствола: брюшной и спинной, причем спинной ствол у них частично свернут в трубку, точно так же, как у хордовых. Следовательно, можно предположить, что у предка хордовых было два нервных ствола, как у современных полухордовых, но затем брюшной ствол редуцировался и остался только спинной. И в этом случае гипотеза “перевернутости” не нужна.

Расположение сердца - признак более надежный. Заметим, что направление кровотока у кольчатых червей, членистоногих, полухордовых и хордовых (если последних перевернуть) совпадает. Однако многие беспозвоночные лишены кровеносной системы, поэтому считается, что разное расположение сердца (снизу у хордовых и сверху у беспозвоночных) связано с независимым возникновением у них кровеносной системы.

Среди других анатомических признаков, подтверждающих “перевернутость” хордовых, отметим лишь расположение печени: над средней кишкой у беспозвоночных и под - у хордовых [6].

Расположение желтка (показано цветом) у зародышей лягушки (вверху) и дрозофилы.

Передний конец тела обращен влево, спинная сторона - вверх.

Кроме того, гипотеза “перевернутости” хордовых подтверждается в результате сравнения богатых желтком зародышей наземных членистоногих и таких позвоночных, как рыбы, земноводные, рептилии и птицы. У членистоногих желток всегда располагается на спинной стороне зародыша, а у позвоночных - всегда на брюшной [7]. Строение таких зародышей становится сопоставимым, только если признать гомологию спинной стороны позвоночных брюшной стороне беспозвоночных.

Молекулярная биология развития

В последние годы убедительные доказательства гипотезы “перевернутости” хордовых получены молекулярными биологами [8]. У зародышей позвоночных (лягушки и рыбы) на стадии гаструлы на спинной стороне синтезируется белок CHD (chordin), а на брюшной - белок BMP-4 (bone morphogenetic protein-4). У насекомых (дрозофилы) на стадии гаструлы на спинной стороне синтезируется белок DPP (decapentaplegic), а на брюшной - белок SOG (short gastrulation).

Формирование структур и органов спинной и брюшной сторон тела у позвоночных и насекомых определяется соотношением концентраций упомянутых белков. Так, у зародыша лягушки в норме белок CHD синтезируется на спинной стороне, но если в опыте повысить его концентрацию на брюшной с помощью инъекции, необходимой для его синтеза матричной РНК, то на этом месте в дальнейшем разовьются структуры спинной стороны. Наоборот, искусственное повышение концентрации белка BMP-4 на спинной стороне зародыша вызывает развитие там структур брюшной стороны. Аналогичные результаты были получены и на дрозофиле: формирование структур спинной стороны связано с повышенной концентрацией белка DPP, а брюшной - SOG.

Выяснилось также, что в белках CHD и SOG оказались одинаковыми 28% аминокислотных последовательностей, а из 100 аминокислот C-концевых частей молекул белков BMP-4 и DPP, отвечающих за их функционирование, совпадают 76%. Даже 28%-ая гомология сравниваемых белков свидетельствует о несомненном общем происхождении, от одного и того же белкового предка. Таким образом, “спинной” CHD позвоночных гомологичен “брюшному” SOG дрозофилы, а “брюшной” BMP-4 позвоночных гомологичен “спинному” DPP дрозофилы. Но ведь эти гомологии - не что иное, как подтверждение гипотезы “перевернутости” хордовых!

Удивительна эволюционная консервативность функции рассматриваемых белков, которая проявляется в том, что белки лягушки CHD и BMP-4 функционально активны в зародыше дрозофилы, а белки дрозофилы SOG и DPP - в зародыше лягушки. Экспериментально показано, что “брюшной” белок лягушки BMP-4 вызывает у зародыша дрозофилы формирование структур спинной стороны, а “спинной” белок лягушки CHD приводит к формированию зародышем дрозофилы структур брюшной стороны. Наоборот, белки дрозофилы - “брюшной” SOG и “спинной” DPP - соответственно вызывают формирование зародышем лягушки структур спинной и брюшной сторон. А ведь, согласно современным оценкам, с момента расхождения эволюционных линий, ведущих к насекомым и хордовым, прошло более полумиллиарда лет! Такая консервативность белков делает гипотезу “перевернутости” хордовых еще более правдоподобной.

Диффузия (направление показано стрелками) белков, определяющих в начале гаструляции формирование спинной и брюшной сторон у зародышей позвоночных и насекомых: лягушки (слева) и дрозофилы. У зародыша лягушки спинная сторона определяется повышенной концентрацией белка CHD в области так называемого организатора (спинной губы бластопора), а брюшная - BMP-4 на противоположной организатору стороне зародыша. У зародыша дрозофилы спинная сторона определяется повышенной концентрацией белка DPP и брюшная - SOG. Так как в парах CHD/SOG и BMP-4/DPP белки гомологичны, можно сделать вывод, что спинная сторона лягушки соответствует брюшной стороне дрозофилы и, наоборот, брюшная сторона лягушки соответствует спинной стороне дрозофилы. Эти гомологии подтверждают гипотезу “перевернутости” хордовых.

Существуют и другие, дополнительные свидетельства в пользу гипотезы, полученные в результате сопоставления некоторых генов, из которых мы упомянем лишь о двух [9]. Развитие продольного нервного ствола связано с активностью вдоль его средней линии гомологичного для разных животных (насекомых, позвоночных, круглых червей) гена netrin: соответственно положению нервной системы этот ген активен на брюшной стороне у насекомых и на спинной - у позвоночных. Таким образом, брюшной нервный ствол беспозвоночных гомологичен спинному стволу позвоночных. Развитие сердца у дрозофилы определяется синтезом белков TINMAN и DMEF2, а у позвоночных - гомологичных им белков. Следовательно, расположенное на спинной стороне сердце насекомых и на брюшной стороне сердце позвоночных также оказываются гомологичными.

Итак, благодаря современным данным молекулярной биологии, сравнительной анатомии и эмбриологии подтвердилась гипотеза “перевернутости” хордовых, выдвинутая Жоффруа Сент-Илером еще в начале прошлого века.

Список литературы

1 Жоффруа Сент-Илер Э. О позвонке у насекомых // Избр. тр. / Ред. И.Е.Амлинский. М., 1970. С.375 - 390.

2 Жоффруа Сент-Илер Э. О естественных отношениях Маки (Makis lemur L.) и описание нового вида млекопитающих, сделанное гражданином Жоффруа, профессором зоологии при Музее естественной истории // Там же. С.11.

3 См.: Амлинский И.Е. Начальный этап сравнительно-морфологического обоснования единства животного мира // Там же. С.539 - 642.

4 Дорн А. Происхождение позвоночных животных и принцип смены функций. М.;Л., 1937.

5 Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. М., 1992. Т.1. С.43.

6 Подробнее см.: Малахов В.В. Новый взгляд на происхождение хордовых // Природа. 1982. №5. С.12 - 19; Малахов В.В., Попеляев И.С., Галкин С.В. // Биология моря. 1996. Т.22. №6. С.339 - 345; Иванова-Казас О.М. // Там же. 1997. Т.23. №4. С.247 - 254; Она же. // Онтогенез. 1998. Т.29. №5. С.373 - 385; Nubler-Jung K., Arendt D.J. // Zool. Syst. Evol. Research. 1999. V. 37. P. 93 - 100.

7 Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. СПб., 1995.

8 Arendt D., Nubler-Jung K. // Nature. 1994. V.371. P.26; Robertis E.M.de, Sasai Y. // Ibid. 1996. V.380. P.37 - 40; Ferguson E.L. // Curr. Opin. Genet. Devel. 1996. V.6. P.424 - 431.

9 Robertis E.M.de, Sasai Y. // Ibidem.


Нет нужной работы в каталоге?

Сделайте индивидуальный заказ на нашем сервисе. Там эксперты помогают с учебой без посредников Разместите задание – сайт бесплатно отправит его исполнителя, и они предложат цены.

Цены ниже, чем в агентствах и у конкурентов

Вы работаете с экспертами напрямую. Поэтому стоимость работ приятно вас удивит

Бесплатные доработки и консультации

Исполнитель внесет нужные правки в работу по вашему требованию без доплат. Корректировки в максимально короткие сроки

Гарантируем возврат

Если работа вас не устроит – мы вернем 100% суммы заказа

Техподдержка 7 дней в неделю

Наши менеджеры всегда на связи и оперативно решат любую проблему

Строгий отбор экспертов

К работе допускаются только проверенные специалисты с высшим образованием. Проверяем диплом на оценки «хорошо» и «отлично»

1 000 +
Новых работ ежедневно
computer

Требуются доработки?
Они включены в стоимость работы

Работы выполняют эксперты в своём деле. Они ценят свою репутацию, поэтому результат выполненной работы гарантирован

avatar
Математика
История
Экономика
icon
138293
рейтинг
icon
3048
работ сдано
icon
1327
отзывов
avatar
Математика
Физика
История
icon
137726
рейтинг
icon
5836
работ сдано
icon
2641
отзывов
avatar
Химия
Экономика
Биология
icon
92268
рейтинг
icon
2003
работ сдано
icon
1260
отзывов
avatar
Высшая математика
Информатика
Геодезия
icon
62710
рейтинг
icon
1046
работ сдано
icon
598
отзывов
Отзывы студентов о нашей работе
51 762 оценки star star star star star
среднее 4.9 из 5
Университет Синергия
Огромное благодарность Вам! Приятно было с Вами работать.. Надеюсь и на дальнейшее сотрудн...
star star star star star
МГСУ
Оценка "ОТЛИЧНО"! Спасибо!!! Быстро, качественно. без замечаний!!! РЕКОМЕНДУЮ!!!
star star star star star
ЮУрГУ
Качественная работа не к чему придраться, в короткие сроки, спасибо большое
star star star star star

Последние размещённые задания

Ежедневно эксперты готовы работать над 1000 заданиями. Контролируйте процесс написания работы в режиме онлайн

Решить

Контрольная, безопасность жизнедеятельности

Срок сдачи к 25 апр.

только что

Решение интегралов

Контрольная, Математика

Срок сдачи к 25 апр.

только что

Решить 20 задач по органической химии

Контрольная, Органическая химия

Срок сдачи к 2 мая

2 минуты назад

Решить таблицу

Контрольная, Управление земельного имущества

Срок сдачи к 25 апр.

2 минуты назад

решений заданий

Решение задач, международное право

Срок сдачи к 27 апр.

3 минуты назад

Тест по русскому языку

Контрольная, Русский язык

Срок сдачи к 25 апр.

3 минуты назад

индивидуальный проект, на любую тему

Другое, индивидуальный проект

Срок сдачи к 25 апр.

5 минут назад

Расчет показателей надежности системы электроснабжения

Решение задач, Надежность электроснабжения

Срок сдачи к 26 апр.

5 минут назад

Отчет по преддипломной практике

Отчет по практике, Экономика

Срок сдачи к 1 мая

6 минут назад

Ответить на 10 вопросов по физике за одиннадцатый класс, фоксфорд

Тест дистанционно, Физика

Срок сдачи к 25 апр.

7 минут назад

Решить РГР

Контрольная, Математическое моделирование систем и процессов

Срок сдачи к 13 мая

7 минут назад

Получение водорода из синтез газа из твёрдых горючих ископаемых

Презентация, Технология синтетических жидких топлив

Срок сдачи к 26 апр.

7 минут назад

Контрольная работа

Контрольная, трудовое право

Срок сдачи к 30 июня

7 минут назад

решение заданий

Решение задач, налоговое право

Срок сдачи к 27 апр.

8 минут назад

Комбинаторика и теории вероятностей

Решение задач, Математика

Срок сдачи к 26 апр.

8 минут назад

Тестирование по предмету "Тяговые электрические машины"

Тест дистанционно, ТЭМ

Срок сдачи к 26 апр.

9 минут назад

Выполнить кр по химии. М-01464

Контрольная, Химия

Срок сдачи к 30 апр.

11 минут назад

интервью

Другое, подредактировать интервью

Срок сдачи к 25 апр.

11 минут назад
planes planes
Закажи индивидуальную работу за 1 минуту!

Размещенные на сайт контрольные, курсовые и иные категории работ (далее — Работы) и их содержимое предназначены исключительно для ознакомления, без целей коммерческого использования. Все права в отношении Работ и их содержимого принадлежат их законным правообладателям. Любое их использование возможно лишь с согласия законных правообладателей. Администрация сайта не несет ответственности за возможный вред и/или убытки, возникшие в связи с использованием Работ и их содержимого.

«Всё сдал!» — безопасный онлайн-сервис с проверенными экспертами

Используя «Свежую базу РГСР», вы принимаете пользовательское соглашение
и политику обработки персональных данных
Сайт работает по московскому времени:

Вход
Регистрация или
Не нашли, что искали?

Заполните форму и узнайте цену на индивидуальную работу!

Файлы (при наличии)

    это быстро и бесплатно