История изучения двукрылых насекомых на юге России и Кавказе

Аннотация. В статье рассматривается история изучения двукрылых насекомых Кавказа. Приводится краткий список научных исследований, проводившихся в течение XX века. Указывается на относительно слабую изученность большинства видов двукрылых Кавказа.
Ключевые слова: двукрылые, насекомые, Кавказ, сирфиды, мухи, ученые.
История изучения двукрылых насекомых в России, как и в зарубежных странах, получала развитие в середине XIX века. Именно тогда возникла наука диптерология (от греч. Diptera — «двукрылый», «di» — «два», «piteron» — «крыло»). Как и остальные науки в царской России, диптерология формировалась по мере активизации деятельности ученых, занимавшихся принципиально новыми исследованиями, в особенности популярным тогда естествознанием.
Краткий анализ научной литературы, посвященной изучению двукрылых Кавказа, позволяет заключить, что работы велись на протяжении всего XX века и продолжаются сейчас. Исследования двукрылых упоминаются в работе Н. К. Верещагина «Млекопитающие Кавказа» (1959 г.), А. А. Гроссгейма «Анализ флоры Кавказа» (1936 г.) и «О новом геоботаническом районировании Кавказа» (1948 г.), Д. А. Жеребило «Новые и интересные находки водных эмпидид рода Kowarzia Mik, 1881 (Díptera: Empididae) для территории России и Кавказа», В. Ф. Зайцева «Паразитические мухи семейства Diptera в фауне Закавказья (1966 г.), В. Г. Ковалева «Новый вид хищного двукрылого Platypalpus caucasicus sp. n. (Díptera, Empididae) с Северного Кавказа» (1967 г.), И. С. Косенко «Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья» (1970 г.) и др.
Одним из первых исследователей двукрылых в России был Иосиф Алоизович Порчинский (1848–1916 гг.). В общей сложности он описал 10 новых родов и 130 новых видов и 7 вариететов, бо́льшая часть названий которых сохранилось до настоящего времени.
Порчинский родился в Харьковской губернии Российской империи. Получив образование естественнонаучного характера, в возрасте 27 лет он стал работать на государственной службе, в Министерстве государственных имуществ (позднее переименованное в Министерство сельского хозяйства), где занимался исследованием насекомых. Его регион деятельности распространялся на Харьков, Одессу, Крым, Кавказ и Западную Сибирь, основной предмет профессионально научных интересов — насекомые-вредители, прежде всего двукрылые.
К подходу изучения двукрылых Порчинский проявлял себя как систематик, морфолог и эколог. В 1876 году, вместе с коллегами (Ф. Ф. Моравиц, В. А. Баласогло, И. А. Мальте) организовал поездку в Закавказье. Собранную информацию о двукрылых Кавказа исследователь внес в свой труд под названием «Материалы для истории фауны России и Кавказа. Шмелеобразные двукрылые». Здесь описаны семейства видов Tabanidae, Asilidae, Syrphidae, Muscidae, оводы разных семейств (новые по тому времени), рассматриваются вопросы о мимикрии и сходстве в окраске двукрылых насекомых с жалящими перепончатокрылыми, что сопровождается цветными рисунками двукрылых. Новые виды, открытые Порчинским, также публиковались в статьях под названием «Diptera europaea et asiatice nova aut minus cognita (cum notis biologics)» («Новые и малоизвестные европейские и азиатские двукрылые (с биологическими примечаниями)», и в других работах, публиковавшихся в 1873–1899 гг. Часть описанных Порчинским насекомых сейчас хранится в коллекции Зоологического института РАН в Санкт-Петербурге.
Другой объект научного интереса Порчинского — малярийные комары. Он изучал их образ жизни, связи с болотной лихорадкой и способы борьбы с ними (работы публиковались в 1904, 1906 и 1911 гг.). В работе о слепнях (Tabanidae) исследователь предлагает способы их уничтожения в сельскохозяйственных целях (работа публиковалась 6 раз, до 1915 года).
Известность имели его работы о вольфартовой мухе (1875 г.). Здесь он описал 4 новых вида рода Wohfahrtia. В работах исследуются вопросы о их биологии, уделяется внимание вредным личинкам (распространителям миазы).
Остальные направления исследований Порчинского практически всегда относились к сельскому хозяйству, так что часть из них посвящена в равной мере двукрылым юга России и Центральной части [1].
В советский период исследование двукрылых юга проходит прежде всего в интересах развития сельского хозяйства. Советские программы постоянного увеличения зерна и сбора урожая требовали поиска мер уничтожения вредителей, что сказывалось на характере диптерологических исследований. Основными вредителями были выделены жестокрылые (жуки), тогда как двукрылым Кавказа уделялось отдельное внимание.
В целом, проведенные на Кавказе исследования позволили установить присутствие здесь четырех представителей надсемейства эмпидоидов: Empididae, Hybotidae, Atelestidae и Brachystomatidae. В настоящее время на Кавказе продолжаются изучения этого надсемейства. К настоящему времени известно 117 видов кавказских эмпидоидов; начиная с 1996 года исследований обнаружено еще 144 вида, 54 из которых являются новыми для науки [3].
Отдельный научный интерес представляет собой семейство сирфид (журчалки). Исследований данного семейства проводилось относительно немного, наиболее значимые работы проводились в начале 2000-х гг. на территории Северо-Западного Кавказа. В 2003 году был проведен эколого-фаунистический анализ мух-сирфид Северо-Западного Кавказа с целью выявления их особенностей и отличий от сирфид, обитающих в других регионах.
Данное исследование позволило выявить 257 новых видов сирфид, принадлежащих к 16 трибам и 72 родам. 39 видов было указано впервые для данного региона, 21 вид является новым для территории Кавказа, 9 — для фауны России. Зоогеографическая структура фауны журчалок Северо-Западного Кавказа имеет 32 типа распространения, и объединена в 11 групп ареалов. Установлено, что на Северо-Западном Кавказе имеются трофические связи имаго 171 вида мух-сирфид с 203 видами цветковых растений. В ландшафтно-биотопическом исследовании выделено 6 экологических групп сирфид и 5 эколого-фаунистических комплексов. На территории изучаемого региона выделено 6 фенологических групп сирфид, указаны 17 видов сирфид, нуждающиеся в охране на Северо-Западном Кавказе, из которых 5 видов рекомендованы для включения в Красную книгу России.
Сведения по фауне мух-сирфид используются при составлении кадастров биоразнообразия, подготовке списков животных, нуждающихся в охране, для написания определителей. Также они используются при разработке мероприятий по повышению эффективности опыления, а также при биологической защите сельскохозяйственных растений от вредителей.
Установлено, что максимальная степень сходства фауны журчалок исследуемого региона обнаружена с фауной Центрального Кавказа — 74,5 % и Закавказья — 62,5 %. С фауной различных регионов Европы сходство составляет от 50,2 до 31,8 %. Наименьшим сходством с фауной Северо-Западного Кавказа характеризуется фауна Киргизстана — 24,2 % и о. Сахалин — 16,3 %.
Основу фауны составляют широко распространенные виды: большинство журчалок имеют полиобластные ареалы (163 вида — 63,1 %), из которых преобладают транс-палеарктический (42 вида — 16,3 %), транспалеарктический полизональный (28 видов — 10,5, %) и центральноевропейский (23 вида — 9 %). Плюрицарственные ареалы имеют 62 вида (24 %) журчалок. На долю сирфид, характеризующихся узколокальным, локальным, субобластным и межобластным локальным распространением приходится только 12,9 % (32 вида). Эндемичными для Кавказа являются 14 видов.
На Северо-Западном Кавказе выделено 6 экологических групп сирфид: равнинные хортофилы (15 видов), равнинные дендрофилы (23 вида), луговые хортогигрофилы (14 видов), горные дендрофилы (105 видов), горно-луговые хортофилы (23 вида), азональные политопные виды (31 вид). Фауна журчалок складывается из 4 компонентов: виды характерные, случайные, интразональные и азональные, их соотношения различаются в равнинной и нагорной частях исследуемого региона.
На Северо-Западном Кавказе выделено 6 фенологических групп: ранне-весенние, весенние, раннелетние, летние, летне-осенние и поливольтинные. На равнине и в низкогорье преобладает группировка весенних видов — 48 и 41 % соответственно, в среднегорье — летняя (47 %). В высокогорье, в связи с коротким вегетационным периодом и сочетанием на небольшой площади условий разных сезонов, выделение фенологических групп не представляется возможным.
Из 257 видов сирфид, обитающих на северо-Западном Кавказе, 64 вида (25 %) обитают на урбанизированных территориях. Ядро комплекса сирфид городской фауны составляют 8 поливольтинных эвритопных видов. Статистической обработкой данных показано, что в г. Краснодаре доли зоофагов и водных сапрофагов достоверно увеличиваются с возрастанием антропогенной нагрузки от окраин к центру, а доля дендробионтных сапрофагов достоверно уменьшается. В изменении долей фитофагов, наземных сапрофагов и комменсалов достоверных отличий не выявлено.
Среди сирфид, доминирующих в городских условиях, факультативно синантропными являются Erislalis tenax и Syrilla pipiens, остальные виды обнаруживают только этолого-экологическую, а не биоценотическую зависимость.
На территории Северо-Западного Кавказа в качестве агентов биологической борьбы с вредителями в защите растений целесообразно использовать 6 массовых политопных видов сирфид-зоофагов: Episyrphus balteatus, Eupeodes corollae, Syrphus ribesn, S. vitripennis, Sphaerophoria scripla, Chrysotoxum bicinctum.
В настоящее время на территории Северо-Западного Кавказа 17 видов мух-сирфид нуждаются в охране и занесении в региональные Красные книги Краснодарского края и республики Адыгея; 5 видов рекомендованы для включения в Красную книгу России [2].
Современные исследования нередко продолжают работы предшественников, начатые полвека назад. Например, во время экспедиции 2010-х гг. на реку Урух было установлено, что представители местных амфибиотических насекомых отряда двукрылых являются ценным кормовым ресурсом для речной ихтиофауны (в основном форели). Также двукрылые являются чуткими биоиндикаторами, которые реагируют на антропогенное воздействие, определяющееся влиянием ГЭС на реках Кавказа. Наибольшее число видов двукрылых Кавказа развивается в ручьях, в большинстве случаев в источниках, имеющих ледниковое питание (24 вида из 28). Также множество двукрылых обитает в озерах [4].
Триба Empidini на Северо-Западном Кавказе изучена слабее остальных. Подавляющее большинство видов эмпидин известны на этой территории только по случайным сборам. Многие из них отсутствуют в имеющихся определительных таблицах, что затрудняет включение данной группы мух в эколого-фаунистические работы. Впервые их подробное изучение на Кавказе было проведено в 2012 году. Тогда была впервые изучена зоогеографическая структура фауны, региона, которая разделена на 4 комплекса ареалов с 9 типами распространения. Установлено, что фауна мух-толкунчиков трибы Empidini Северо-Западного Кавказа насчитывает 54 вида из 2 родов. Было найдено 3 новых для науки вида, впервые описаны самки 2 видов. Впервые в состав фауны России включены 10 видов, Кавказа — 17 видов, Северо-Западного Кавказа — 41 вид, Краснодарского края — 37 видов, Республики Адыгея — 13 видов.
Установлено, что Кавказ является одним из основных центров видообразования среди Empidini. Основу фауны составляют 28 автохтонных видов (51,8%), из которых 18 (32%) имеют узколокальные ареалы. Более широко распространенные таксоны преимущественно европейские: 6 видов — западнопалеарктические (11,1%), 5 — европейско-евксинские (9,2%), 4 — европейско-западноскифско-евксинские (7,4%).
Таким образом, современные исследования двукрылых Кавказа значительно продвигаются, прежде всего в направлении открытия новых видов, и в рамках продолжения предшествующих работ.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ
И. А. Порчинский — один из первых русских диптерологов // Энттомологическое обозрение. – №1. – 2017. – С. 188-197. [Электронный ресурс] – URL: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=28969673
Кустов С. Ю. Эколого-фаунистический обзор мух-сирфид (Diptera, Syrphidae) Северо-Западного Кавказа : диссертация. – 2003. [Электронный ресурс] – URL: https://www.dissercat.com/content/ekologo-faunisticheskii-obzor-mukh-sirfid-diptera-syrphidae-severo-zapadnogo-kavkaza
Кустов С. Ю. Эмпидоидные двукрылые (Diptera: Empididae, Hybotidae, Atelestidae, Brachystomatidae) Кавказа : диссертация. [Электронный ресурс] – URL: https://www.dissercat.com/content/empidoidnye-dvukrylye-diptera-empididae-hybotidae-atelestidae-brachystomatidae-kavkaza
Хазеева Л. А. Мониторинг состава и особенностей распределения амфибиотических насекомых (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera и Diptera) бассейна реки Урух: Северный Кавказ : диссертация // Л.А. Хазеева. – 2011. [Электронный ресурс] – URL: https://www.dissercat.com/content/monitoring-sostava-i-osobennostei-raspredeleniya-amfibioticheskikh-nasekomykh-ephemeroptera-