Экология ряпушки Хантайского водохранилища

ВВЕДЕНИЕ

В последниегоды, в результатесравненияхарактераизменчивостилососевидныхрыб Старогои Нового света,анализа ихвнутривидовойи внутриродовойизменчивости,исследователивсе более склоняютсяк выделениюрода Coregonusв самостоятельноесемейство(РешетниковЮ.С., 1975) с тремяродами: Prosopium,Coregonus,Stenodus.Считается, чтосиговые ведутсвое происхождениес плиоцена.Следовательно,к началу четвертогопериода ужесуществоваливсе современныевиды этогосемейства(Егоров А.Г., 1985).

Высокая пластичностьотдельных видовэтой сложнойв таксономическомотношениигруппы рыб,ценные вкусовыекачества вывелисиговых наведущие позициисреди объектовтоварноговыращиванияи интродукциис целью улучшениявидового составаи повышениярыбопродуктивностиводоемов (РомановВ.И., 1985).

Для водоемовХантайскойгидросистемырешение этоговопроса приобрелоособую остроту,тат как рыбохозяйственнаяэксплуатациябассейна представляетклассическийпример нерациональнойорганизациихозяйства.

Среди созданныхв Сибири крупныхводохранилищХантайскоеявляется самымсеверным водоемомподобного типа.Оно расположеноза Полярнымкругом в бассейненижнего Енисеяна р. Хантайке.Большое влияниена процессыформированияего гидробиологическогорежима оказываютсуровые климатическиеусловия, преждевсего многолетнемерзлыепороды, подстилающиеложе водохранилища.

В процессесвоего развитиякаждое водохранилищеобязательнопроходит трифазы (периода):вспышки трофии,трофическойдепрессии истабилизации,которая характеризуетсяновым постепеннымповышениемуровня трофическойобеспеченностив результатеформированияиловых отложенийпланктическогопроисхождения(Баранов Н.В.,1961).

Ранее оцениваяосновныебиологическиехарактеристикиотдельныхпредставителейихтиофауныв разные годыформированияХантайскоговодохранилища(Романов В.И.,1980, 1981, 1985, 1986, 1990; Романов,Шаманцев, 1996),можно былозаметить оченьтесную связьмежду процессами,проходящимив этом водоеме,и, напримерсостояниемпопуляциисиговых рыб.Имеющиесядолгосрочныенаблюденияпозволяютсчитать, чтопервые две фазыв формированииэтого водохранилищауже миновалии, при условииотносительногопостоянстваизвестнойцикличностиуровненногорежима, присущейподобным водоемам,оно проходитфазу стабилизации.Критическиммоментом впроцессе формированияоказался 1985 г.,когда в результатеобъективныхгидрологическихпричин (малоснежнаязима) и сильнойзимней сработки,уровень водыупал настолько,что зеркаловодохранилищауменьшилосьпочти в двараза. Это отразилосьна биологическиххарактеристикахвсех рыб (РомановВ.И., 1989). В последующиегоды уровеньпрактическиежегодно сталдостигать своихпроектныхзначений (КармановаО.Г., РомановВ.И., 2000). Высокийуровень кормовойобеспеченностипервых летсуществованияХантайскоговодохранилищаположительноотразился набиологическиххарактеристикахсибирскойряпушки. У неезначительноувеличилсятемп линейногои весовогороста, возрослаплодовитость,упитанностьи жирность,сократилисьсроки достиженияполовой зрелости(Романов В.И.,1980, 1981).

После достиженияводохранилищемпроектногоуровня (началофазы строфическойдепрессии) темплинейного ивесового ростаряпушки заметноснижается.

Известно (КармановаО.Г., РомановВ.И., 2000), что влияниена темп ростарыб оказываетуровенный режимводохранилища,особенно в годыс заметнымнедобором водыили значительнойзимней сработкойуровня.

Цель даннойработы проследитьпроцесс приспособленияряпушки к новымусловиям, возникшимпосле образованияХантайскоговодохранилища.Отсюда вытекаютследующиезадачи: проанализироватьвозраст и рост,плодовитостьи упитанностьряпушки в процессеформированияводохранилища.

ВЫВОДЫ

1. Измениласьвозрастнаяструктурапопуляции.Если в 1977 – 1999 гг.в уловах ещевстречалисьособи в возрасте2+ лет, то в 2000 г. этавозрастнаягруппа отсутствовала.С 1999 года в уловахстали впервыевстречатьсяособи в возрасте7+ и 8+ лет.

2. Темп весовогороста ряпушкизаметно снизился.Так среднийпоказательобщей массытела у шестилетки(5+ лет) ряпушкив 1977 г. составлял330 грамм, а в 2000 г.до 116 грамм.

3. По сравнениюс данными линейныхпоказателейряпушки за1977 – 2000 гг. отмеченорезкое снижениево всех возрастныхгруппах. Еслив 1977 г. пятилеткиимели среднююдлину тела 289мм, то в 2000 г. уодновозрастныхрыб эти показателисоставляли205 мм.

4. Как у самцов,так и у самокряпушки Хантайскоговодохранилищаможно отметитьнекоторый ростсредних величинупитанностирыб в зависимостиот возраста.В последующиегоды наибольшийкоэффициентупитанностиимела ряпушкаиз района Цветочногоострова в 2000 году.

5. Анализ динамикижирности ряпушкив 1977 – 2000 гг. показывает,что за этотпериод среднийкоэффициентжирности понизилсяс 1,50 до 0,24 баллов.В 1977 г. – жирностьряпушки непревышала 5баллов, а в 2000 г.соответственно3 баллов, а 42,02% имелижирность равную1 баллу.

6. Анализ материаловпо плодовитостипоказывает,что значениеабсолютнойи относительнойплодовитостиряпушки заметноснизилось к2000 году по сравнениюс предыдущимпериодом. Например,у самок в возрасте4+ лет абсолютнаяплодовитостьв 1977 году составляла15568 икринок. В2000 году у такихже самок средниепоказателиабсолютнойплодовитостибыли равнылишь 4955 икринок,т.е. снизилисьв 3 раза.

7. Таким образом,процесс формированияводохранилищаоказал влияниена биологиюряпушки. Наиболеевысокие биологическиехарактеристикинаблюдалисьв фазу вспышкитрофии (до начала80-х годов). Придостиженииводохранилищемпроектногоуровня (в фазутрофическойдепрессии) этихарактеристикирезко снизились.

1.МАТЕРИАЛ ИМЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материал дляданной работыбыл предоставленнаучным руководителемВ.И. Романовым.Сборы былипроведены влетний период1999-2000 годов наХантайскомводохранилище.На биологическийанализ быловзято: ряпушки202 экземпляра– район Цветочногоострова 1999 года,192 экземпляра– район Цветочногоострова 2000 года,39 экземпляров– Третий порог2000 года. Всего433 экземпляра.

Полевые сборыи лабораторнаяобработка рыбпроизводилисьпо общепринятойв ихтиологииметодике (КафановаВ.В., 1984).

Возраст былопределен поприготовленнымчешуйным препаратам.Чешую бралиу рыб с серединытела под переднейчастью спинногоплавника, надбоковой линией.С каждой рыбыпинцетом илискальпелембрали по 10-20 чешуеки закладывалиих между листами«Чешуйнойкнижки».

После просушкичешуя былавыдержана внашатырномспирте (25%-ныйаммиак) 30 минут.Просветленнуючешую просматривалипри помощимикрофото типаМ-ПО-51.

Линейный ивесовой ростбыл исследованпо наблюденнымданным. В основномв работе использоваласьдлина по Смитту(Sm) – от началарыла и до концасредних лучейхвостовогоплавника. Длинатела – от началарыла и до концачешуйчатогопокрова – применялисьнами, толькопри вычислениикоэффициентовупитанностирыб.

В работе использовалисьданные по общеймассе теларяпушки (Q)и (q).

Плодовитостьопределялисчетно-весовымспособом.Индивидуальнаяабсолютнаяплодовитости(ИАП) вычисляласьна основанииданных массыгонад, величиннавески и числаикринок в нейпо формуле:

Индивидуальнаяотносительнаплодовитость(ИОП) вычисляласьна 1 г массы телабез внутренностейпо методикеЛ.Е. Анохиной(1969).

,

где r –абсолютнаяплодовитость,q – массатела рыбы безвнутренностей.

На плодовитостьбыло исследовано:район Цветочногоострова 1999 года– 55 самок, районЦветочногоострова 2000 года– 80 самок, Третийпорог 2000 года– 16 самок. Всего151 самка.

Упитанностьпо Фультонубыла рассчитанапо формуле:

,

где -длина тела.

Упитанностьпо Кларк былатакже рассчитанапо формуле:

.

Степень жирностиопределялипо пятибалльнойшкале (по НикольскомуГ.В., 1963).

Балл 0. Жира нетна кишечнике.

Балл 1. Тонкаяшнуровиднаяполоска жирарасположенамежду вторыми третьим отделамикишечника.

Балл 2. Неширокаяполоска плотногожира междувторым и третьимотделами кишечника.По верхнемукраю второгоотдела идетузкая непрерывнаяполоска жира.

Балл 3. Широкаяполоска жирав серединемежду вторыми третьим отделамикишечника.Анальный конецкишечника залиттонким слоемжира.

Балл 4. Кишечникпочти целикомпокрыт жиромза исключениеммаленькихпросветов.

Балл 5. Весь кишечникзалит толстымслоем жира. Нетникаких просветов.

Были построенывариационныеряды по возрасту,длине по Смиттуи массе тела(Q). Дляосновныхбиологическихпоказателей– длина по Смитту,массе тела (Q),ИОП, ИАП,упитанностьпо Кларк и Фультонупроведенстатистическийанализ.

Для оценкивариационныхрядов былиопределены:средняя арифметическая– ,среднее квадратическоеотклонение– ,стандартнаяошибка – ,коэффициентвариации – ,который рассчитывалсяпо формуле:

.

Проведенкорреляционныйанализ основныхбиологическихпоказателей,в котором особоевнимание уделялосьсвязанностипоказателейабсолютнойи относительнойплодовитости,как между собой,так и с возрастом,массой тела,длиной и упитанностью.

Статистическаяобработка,табличное играфическоеизображениеданных проведенына ПЭВМ в табличномредактореMicrosoft Excel.

Автор выражаетблагодарностьруководителюВ.И. Романову,а также аспиранткекафедры ихтиологиии гидробиологииО.Г. Кармановойза предоставленныйматериал ипомощь, оказаннуюпри написанииданной работы.

2. ХАНТАЙСКОЕВОДОХРАНИЛИЩЕ

КАК СРЕДАОБИТАНИЯ РЯПУШКИ

2.1. Физико-географическоеописание районаисследования.

Хантайскаягидросистемавключает р.Хантайку отЕнисея доУсть-ХантайскойГЭС, Хантайскоеводохранилище,исток Хантайкимежду водохранилищеми Малым Хантайскимозером, протокуДюпкун, которойсоединяетсяМалое Хантайскоеозеро с БольшимХантайским.Кроме того,имеется сложнаясистема большихи малых притоковразличногопорядка и озер,как связанныхс системой, таки бессточных(рис.1).

Река Хантайкаи Хантайскоеводохранилищерасположеныв Норильскойдолине. Долинаначинаетсяна севере отр. Микчанда,впадающей возеро Лама,далее хорошопрослеживаетсяв южном направлениидо западногоберега озераКета, где меняетнаправлениена юго-западное(МалолеткоА.М., 1988).

В 63 км от устьяХантайка прорезаладугообразныйвыход траппов,образовавБольшой (первый)порог. На большомпороге построенаУсть-ХантайскаяГЭС в 1970 году, арядом пос.Снежногорск.

В 40 км от пос.СнежногорскарасположенЦветочныйостров.

До заполненияложа водохранилищана Хантайкебыл второйпорог в несколькихкилометрахвыше устья р.Кулюмбе. В 6 кмвыше устьяМочокты в узкихтрапповых щекахнаходилсяТретий порог.Километрахв двух вышеТретьего порогаи тоже в зонеподпора находитсяЧетвертый (понумерации Н.Н.Урванцева(1928)).

При максимальномзаполненииводохранилища(1978 г. – 59,51 м) площадьсоставила 2150км², объем –24,2 км³, при среднейглубине 11,25 м; приуровне 49,17 м в 1985г., наименьшемза весь предыдущийпериод эксплуатацииГЭС, соответственно880 км², 8 км³ и9,2 м (МалолеткоА.М., 1988).

Водохранилищеизобилуетзаливами, глубоковыдающимисяв сушу, наиболеезначительныеиз них приуроченык залитым участкамдолин р.р. Моген(55 км), Кулюмбе(50 км), Горбиачин(25 км), Мочоктаи Сиговая (по20 км). Ложе водохранилищаосложненомногочисленнымибуграми и гривами,которые призаполненииобразовалиострова.

Конфигурациясовременнойбереговой линииХантайскоговодохранилищаотличаетсясвоими сложнымиизрезаннымиформами. Наибольшаяизрезанностьберегов наблюдаетсяв южной и восточнойчастях водохранилища,имеются полузатопленныеучастки леса(ГригорьевН.Ф., 1980).

Н.Ф. Григорьев(1980) выделяет триосновных типаберегов наХантайскомводохранилище:

1. нейтральныеберега;

2. регрессивные;

3. амбразионные.

Нейтральныйтип береговподразделяетсяна подтипы:

а) берега сложенныекореннымипородами иливалунно-глыбовымматериалом.Этот тип береговпрослеживаетсявдоль западной,относительноглубоководнойчасти водохранилища.

б) берега отлогие,покрытые затопленнымлесом. Они характерныдля южной ивосточнойчастей побережьяводохранилища.

Регрессивныйтип берегов,так же как инейтральный,развит широко,где безлесныенизменныеберега сложеныльдистымиторфяникамии суглинками.

Абразионныйтип образуетсялишь на небольшихпо протяженностиучастках впромежуткахмежду берегаминейтральноготипа.

2.2. Гидрохимическийрежим Хантайскоговодохранилища.

Гидрохимическийрежим водохранилищаформировалсяпо мере наполненияводами притоков.Основные притокив юго-западнойчасти – рекиКулюмбе, Горбиачин,Брус; северо-восточной– реки Тукуланда,Мочокта, Моген,Хантайка.

Юго-западнаячасть водохранилища.В первой декадеиюля воды этойчасти водохранилищаимели гидрокарбонатныйсостав. Средикатионов обычнопреобладалкальций-ион.Лишь в одномслучае средикатионов преобладалнатрий-ион.Содержаниемагний-ионавсегда быломеньше, чемкальций-иона,Сульфат-ионпрактическиотсутствует:лишь в зонеподпора небольшогоручья, впадающегослева, отмеченоневысокое (1мг/л) содержаниеэтого иона.Хлор-ион присутствуетво всех пробах.Общая минерализацияневысокая –до 105 мг/л; максимальнойвеличины онадостигает внаиболее глубокойчасти водохранилища(Куликова А.А.,1980).

В долине р. Горбиачинпо химическомусоставу водагидрокарбонатнаякальциево-натриевая.Сульфат-ионотсутствует.Ниже устья рекиГорбиачин общаяминерализация84-102 мг/л. По анионномусоставу водыгидрокарбонатные,среди катионовпреобладаеткальций. Натрий-и магний-ионсодержитсяв переменныхколичествах.По вертикалиотличаетсяувеличениеобщей минерализацииот 89 мг/л на поверхностидо 102 мг/л на глубине20 м. Увеличениеобщей минерализациипроизошло восновном засчет повышениясодержаниянатрий- и калий-ионов(в 3-4 раза) и гидрокарбонат-иона(в 2-3 раза).

Северо-восточнаячасть водохранилища.Гидрохимическийрежим изученпо ряду вертикалейв той частиводоема, котораясоответствуетдолине рекиХантайки. Глубиныздесь достигают30 м. Общая минерализацияводы обычноне превышает100 мг/л.

В 50 км от ГЭСповсеместноопределяютсяионы сульфата,как на поверхности,так и на глубине,в придоннойчасти водоема.Содержаниесульфат-ионавозрастаетс глубиной. Всвязи с отсутствиемсульфат-ионаотносительноесодержаниеионов гидрокарбонатаи хлора здесьнесколько выше.Среда анионовпочти во всехпробах отмеченнитрат, содержаниекоторогонезначительно– до 0,2 мг/л. Ионыаммония неотмечены (КуликоваА.А., МалолеткоВ.А., 1980).

Таким образом,гидрохимическийрежим водохранилищаформируетсяпод влияниемпритоков –основных поставщиковводы, климата,рельефа, составапород, а такжепод влияниемзастойногорежима самоговодохранилища(Куликова А.А.,Малолетко В.А.,1980).

2.3. Кормоваябаза рыб в условияхформирующегося

Хантайскоговодохранилища.

Условия питаниясиговых рыбв водоемахСевера характеризуютсяизменчивойкормовой базой,небольшимчислом слагающихее видов иотсутствиемне только одногопреобладающеговида, но и однойгруппы видов,на которой рыбымогли бы кормитьсякруглый год.Большая изменчивостьи пластичностьсиговых рыбзаключаетсяв спецификепитания (РешетниковЮ.С., 1980).

Приспособленияу сиговых кжизни в суровыхи изменчивыхусловиях северныхводоемов шлипо двум направлениям:с одной стороны,это эврифагияи большаяпластичностьв выборе объектовпитания, чтопозволилопотреблятьсамые разнообразныекормовые организмы,а с другой стороны,полиморфизм,который, даваявозможностьразным экологическимформам видазанимать различныепищевые ниши(РешетниковЮ.С., 1980).

При рассмотрениикормовой базырыб в Хантайскомводохранилищеследует отметить,что низкаятемператураводы водохранилищав течениевегетационногопериода неспособствуетразвитию воднойрастительности(МалолеткоА.М., 1988). Высшаяводная растительностьочень беднаи занимает неболее 1% площади,ее роль в образованииорганическоговещества невелика.Например, вТретьем пороге:в озерке, расположенномв сухой ложбине,по которойсбрасывалар. Хантайкасвои воды призаторах в щеках,с глубин 1-1,5 м в1985 году былисобраны водянаясосенка и пузырчаткамаленькая(МалолеткоА.М., 1988).

ЗоопланктонХантайскоговодохранилищапредставлен47 видами. Из нихна долю веслоногихприходится13, ветвистоусых– 17, коловраток– 18 видов. Основучисленностии биомассы в1982 г. (ШевелеваН.Г., 1982), составлялиL. macrurus, C.scutifer, Eu.gracilis.

В видовой структуреи количествезоопланктонана отдельныхучастках отмеченысущественныеразличия, наиболеечеткие в периодытемпературнойнеоднородности.Так, в июле, сразупосле вскрытияводохранилищав верхней частисеверногоучастка температураводы была на4-5^оС ниже посравнению сцентральными южным участками.Зоопланктонсеверной частипо видовомусоставу имелсходства созером Хантайским,где доминируютCyclops strenuus,Limnocalanus macrurus,Bosmina obtusirostris. Вцентральной,а особенно вюжной частяхводохранилища,зоопланктонболее разнообразен.В южной частиветвистоусыеракообразныепредставлены3 видами, а коловратки– 10 (ШевелеваН.Г., 1988).

Благоприятныеусловия дляразвития зоопланктонаскладываютсяв заливахводохранилищаРубчий, Аккит,Моген. По структуресообществазоопланктонимеет копеподнокладоцерныйхарактер. Здесьнаиболее разнообразенвидовой составветвистоусых,которые в теплоевремя составляютоснову биомассызоопланктона.Максимальныезначения численностии биомассызоопланктонаотмечены взаливе Рубчий(104,7 тыс. экз./м³и 2,37 г/м³).

Относительнобогаты зоопланктономзаливы Аккит(19,2 тыс. экз./м³и 0,64 г/м³) и Моген(10,2 тыс. экз./м³и 0,7 г/м³). В заливеТукуландабиомасса зоопланктонаневелика – 0,2г/м³, что можнообъяснитьбольшой проточностьюзалива (ШевелеваН.Г., 1988).

Таким образом,основу численностии биомассызоопланктонаХантайскойгидросистемысоставляютразнообразные,значение которыхвелико в питаниирыб планктофагов.В водохранилищеотмечены относительновысокие концентрациизоопланктона,где он используетсякак планктофагами,так и малькамибектофагови хищных рыб.

Зообентосвключает 14 группи более 90 видови внутривидовыхформ, средикоторых преобладаютличинки хирономид70-80% по весу и 66% почисленностивсех видов(РешетниковЮ.С., 1980). Среди другихбентосныхследует выделитьмоллюсков,олигохет, нематод,бокоплавов,личинок ручейков,поденок, веснянок– все ценныекорма для рыб.

В Хантайскомводохранилищеиз бентосныхорганизмовпреобладаютличинки хирономид,моллюски, олигохеты.Средняя биомассазообентосав 1977 году составилалишь 0,62 г/м² присредней численностиорганизмов67 экз./м². Качественнои количественнозообентоснаиболее богатв литоральнойзоне с глубинамидо 5 м, где средняябиомасса составила1,77 г/м² при плотностиорганизмов148 экз./м². Наглубинах свыше15 м в бентосевстреченытолько личинкитрех видовхирономид и,единично, галеид.В приплотинныхучасткахводохранилищана глубинахсвыше 40 м данныеорганизмы необнаружены(ТюльпановМ.А., 1977).

Анализируяпроцессы,происходящиев Хантайскомводохранилище,можно констатировать,что ведущимфактором,определяющимсостояниепопуляцийхищных и мирныхрыб, являетсяздесь кормоваябаза, а не условиявоспроизводства.Для большинстваводоемов сзарегулированнымстоком европейскойчасти Россииотмеченаальтернативнаяситуация (КармановаО.Г., РомановВ.И., 2000).

2.4. Особенностиформированияихтиофауны

бассейнар. Хантайки.

Формированиеихтиофауныводохранилищ– это сложныйпроцесс, определяющийсявзаимодействиеммногочисленныхфакторовгеографическогоположения,климата и почвводосбора,величины ихарактерапитающегостока, морфологииводоема, термикиего водноймассы, развитиярастительности,видового составаисходной ихтиофауныи кормовыхорганизмов.

Особое значениеприобретаетхарактер иинтенсивностьпромысла, загрязненияводоема ирыбоводно-мелиоративныемероприятия(Тюрин П.В., 1961).

В Хантайскомводохранилищеобитают 18 видоврыб, относящихсяк 8 семействам.Наиболеемногочисленнылососевые (7видов) и карповые(5 видов). Ихтиофаунаводохранилищаформироваласьна основеихтиоценозовзалитых озери рек. Особоевлияние на ееформированиеоказываетсистема Хантайскихозер, имеющихсток в водохранилище.Вспышки численностиплотвы, окуня,характернойдля другихводохранилищСибири в начальныйпериод ихформирования,в Хантайскомводохранилищене отмечено.Хотя за последниегоды несколькоувеличил своючисленностьокунь, но в промыслеего роль поканезначительна.

Из 18 видов рыбХантайскоговодохранилищаряпушка, пелядь,сиг-пыжьян, чири валек – представителисемействасиговых, причемряпушка и сиг-пыжьяннаряду со щукойсоставляютоснову промысла(Романов В.И.,1983).

первые годысуществованияХантайскоговодохранилищабыли исключительноблагоприятныдля размноженияфитофильныхрыб (щука) в связис залитиемновых площадей,богатых растительностью.Увеличивающаясяплощадь водохранилищаобусловиларазреженностьстада рыб, что,в свою очередь,повысиловыживаемость,а при высокомуровне кормовойобеспеченности– хороший темпроста и раннееполовое созревание.

Среди притоковХантайскоговодохранилищаособое местозанимает р.Хантайка. Здесьв районе озеровидныхрасширенийсосредоточеныосновные нерестилищаряпушки, пеляди,сига-пыжьяна,чира. В сборах1977-1981 гг. отмеченоприсутствиев составе ихтиофауныХантайскоговодохранилищадвух межвидовыхгибридов сиговых:ряпушки с пелядьюи пеляди ссигом-пыжьяном(Романов В.И.,1983). Появлениегибридных формв водохранилищах– закономерноеявление, отражающееспецифическиеусловия воспроизводствамассовыхблизкородственныхвидов рыб.

На первых этапахразвития Хантайскоговодохранилищанаиболеемногочисленнымивидами рыбявлялись окунь(34,4%), щука (17,0%), ряпушка(16,8%), плотва (10,9%), сиг(6,8%), хариус (4,8%), пелядь(4,2%). Таким образом,в ихтиофаунеценные рыбы(сиг, пелядь,ряпушка, хариус)составили 32,6%(ТюльпановМ.А., 1977).

В распределениирыб по определеннымучасткамводохранилищанаблюдаласьзависимость,проявляющаясяв приуроченностиреофильныхвидов (таймень,хариус, сиг-валек,ряпушка и налим)к районам подпора,где ощущаетсявлияние речногопотока. Лимнофильныерыбы (плотва,окунь, щука,пелядь, гольян,карась, девятииглаякорюшка) чащевстречаетсяв прибрежныхучасткахводохранилища.В центральныхучасткахводохранилищаи в районах сбольшими глубинамирыбы не встречены.(ТюльпановМ.А., 1977).

Источникомформированияихтиофауныводохранилищапослужиливодоемы зонызатопления.Различныелимнологическиехарактеристикиотдельныхчастей водохранилищапозволяютвыделить 4 основныезоны мест обитаниярыб. Первая –литоральводохранилища,его многочисленныезаливы (районГорка, Горбиачин,Брус). Это зонараспространениялимнофилов(окунь, плотва,елец, щука, озерныйгольян, девятииглаяколюшка). Вторая– район подпорарек, служитместом обитанияреофилов (таймень,хариус, ряпушка,сиг). Третья –пелагиальводохранилищаи больших заливов.Здесь обитаютряпушка и пелядь.Четвертая зона– затопленныйлес. Она, какправило, малозаселена рыбами;здесь встречаютсялимнофилы (щукаплотва) и оченьредко молодьреофилов (ряпушки,сига, пеляди)(Ледяев О.М., 1980).

Таким образом,затопленнуючасть ихтиофаунысоставляютсиговые, апреобладающимпо численностивидом являетсящука (РомановВ.И., 1980).

2.5. Промысловоезначение ряпушки

Хантайскоговодохранилища.

Рыба имеет вжизни человекаогромное значение,являясь важнейшимвидом белковойпищи и даваянекоторыедругие видыполезной продукции(НикольскийГ.В., 1974).

Начало промыслана водохранилищеприходитсяна 1973 год, когдадва звена рыбаковИгарскогорыбозаводастали вестипромысел врайоне рекГорбиачин иКулюмбе. В данныймомент ловприурочен кместам впадениярек Горбиачин,Кулюмбе и Сиговая.

В 1976 году на Хантайскомводохранилищебыло поймано106,9 т рыбы, чтосоставило 25,3%от всей добычипо Игарскомурыбозаводу.Основу уловасоставила щука– 88 т (82,3%); было добытосиговых 15,7 т(14,7%). В 1977 году выловна водохранилищесоставил 39,4% отвсей добычипо Игарскомурыбозаводу.В 1977 году сиговыхбыло добыто34,2 т (13,6%).

В последниегоды лов наводохранилищеведется в основномв районе Третьегопорога.

Таблица1

Добычарыбы на Хантайскомводохранилище

(по данным В.В.Глазкова, 1980)

Созданиеводохранилищаблагоприятносказалось назапасах щукии сиговых рыб;образовалисьновые нагульныеи нерестовыемиграции сиговых.Ряпушка идетна нерест вМалое Хантайскоеозеро и районПереката, всебольше расширяянерестовыеплощади.

Чтобы повыситьрыбопродуктивностьводохранилищанеобходимопровести рядрыбоохранныхмероприятий.Разрежениестада щуки иувеличениеряпушки исига-пыжьяна,зарыблениеводохранилищапелядью, увеличениеплощади обловаи применениеболее производительныхорудий лова(Глазков В.В.,1980).

В последниегоды наблюдаетсязаметное увеличениезапасов планктояднойряпушки. Ловряпушки ведетсяпри ее нагульноми нерестовомходе из водохранилищав Малое Хантайскоеозеро рыбакамисовхоза Хантайского.Для увеличенияее численностинеобходимоограничитьее лов, способствуяувеличениюее численности.

Являясь основнымпотребителемзоопланктонапелагиали, ибудучи ценнымпищевым объектом,ряпушка представляетзначительныйинтерес дляпрактики рыбногохозяйства.

Важное значениедля сохраненияее численностиимеет устройствозаградителейперед плотинойУсть-ХантайскойГЭС. Массоваягибель ряпушки,при прохождениичерез турбинынаблюдаетсяв зимнее время:в 1976 году за 9 месяцевболее 7 т (ряпушки).

Для сохранениячисленностистада ряпушкиее лов в настоящеевремя лимитирован.Допускаетсяее прилов неболее 20% рот общегоулова.

Хантайскоеводохранилище,будучи водоемомолиготрофным,расположеноза Полярнымкругом и ему,как и другимсеверным водоемам,свойственнанизкая биологическаяпродуктивность.Поэтому освоениеводохранилищапромысломдолжно проводитьсяпри неукоснительномвыполненииПравил рыболовства(Ледяев О.М., 1980).

По данным РомановаВ.И. (2000) сейчаслов рыбы наХантайскомводохранилищеосуществляетсяв основном влетний периоднерегулярнои с меньшимчислом рыбаковиз-за возникшихпроблем с вывозоми переработкойрыбы на месте.Данные этогопромысла схематичноотражают современноесостояние ссоставом ичисленностьюосновных промысловыхрыб. При этомучет выловапрактическине ведется.

3. ЭКОЛОГИЯРЯПУШКИ В ВОДОЕМАХСИБИРИ

3.1. Распространениеи миграции.

Сибирскаяряпушка широкораспространенав северныхводоемах Европы,Азии и Америки.Ряпушки представленынесколькимивидами и образуютв Европе и СевернойАмерике в основномозерные формы.В Азии преобладаетпо численностиполупроходнаяряпушка, крупныестада которойобитают в бассейнахОби, Енисея,Хатанги, Лены,Яны, Колымы.Жилые популяцииряпушки населяютмногие озератундровой зоныСибири (МоскаленкоБ.К., 1971).

Coregonus sardinella valenciennes –сибирскаяряпушка. Видовоеназвание sardinellaозначает маленькаясардинка.Общепринятыеназвания –сибирскаяряпушка, обскаясельдь, сельдятка(РешетниковаЮ.С., 1980).

Наиболее крупноестадо полупроходнойряпушки обладаетв Обском бассейне.Эта рыба менеесвязана с речнойсистемой. ЕЕжизнь проходитв заливах игубах, где онарастет, нагуливается,достигаетполовой зрелости.В Обской губеряпушка распространенаповсюду – отнаиболее южныхучастков доКарского моря.

В Гыданскомзаливе обитаетлокальноестадо, заселяющееюжную половинузалива и заходящеево впадающиев него рекиГыду, Юрибей,Гадой (МоскаленкоБ.К., 1971).

Северной границейраспространенияенисейскойряпушки являютсяострова Оленийи Сибирякова.Южной границейее миграцийявляется районр. ПодкаменнойТунгуски. Вовремя штормовыхветров, вызывающихперемешиваниеводы, снижениетемпературыи повышениесолености,ряпушка отходитв южную частьзалива и в Енисейскуюгубу. Круглыйгод она встречаетсяв дельте Енисея(Боброва Н.Н.,1958).

В пясинскомзаливе существуетлокальное стадополупроходнойряпушки, поднимающейсядля нерестав р. Пясину,предположительнодо ее притокаАганы (ОльшанскаяО.Л., 1965). По ее мнениюжилые формыряпушки населяютНорильскиеозера: Кета,Глубокое, Мелкое,Лама, Собачье.

Хатангскоестадо обитаетв Хатангскомзаливе и дельтер. Хатанги. Длянереста поднимаетсяв р. Хету (ЛукьянчиковФ.В., 1963).

Зона нагулаЛенского стадавключает обширныйпридельтовыйрайон моряЛаптевых – отОленекскогозалива на западедо губы Буорхаяна востоке. Длянереста поднимаетсяпо Лене до устьяр. Вилюй (ПирожниковП.Л., 1955).

Колымское стадонагуливаетсяв дельте р. Колымы.Здесь встречаетсяряпушка всехвозрастов иво всех стадияхполовой зрелостикруглый год.Летом неполовозрелыеособи заходятна нагул ввиски-протокиреки и озера,а также выходятв предустьевуюсолоноватуюзону моря. Какуказывает П.А.Дрягин (1933), колымскаяряпушка – рыбаречная, свойственнаяпреимущественнодельте и низовьям,но в иные годыединоличныеособи поднимаютсяи до Верхнеколымска.

Анадырскоестадо обитаеткак в опресненныхучастках Анадырскоголимана, так ив устьях, впадающихв него рек. Ходпроизводителейвверх по Анадырюначинаетсяв августе, вконце сентябряони достигаютс. Марково, врайоне которогонерестуют(Агапов И.Д., 1941).

Таким образом,ареалы смежныхлокальных стадсмыкаются, чтообеспечиваетбиологическиесвязи междуними. В обширныхзаливах и губах,сильно врезанныхв материк ипринимающихбольшие объемыпресной воды,ряпушка находитсякак летом, таки зимой (Обь,Енисей). В выносныхдельтах (Лена),небольшихоткрытых заливах(Яна) или в дельтах,имеющих непосредственнуюсвязь с открытымвзморьем (Индигирка,Колыма), основныеместа обитаниярыбы находятсяв речных дельтах,из которых длянагула на взморьевыходит летомчасть стада,в основномнеполовозрелая.

Часть стадамигрирует нанагул в началелета на заливаемуюпаводкамиводами поймуречных низовьев(реки южнойчасти Гыданскогозалива, Яна,Индигирка,Колыма). Этосоздает впечатление,что некоторыестада имеютдва хода в рекув начале летаи осенью – впериод нерестовоймиграции.

3.2. Возрасти рост.

Предельныйвозраст ряпушкине превышает11-12 лет (МоскаленкоБ.К., 1978). Основнаямасса половозрелыхрыб состоитиз особей ввозрасте (3+ - 7+)лет. Темп ростаряпушки сильноколеблетсяпо годам. Колебаниятемпа ростаопределяютсяизменениямитемпературыводы и условиямипитания. В годы,когда сумматепла за периодоткрытой водыувеличивается,рост ряпушкиулучшается.В таблице 2 показанадлина ряпушкипо возрастнымгруппам изразных бассейнов.Можно отметитьо слабом темпероста Гыданскойи Енисейскойи более интенсивномросте ряпушкииз ВосточнойСибири. В ВосточнойСибири в основномпреобладаютрыбы старшихвозрастов (6+ -8+); в то время какв ЗападнойСибири преобладаютособи младшихвозрастныхгрупп (3+ - 5+). Неисключено, чтопоказателинизкого темпароста енисейскойпроходнойряпушки определяютсяискусственнымразделениеменисейскогостада на двеформы: проходную,или туруканскую,и жилую, иликарскую. Последняяформа, по даннымН.Н. Бобровой(1958), обладаетболее высокимтемпом роста.

Размеры пясинскойряпушки значительновыше, чем Енисейской.Длина последней(по ИсаченкоИ.И.) 183,9-230,9 мм. Длинапясинской –199-351 мм, вес пясинскойряпушки – 80-380 г.В среднем течениир. Пясины ряпушкав неводномулове по количествуэкземпляровстоит на первомместе, но повесу занимаетвсего 7,6% (ОстроумовН.А., 1937).

Ряпушка растетна протяжениивсей жизни,причем годовойприрост массытела увеличиваетсяс возрастом.Наибольшимон становитсяпосле достижениярыбой половойзрелости. Ряпушкапринадлежитк группе раннесозревающихсиговых рыб.Обская ряпушканачинает созреватьв двухгодоваломвозрасте, вмассе – в возрасте4-5 лет, енисейскаясозревает втрехгодоваломвозрасте. НаХатанге – 4+ - 7+,Лене – 5+ - 7+, наИндигирке –5+ - 7+, Колыме – 6+ - 8+лет (МоскаленкоБ.К., 1971).

В связи с различнымпо возрастуи размерамсоставомпроизводителейсредняя плодовитостьлокальных стадряпушки побассейнамнеодинакова.Она меньше взападной частиСибири особеннона Енисее, ибольше – в восточной(МоскаленкоБ.К., 1971).

Основнымирайонами питанияпроходнойряпушки являютсяоткрытые пространствагуб и заливов.Питание различаетсяпо районам,сезонам и возрастам.Зоны нагулаобской ряпушкирасположеныв Обской и Тазовскойгубах, летнеепитание происходитв южной частиОбской и севернойчасти Тазовскойгуб, полностьюопресняемыхречным стоком(МоскаленкоБ.К., 1971).

Енисейскаяряпушка нагуливаетсяв солоноватойводе Енисейскогозалива (НейманА.П., 1958). Ленскаяпитается впридельтовойзоне взморья,в протокахЛенской дельты(ПирожниковП.Л., 1955).

Упитанностьи жирностьряпушки достигаютнебольшихвеличин к началулета. С возрастоми увеличениемразмеров рыбыее жирностьувеличивается.

Созреваниемедленнорастущихозерных ряпушекначинаетсяс 1+ в Европе иСибири (ПокровскийВ.В., 1956, СкрябинА.Г., 1979). В 2+ созреваеткамчатскаяряпушка. Ранеесозреваниемедленнорастущихпопуляцийсвидетельствонеблагоприятныхусловий ихсуществования.Быстрорастущиеозерные популяциисозреваютпозднее, но идольше живут.Крупная ряпушкаТопозера созреваетв одном возрастес мелкой (БеляеваК.И., 1957).

Речные ряпушкисозреваютпозднее, чеммедленнорастущиеозерные: обскаяс 2+, чаще с 3+ и 4+(МоскаленкоБ.К., 1971), енисейскаяс 3+ - 4+ (Нейман А.А.,1958).

Ряпушка изНасоновскогоозера превосходитпо линейнымвесовым показателямряпушек изнекоторых озери водохранилищСибири (таблица3). Ряпушка изозера Лижмозерорастет быстрее,чем в озереОнежском. Постепени упитанностии жирностиряпушка изозера Лижмозероблизка к сибирскойи переславской.Лижмозерскаяряпушка становитсяполовозрелойна втором годужизни (БеляеваК.И., 1957).

Самые низкиепоказателилинейного ивесового ростаотмечены уряпушки изЛадожскогоозера: восточноепобережье, внем встречаетсямелкая ряпушка.

В связи с развитиемгидроэнергетикибольшим резервомдля полученияуловов сиговыхмогут бытьводохранилища.Акклиматизационныеработы наводохранилищахВосточнойСибири проводятсяслабо. Маловыпускаетсямолоди и разновозрастныхрыб в Братскоеводохранилище,задерживаетсяосвоениеУсть-Илимского.Показано, чтопрактическив них могутбыть вселенывсе виды сиговых(ЛукьянчиковФ.В., 1963, БурмакинЕ.В., 1963). По мнениюБ.К. Москаленкоомуль и ряпушкамогут использоватьоткрытую зонуглубоководныхводоемов, пелядь– прибрежнуюзону водоемов,а чир, сиги имуксун – бентос.

Нельзя рассчитывать,что тольковселение можетдать высокуючисленностьценных видови на длительноевремя обеспечитьвысокую ихтиопродукцию.Необходимакомплекснаябиологическаяи техническаямелиорацияводоемов передвселениемакклиматизантов(Егоров А.Г., 1969).

СтроительствоГЭС в нижнихтечениях Оби,Енисея и Лены,уменьшениеи перераспределениеречного стокаэтих рек создаютновые гидрологическиеусловия в прибрежныхморских районах,что отрицательносказываетсяна условияхжизни сиговыхрыб. Поэтомунеобходимоодновременнос изучениеми разработкойспособов заселенияводохранилищэтими рыбамиизучить возможностьсохранениясуществующихсиговых стадна местах ихпостоянногообитания (МоскаленкоБ.К., 1971).

Ряпушка Горьковскоговодохранилищаотносится краннесозревающихвидам рыб, ввозрасте 1+ оначастично становитсяполовозрелой,а к 4+ созреваетвсе стадо (ЛесниковаТ.В., 1981). Горьковскаяряпушка уступаетпо линейно-весовымпоказателямНасоновской,а превосходитСаратовскуюряпушку (Таблица3).

Белозерскаяряпушка вошлав состав ихтиофауныГорьковскоговодохранилищаи создала новуюпопуляцию.Ряпушка изРыбинскоговодохранилищарастет лучшеряпушки изБелого озера.СеголеткиБелозерскойряпушки поДрягину имеютвес 9 г, двухлетки– 32г.

В Саратовскомводохранилищеотмечена какмелкая, так икрупная ряпушка(Коскова Л.А.,1977). Сравнениесредних размерови веса ряпушкиСаратовскоговодохранилищаи Белого озерапоказывает,что в Саратовскомводохранилищеряпушка растетбыстрее (КосковаЛ.А., 1977).

В Выгозерскомводохранилищедо 95% нерестовогостада представленыряпушкой весом18-35 г и длиной130-150 мм (Вебер Д.Г.,1978). Размерно-весовыепоказатели,половой состав,сроки наступлениянереста, коэффициентыупитанностиВыгозерскоговодохранилищаи озера Сямозероблизки междусобой.

Основной задачейрыбохозяйственнойнауки являетсяреконструкцияисходной фаунырыб этих водоемовс целью улучшениявидового состава,чего можнодобиться высокойчисленностьюрыб.

В перспективеБратское,Усть-Илимскоемогут статьматочнымиводоемами длясбора икры.

В настоящеевремя можноиспользоватьдля этих целейсиговых Хантайскоговодохранилища,среди которыхнаиболееперспективныесибирскаяряпушка, пелядьи сиг (РомановВ.И., 1989).

4. ЭКОЛОГИЯРЯПУШКИ ХАНТАЙСКОГОВОДОХРАНИЛИЩА

В ПРОЦЕССЕЕГО ФОРМИРОВАНИЯ

4.1. Возрасти рост ряпушки.

Как уже отмечалосьранее, две первыефазы в формированииХантайскоговодохранилищапрошли (РомановВ.И., 1985).

В Хантайскомводохранилищефаза вспышкитрофии длиласьдо 1977 года, т.е. дополного затопленияложа эта фазахарактеризоваласьмаксимальнымпоступлениембиогенныхэлементов сежегоднымзалитием новыхплощадей.

После достиженияпроектнойотметки уровеньтрофическойобеспеченностилимитируетсяи наступаетфаза трофическойдепрессии. ВХантайскомводохранилищеи первая и втораяфазы заметноповлияли набиологическиехарактеристикивсех рыб. Гидрологическиеусловия, нарастающаяконкуренциясреди планктофагов,сильно сказаласьна динамикечисленностии основныххарактеристикахряпушки.

В водоемахХантайскойгидросистемыряпушка представленаозерно-речнойформой. Из сиговыхэто самыйвысокочисленныйвид в Хантайскомводохранилище(Романов В.И.,1981).

В первые годысуществованияводохранилища,сибирскаяряпушка имеладовольно высокиепоказателитемпа ростаи плодовитости,являясь практическиединственнымпланктофагом(Романов В.И.,1981).

Единственнойрекой, гдеразмножаетсяряпушка, являетсяХантайка. Основунерестовойчасти популяцииряпушки практическиза весь периоддо настоящеговремени составилирыбы в возрасте3+ - 4+ лет. Ухудшениеусловий обитанияпривело к тому,что при достаточноблизких показателяхвозрастногосостава линейныеи весовыехарактеристикиряпушки заметноупали, уменьшиласьи численностьрыб (рисунок2, 3, прило­жение1).

Темп линейногои весовогороста ряпушкизначительноповышался впервую фазу,затем сталснижаться.Отмечено, чтоТуруханская,Курская (р. Енисей)и из озера Маковскоеотносительномелкие ряпушкипо сравнениюс Хантайскимводохранилищем(Таблица 4). Измениласьвозрастнаяструктурапопуляцииряпушки. Еслив 1977 – 1999 гг. в уловахеще встречалисьособи в возрасте2+ лет, то в 2000 годуэта возрастнаягруппа отсутствовала.Любопытно, чтос 1999 года в уловахстали встречатьсяособи 7+ и 8+ лет.

По сравнениюс данными линейныхи весовых показателейряпушки за 1977– 2000 гг. отмеченорезкое снижениево всех возрастныхгруппах. Так,если в 1977 годусемилетки имелисреднюю длинутела 331 мм и массу413, то в 2000 году уодновозрастныхрыб эти же показателисоставляли229 мм и 130 г.

По нашим сборамряпушки 1999 – 2000гг. из Хантайскоговодохранилищасоставленахарактеристикалинейного роста(Таблица 5). Сравниваясредние значениядлины по Смиттуряпушки можноотметить, чтопо своим линейнымразмерам самкипревосходятсамцов. У самокиз Цветочногоострова 1999 годасредняя длинатела 213 мм, соответственнов 2000 году – 225 мм.Доминируютособи с размеромтела от 190 – 209 мм,составляя 49%(район Цветочногоострова 2000 г.).Длина тела поСмитту ряпушкив уловах колеблетсяот 130 – 289 мм, в среднемсоставляя 204мм (1999 г.) и 149 – 269 мм,в среднем 220 мм(2000 г.).

В наших уловахряпушка былапредставленасемью возрастнымигруппами (от2+ до 8+ лет) (Таблица6). Доминируютособи из Цветочногоострова 1999 годав возрасте 4+лет, составляя45% от всех возрастныхгрупп. Единичнопредставляютособи 7+ - 8+ лет –Цветочныйостров 1999 года.И, напротив, вТретьем пороге2000 года преобладаютособи в возрасте7+ - 8+ лет – 26%. В 1999 годув уловах превосходилисамки (54,5%) надсамцами (45,5%) придоминированиисамцов в младшихвозрастныхгруппах, а самокв старших. В2000 году такжеотмечалосьпревосходствосамок (64,6%) надсамцами (35,4%) (Приложение2,3).

По данным таблицы7 видно, что самцыи самки в 1999 годув возрасте 3+лет имели среднийразмер тела183 мм.

По всем возрастнымгруппам ряпушка1999 года превосходитпо линейнымразмерам ряпушку2000 года (Рисунок4).

Для определенияинтенсивностироста ряпушкибыли расчисленытемпы годовыхвесовых приростов(Рисунок 5, Приложение4). Исследованияпоказали, чторост ряпушекпродолжаетсяв течение всейжизни.

Для промыслаинтерес представляютвесовые приросты.Известно, чтона измененияв обеспеченностипищей рыбабыстрее реагируетизменениемвеса, чем длины,особенно встарших возрастах(ОльшанскаяО.Л., 1967).

У ряпушек изХантайскоговодохранилищанарастаниевеса продолжаетсяежегодно, неуменьшаясьи после наступленияполовой зрелости,увеличиваясьв старших возрастах.

Темп весовогороста ряпушкизаметно снизился(таблица 4). Например,средний показательобщей массытела у шестилеток5+ лет ряпушкив 1977 году составлял330 грамм, а в 2000 годудо 116 грамм.

Сокращениепоступлениябиогенныхэлементов помере развитияводохранилищаи возрастающаячисленностьпотребителейорганическоговещества способствуютухудшению вкормовойобеспеченностигидробионтов.Подобныезакономерностиотмечены и длядругих водохранилищ(Никольский,1965; Решетников,1980 и др.).

4.2. Питаниеи упитанностьряпушки.

Ряпушка питаетсямелкими, трудноразличимымипростым глазоморганизмами,живущими втолще воды, этиорганизмы носятобщее название«планктон».Среди них естьи животные(рачки, коловратки),и растения(микроскопическиеводоросли)(ПокровскийВ.В., 1953).

Упитанностьряпушки претерпеваетзаметные сезонныеколебания.Ряпушка болееупитана в концелета. Посленереста самцыупитаннеесамок. По даннымтаблицы 8 можноотметить следующее:в младших возрастныхгруппах (2+ - 4+ лет)самцы менееупитаны, чемсамки, а в старшихвозрастныхгруппах (5+ - 8+ лет)самцы упитаннеесамок. Так,коэффициентупитанностипо Фультонуи Кларк в возрасте2+ лет у самокиз района Цветочногоострова 1999 годасоставилсоответственно1,10 и 0,99, тогда каку самцов этизначения непревышали 1,04и 0,95. Как у самцов,так и у самокможно отметитьнекоторый ростсредних величинупитанностирыб в зависимостиот возраста.Наибольшийкоэффициентупитанностиимеет ряпушкаиз района Цветочногоострова 2000 года(таблица 9, приложение5). Пределы колебанийупитанностипо Фультонуи Кларк у ряпушкииз наблюдаемыхрайонов незначительны(таблица 9, приложение6). Например,коэффициентупитанности(F) ряпушки1999 года колеблетсяот 980 до 1,39, составляяв среднем 1,13 ив 2000 году соответственно0,93 до 1,43 в среднем1,20.

Низкие показателиупитанностиимеет ряпушкаиз озера Томмот(бассейн р. Хантайки)по сравнениюс ряпушкойХантайскоговодохранилища.Так упитанностьпо Кларк ряпушкииз озера Томмотв возрасте 3+ -7+ лет составляетот 0,98 до 1,09 (РомановВ.И., 2000).

Исключительнобольшое значениежиров в энергетическомобмене. Жирыявляются основнымисточником,аккумулирующимэнергию дляобеспечениявоспроизводительнойфункции, поддержанияорганизма впериод зимовкии при неблагоприятныхкормовых условиях(Шульман Г.Е.,1972).

Ряпушка пожирности мышцотносится ктощим рыбам(Потапова О.И.,1978). Жировые запасыу нее откладываютсяво всех внутреннихорганах. Обычножирность молодии неполовозрелыхрыб ниже, чемстарших возрастныхгрупп, так каку молоди белковыйобмен преобладаетнад жировым(Лизенко Е.И.,1973).

Рассматриваядинамику жирностиу самцов и самокиз исследуемыхнами водоемовможно отметить,что в районеЦветочногоострова 2000 годасамцы (1,47%) и самки(1,65%) имеют максимальнуюжирность 3 балла.А в этом же водоемев 1999 году максимальнаяжирность самок(10%) не превышала1,5 балла (таблица10).

Анализ динамикижирности ряпушкив 1977 – 2000 гг. показывает,что за этотпериод среднийкоэффициентжирности понизилсяс 1,50 до 0,24 балла.В 1977 – 1978 гг. жирностьряпушки непревышала 5баллов, а в 2000 годусоответственно3 баллов, а 42,02% имелижирность равную1 баллу (рисунок6), тогда как в1979 году 79,17% самцови самок ряпушкиимели жирностьравную 1 баллу(рисунок 7).

В заключениеможно сказать,что содержаниеобщих липидови триглицеридовв органах итканях ряпушкиизменяетсяв течение годовогоцикла. Расходлипидов идетв преднерестовый,нерестовыйи зимний периоды.По данным ЛизенкоЕ.И. (1973) можнозаключить, чточасть фосфолипидоввыполняетзапасную функцию.

5. ПЛОДОВИТОСТЬРЯПУШКИ

5.1. Воспроизводительнаяспособностьряпушки.

Плодовитостьпредставляетсобой одно изважнейшихэкологическихявлений, входящихв понятие «биологияразмножения»и обусловливающихсуществованиепопуляций,развитие видов,формированиебиоценозов(Петлина А.П.,1987).

Плодовитостьрыб тесно связанас типом динамикистада, с особенностямиее пополнения.Чем быстреерастет рыба,чем скорее онавступает внерестовоестадо и чемвыше ее индивидуальнаяплодовитость,тем вышевоспроизводительнаяспособностьпопуляции(РешетниковЮ.С., 1980). Воспроизводительнуюспособностьпопуляцииобычно оцениваютпо таким показателямкак индивидуальнаяабсолютнаяплодовитость(ИАП), индивидуальнаяотносительная(ИОП) и показателипопуляционнойплодовитости.

У сиговых рыбИАП тесносвязана с массойтела рыбы, поэтому,зная массу,можно с достаточнойточностьюрассчитатьплодовитостьрыбы. Абсолютнаяплодовитостьменяется взависимостиот условийнагула. ИзменениеИАП половозрелыхсамок ряпушкиможно рассмотретьна примереХантайскоговодохранилища,за весь периодего формирования(таблица 11). В связис изменениеммассы рыбыменяется абсолютнаяплодовитость.

Показательотносительнойплодовитостименяется.Относительнаяплодовитость,как показательфизиологическойспособностисамок продуцироватьопределенноеколичествоикры на единицувеса, такжеможет менятьсяпо мере ростарыб и в зависимостиот условийнагула (РешетниковЮ.С., 1980).

Г.В. Никольский(1965) отмечает, чтопри измененииплодовитостиизменяетсяи размер икринок,что определяетпродолжительностьпитания за счетжелтка, размерыличинки припереходе навнешнее питание,а значит и качествонеобходимыхдля личинкикормов на первыхэтапах личиночногопериода.

5.2. Изменениеплодовитостиряпушки Хантайскоговодохранилища.

Начало преднерестовыхмиграций ряпушкиХантайскоговодохранилищаприходитсяна серединуиюля, и онапродолжаетсяс разной степеньюинтенсивностихода до началаоктября (РомановВ.И., 1988). В 1977 – 2000 гг.среди ряпушек,мигрирующихк местам размножения,находилосьмного рыбнеполовозрелыхили пропускающихнерестовыйпериод. Послеразмноженияряпушка скатываетсяпо Хантайкев водохранилище.В зимний период,в марте, наблюдаютсяее массовыескопления врайоне верхнегобьефа ГЭС. Вэто же времяв нижнем бьефевстречаетсямного травмированнойряпушки впоследствииее ската черезтурбины Усть-ХантайскойГЭС.

Анализ материаловпо плодовитостипоказывает,что значениеабсолютнойи относительнойплодовитостиряпушки заметноснизились к2000 году по сравнениюс предыдущимпериодом (рисунок8). Например, усамок в возрасте5+ лет абсолютнаяплодовитостьв 1977 и 1978 гг. соответственно16928 и 24426 икринок.В 1999 и 2000 гг. у такихже самок средниепоказателиабсолютнойплодовитостибыли равны 6190и 5505.

Рассматриваяодноразмерныхсамок в 1999 и 2000 гг.можно отметитьнекотороеповышениепоказателейабсолютнойплодовитости(таблица 12). Такв возрасте 4+лет ряпушкаиз района Цветочногоострова 1999 годаимела абсолютнуюплодовитость4955, тогда какряпушка изэтого же района2000 года имеланесколькобольшие значения– 4959 икринок.

Снизилисьпоказателиотносительнойплодовитостиотносительномассы тела безвнутренностей(ИОП/q)(таблица 13).

Различия вкоэффициентезрелости упопуляцийряпушки отражает,по мнению Б.К.Москаленко(1971), разные темпыроста и скоростиполового созревания.Перед нерестому рыб однойпопуляциикоэффициентызрелостивыравниваются.Ряпушка 2000 годаиз района Цветочногоострова и Третьегопорога имеетнизкие коэффициентызрелости посравнению сряпушкой 1999 года.Например, ввозрасте 5+ леткоэффициентзрелости ряпушкив районе Цветочногоострова 1999 годасоставляет6,27, а в районеЦветочногоострова и Третьемпологе 2000 годасоответственно5,4 и 3,28 (таблица12).

Основу нерестовойчасти популяцииряпушки изХантайскоговодохранилищасоставили рыбыимеющие длинутела по Смитту190 – 289 мм. Доминировалиряпушки с длинойтела от 210 – 229 мм(район Цветочногоострова 1999 – 2000гг.) (таблица14). Самые высокиезначенияиндивидуальнойабсолютнойплодовитости(ИАП) отмеченыу самок с длинойтела 270 – 289 мм –15198 икринок (Третийпорог, 2000 г.).

Обращают насебя вниманиеневысокиепоказателиотносительнойплодовитости(ИОП) ряпушкиЦветочногоострова 1999 года55 икринок, 2000 года– 50 икринок посравнению сТретьим порогом2000 года – 70 икринок(рисунок 9). СредняяИОП относительнообщей массытела хатангскойряпушки (Хотскоестадо) – составила59 икринок. Аналогичныехарактеристикиряпушек изПуторанскихозер (Собачье,Хантайское).Обычно превышают100 икринок на1 г массы (РомановВ.И., 2000).

АбсолютнаяплодовитостьХантайскихряпушек зависитот массы тела0,80 – район Цветочногоострова 1999 года,0,65 – район Цветочногоострова 2000 годав большей степени,чем от длиныпо Смитту (0,77 –0,51) и возраста(0,73 и 0,48). Наблюдаетсязаметная связьмежду плодовитостьюи упитанностьюрыб в районеЦветочногоострова 2000 года.Коэффициентыкорреляциизависимостимежду ИАПи показателемупитанностипо Фультонуи Кларк соответственносоставили 0,42– 0,33 (таблица 15).А в 1999 году связьмежду плодовитостьюи упитанностьюрыб очень низкая,коэффициентызависимостисоответственноравны 0,17 – 0,11.

Показателиупитанностисамок ряпушкииз Хантайскоговодохранилищадостаточностабильны.Можно отметитьнекоторый ростсредних величинупитанностиряпушки в зависимостиот возрастарыб (рисунок10, приложение7).

По показателюИАП, ряпушкаХантайскоговодохранилищав первые годыего существованияпревосходиларяпушек издругих сибирскихводоемов посоответствующимвозрастнымгруппам (таблица16). В данный моментряпушка превосходитпо показателюИАП толькобаунтовскуюряпушку и ряпушкуиз Малого морского.

Sheet 1: Рисунок 4

Sheet 2: Рисунок 3

Sheet 3: Приложение 3

Sheet 4: Рисунок 10

Sheet 5: Рисунок 5

Sheet 6: Приложение 5

Sheet 7: Рисунок 9

Sheet 8: Приложение 7

Sheet 9: Рисунок 2

Sheet 10: Приложение 2

Sheet 11: Рисунок 8

Sheet 12: Приложение 1

Sheet 13: Приложение 4

Sheet 14: Рисунок 6

Sheet 15: Рисунок 7

Sheet 16: Что это

ЛИТЕРАТУРА

Аббасов Г.Д.Оценка условийпитания ибиологическогосостояния стадарыб с помощьюкоэффициентаупитанности// Вопр. ихтиол.– 1978. – Вып.3 (110). –С.444-460.

Агапов И.Д. Рыбыи рыбный промыселАнадырскоголимана // Тр. научн.исслед. ин-таполярн. землед.и пром. хоз-ва.– 1941. – Вып.16. – С.73-113.

Беляева К.И.Ряпушка Лимжмозеракак объектзарыбленияозер Карелии// Научн. техн.бюл. ГосНИОРХ.– 1957. - № 5. – С.14-16.

Боброва Н.Н.Сибирскаяряпушка – coregonussardinella vallenciennes // Изв. Всес.НИИО и реч. хоз-ваТ.19 / Промысловыерыбы Оби и Енисеяи их использование.– М., 1958. – С.179-189.

Борисов П.Г.Рыбы реки Лены// Тр. комиссиипо изуч. Якутскойавтономнойсоветской соц.респуб. Т.IX,- Л., 1928. – 183 с.

Бурмакин Е.В.Акклиматизацияпресноводныхрыб в СССР // НИИозерн. и речн.хоз. Т.53 ГосНИОРХ.– Л., 1963. – С.5-317.

Васильев Л.М.О ряпушке Рыбинскоговодохранилища// Тр. Всес. гидробиол.об-ва. Т.IV.– М., - С.106-115.

Вебер Д.Г. Биологическиеособенностивыгозерскойихтиофауны// ГидробиологияВыгозерскоговодохранилища.– Петрозаводск,1978. – С.109-119.

Вебер Д.Г., ФедороваН.В. Сравнительнаяхарактеристикавыгозерскойряпушки // ГидробиологияВыгозерскоговодохранилища.– Петрозаводск,1962. – С.119-134.

ВышегородцевА.А. Сибирскаяряпушка Coregonusalbula sardinella (Valenciennes) рекиЮрибей (БассейнГыданскогозалива) // Вопр.ихтиол. – 1977. –Т.17. – Вып.1(102). – С.17-26.

Глазков В.В.Рыбные запасыХантайскойгидросистемы// Методы комплексныхисследованийсложных гидросистем.– Томск.: Изд-воТомск. ун-та,1980. – С.72-76.

Григорьев Н.Ф.К образованиюдрейфующихостровов изталых и мерзлыхторфяникови формированиеберегов наХантайскомводохранилище// Методы комплексныхисследованийсложных гидросистем.– Томск.: Изд-воТомск. ун-та,1980. – С.17-25.

Дрягин П.А. Рыбныересурсы Якутии// Тр. Совета поизуч-ю производительныхсил ЯкутскойАССР. – Л.: Изд-воАН СССР, 1933. – Вып.5.– С.3-94.

Егоров А.Г. Рыбыи биологическиеосновы интенсификациирыбного хоз-вана водоемахюга ВосточнойСибири: Автореф.дис… канд. биол.наук – Иркутск,1969. – 50с.

Егоров А.Г. Рыбыводоемов югаВосточнойСибири. – Иркутск.:Изд-во иркут.ун-та, 1985. – 361с.

Есипов В.К. Ряпушка(Coregonus sardinella Val.) севернойчасти Обскойгубы и Гыданскогозалива // Тр. НИИполяр. землед.животн. и промысел.хоз-ва. – М. – Л.,1941. – Вып.15. – С.7-36.

Игнатьев В.А.Сиговодствов Вилюйскомводохранилище// Тез. докл. четвертогоВсес. совещ. побиол. и биотехникеразведениясиговых рыб.– Л., 1990. – С.122-123.

Ильина Л.К., ГордеевН.А. ПерспективырыбохозяйственногоиспользованияРыбинскоговодохранилища// Вопр. ихтиол.– 1972. – Т.12. – Вып.5. –С.835-842.

Иоганзен Б.Г.Плодовитостьрыб и определяющиеее факторы //Вопр. ихт. – 1955. –Вып.3. – С.57-68.

Исаченко В.Л.Рыбы Туруханскогокрая, встречающиесяв реке Енисееи Енисейскомзаливе // Материалыпо исследованиюреки Енисеяв рыбопромысловомотношении. –1912. – Вып.6. – 112с.

Карманова О.Г.,Романов В.И.Состояниенекоторыхбиологическихпоказателейпромысловыхрыб Хантайскоговодохранилищав период стабилизацииего режима //Экология поймСибирских реки Арктики // Тр.II совещания.– Томск.: Изд-воТомск. ун-та,2000. – С.267-272.

Кафанова В.В.Методы определениявозраста ироста рыб. Томск.:Изд-во Томск.ун-та, 1984. – 54с.

Кириллов Ф.Н.Рыбы р.Индигирки/ Изв. ВНИОХР.– 1955. – Т.35. – С.141-167.

Кириллов Ф.Н.Рыбы Якутии.– М.: Наука, 1972. –360с.

Коскова А.А.Белозерскаяряпушка Coregonussardinella vessicus Drjagin в Саратовскомводохранилище// Вопр. ихтиол.– 1977. – Т.17. – Вып.3. –С.545-548.

Кудерский Л.А.Еще о саморасселениирыб // Рыбохозяйственноеизучение внутреннихводоемов. Сб.№6. – Л., 1971. – С.21-25.

Куликова А.А.,Малолетко В.А.Материалы погидрохимическому,газовому итермическомурежиму Хантайскойгидросистемы// Методы комплексныхисследованийсложных гидросистем.– Томск.: Изд-воТомск. ун-та,1980. – С.25-58.

Лакин Г.Ф. Биометрия:Учебн. пособиедля биологич.спец. вузов. –М.: Высшая школа,1980. – 117с.

Ледяев О.М. Кбиологии основныхпромысловыхрыб Хантайскоговодохранилища// Методы комплексныхисследованийсложных гидросистем.– Томск.: Изд-воТомск. ун-та,1980. – С.98-107.

Лесникова Т.В.Морфобиологическаяхарактеристикаряпушки Горьковскоговодохранилища// Сб. научн. тр.ГосНИИОРХ. –Л., 1981. - № 165. – С.93-98.

Лизенко Е.И.Содержаниелипидов в органахкрупной ряпушкиCoregonus albula l. в зависимостиот некоторыхэкологическихи физиологическихфакторов: Автореф.дис… канд. биол.наук. – Петрозаводск,1973. – 21с.

ЛукьянчиковФ.В. Материалыпо биологиисиговых рыббассейна рекиХатанги // Научн.докл. Высш. школыБиол. наук. –1963. - № 2. – С.36-40.

ЛукьянчиковФ.В. Рыбы системыреки Хатанги// Рыбы и кормовыересурсы бассейноврек и водохранилищВосточнойСибири. – Красноярск,1967. – С.11-93.

Мальков В.А. Кбиологии сибирскойряпушки Coregonussardinella Val. озера Маковского(бассейна рекиТурухан) // Вопр.биол. – Томск.:Изд-во Томск.ун-та. – 1977. – С.48-51.

МоскаленкоБ.К. Сиговыерыбы Сибири.– М.: Пищеваяпромышленность,1971. – 183с.

Нейман А.А. Материалыпо биологиии промыслусибирскойряпушки в дельтереки Енисей// Вопр. ихтиол.– 1958. – Вып.11. – С.58-68.

НикольскийГ.В. Теория динамикистада рыб. –М.: Наука, 1965. – 382с.

НикольскийГ.В. Экологиярыб. – М.: Высшаяшкола, 1974. – 366с.

ОльшанскаяО.Л. Ряпушкабассейна рекиПясины / Тр.Красноярск.отд. СибНИИРХ,1967. – Т.9. – С.94-213.

Остроумов Н.А.Рыбы и рыбныйпромысел рекиПясины // Тр.полярной комиссии,1937. – Вып.30. – 115с.

Петлина А.П.Определениеплодовитостии стадий зрелостирыб: Учебн. пособие.– Томск.: Изд-воТомск. ун-та,1987. – 105с.

ПирожниковП.Л. Материалыпо биологиипромысловыхрыб р. Лены // Изв.ВНИОРХа. – 1955. –Т.35. – С.61-128.

ПокровскийВ.В. Ряпушкаозер Карело-ФинскойССР. – Петрозаводск.– 1953. – 105с.

ПокровскийВ.В. О ряпушкеи рипусе Ладожскогоозера // Изв.ГосНИОРХ. –1956. – Т.28. – С.110-124.

Потапова О.И.Крупная ряпушкаCoregonus albula L. – Л.:Наука, 1978. – 133с.

Правдин И.Ф.Руководствопо изучениюрыб. – М.: Изд-воПищевая промышленность,1966. - 372с.

Пробатов А.Н.Ряпушка южнойчасти Карскогоморя // Пр. Красноярск.пед. ин-та, 1941. –Т.7. С.19-27.

РешетниковЮ.С. Экологияи систематикасиговых рыб.– М.: Наука, 1980. –300с.

Романов В.И.ИхтиофаунаХантайскойгидросистемыи особенностиее формирования// Методы комплексныхисследованийсложных гидросистем.– Томск.: Изд-воТомск. ун-та,1980. – С.76-97.

Романов В.И. Кбиологии сибирскойряпушки Хантайскоговодохранилищав период формированияего ихтиофауны// Исследованияпланктона,бентоса и рыбСибири. – Томск.:Изд-во Томск.ун-та, 1981. – С.58-65.

Романов В.И.Экология естественныхгибридов сиговыхрыб в условияхформирующейсяихтиофауныХантайскоговодохранилища// Биологическиеосновы рыбногохозяйстваЗападной Сибири.– Новосибирск.:Наука, 1983. – С.108-112.

Романов В.И.Морфо-экологическиеособенностисиговых рыбХантайскихозер и Хантайскоговодохранилищав процессе егоформирования:Автореф. дис…канд. биол. наук.– Иркутск, 1985. –21с.

Романов В.И.Ихтиофауна// Природа Хантайскойгидросистемы.– Томск.: Изд-воТомск. ун-та,1988. – С.199-236.

Романов В.И.Изменениеморфологическихпризнаковсибирскойряпушки Хантайскоговодохранилищав процессе егоформирования// Биологическоеразнообразиеживотных Сибири/ Матер. научн.конф., посвящ.110-летию зоол.исслед. и образов.в Сибири. – Томск.:Изд-во Томск.ун-та, 1998. – С.215-217.

Романов В.И.Морфо-экологическаяхарактеристикаряпушки изозера Томмот(бассейн р. Хатанги)и некоторыедискуссионныевопросы систематикиевразийскихряпушек // Сибирскийэкологическийжурнал, 2000. – Т.7.- № 3. – С.293-304.

Романов В.И.,Матвиенко А.Н.,РостовцеваА.И. Экологиясибирскойряпушки в процессеформированияХантайскоговодохранилища// Охрана и рациональноеиспользованиеприродныхресурсов ЗападнойСибири. – Томск.:Изд-во Томск.ун-та, 1985. – С.132-133.

Романов В.И.,Карманова О.Г.Экология массовыхвидов сиговыхрыб в условияхразнотипныхводоемов бассейнар. Хантайки //Биологическоеразнообразиеживотных Сибири/ Матер. научн.конф., посвящ.110 – летию зоол.иссл.и образов. вСибири. – Томск.:Изд-во Томск.ун-та, 1998. – С.160-161.

Романов В.И.,Карманова О.Г.,Вежнин Д.В. идр. Динамикачисленностии изменениенекоторыхбиологическихпоказателейосновных промысловыхрыб Хантайскоговодохранилища/1977 – 1999 гг./ // Экологияи рациональноеприродопользованиена рубеже веков.Итоги и перспективы,2000. – Т.1. – С.169-171.

Скрябин А.Г.Сиговые рыбыюга Сибири. –Новосибирск.:Наука, 1979. – 230с.

Тюльпанов М.А.К вопросурыбохозяйственногоосвоения Хантайскоговодохранилища// Изв. ГосНИИОРХ.– 1977. – Т.115. – С.139-141.

Чугунова Н.И.Руководствопо изучениювозраста ироста рыб. –М.: Изд-во АН СССР,1959. – 164с.

Шевелева Н.Г.ЗоопланктонХантайскойгидросистемы// Методы комплексныхисследованийсложных гидросистем.– Томск.: Изд-воТомск. ун-та,1980. – С.59-72.

Шульман Г.Е.Физико-биохимическиеособенностигодовых цикловрыб. М.: Наука,1972. – 368с.

ОГЛАВЛЕНИЕ

68

ПРИЛОЖЕНИЕК ДИПЛОМНОЙРАБОТЕ

Таблица16

Плодовитостьряпушек некоторыхводоемов Сибири

Sheet 1: Таблица 2

Sheet 2: Таблица 3