Физиологические основы засухоустойчивости растений

СОДЕРЖАНИЕ
TOC \o "1-3" \h \z \u ВВЕДЕНИЕ PAGEREF _Toc73878549 \h 21. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ОСНОВЫ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ PAGEREF _Toc73878550 \h 51.1 Влияние на растения недостатка влаги PAGEREF _Toc73878551 \h 51.2 Приспособительные реакции к недостатку воды у растений PAGEREF _Toc73878552 \h 102. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КСЕРОФИТОВ PAGEREF _Toc73878553 \h 132.1 Классификация ксерофитов и их физиологические особенности в засухоустойчивости PAGEREF _Toc73878554 \h 132.2 Борьба растений с засухой PAGEREF _Toc73878555 \h 18ЗАКЛЮЧЕНИЕ PAGEREF _Toc73878556 \h 22СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ PAGEREF _Toc73878557 \h 24
ВВЕДЕНИЕАктуальность работы. Каждый организм существует в определенной среде, и в самом широком смысле этого слова он понимается как совокупность физических тел, явлений и энергий, воздействующих на организм. Тело по-разному воспринимает различные элементы окружающей среды и имеет для них разное значение. Те, которые оказывают значительное влияние на организм, называются внешними или средовыми факторами.
Условия окружающей среды на земле не одинаковы. Они различаются во времени (в год, в день) и в пространстве (в разных регионах). Основной причиной этого является неравномерное количество солнечной энергии, падающей в единицу времени на поверхность Земли, что, в свою очередь, приводит к изменчивости всех факторов жизни растений - температуры, света, влажности, ветра, почвы и т.д.
Воздействие факторов окружающей среды на организмы разнообразно - одни ведут себя сильнее, другие едва заметны. Роль каждого фактора зависит от его количественного выражения и природы самого организма. В различных количественных терминах, когда количество факторов меньше минимального или больше максимального, фактор может быть выгодным (оптимальный эффект) или неблагоприятным.
Растения адаптируются к окружающей среде в процессе эволюции, что определяет их положение на суше и воде. Однако по масштабам и биологическим характеристикам условия жизни не остаются прежними. По большей части изменения носят сезонный характер. Если у них нет возможности выйти за пределы растения, то оно может расти в этих условиях. Однако через несколько лет изменения факторов окружающей среды становятся настолько значительными, что приводит к повышению ее устойчивости.
Способность защищаться от неблагоприятных факторов окружающей среды, таких как питание, размножение и т.д. является обязательным свойством любого организма. Эта функция появилась одновременно с появлением первого организма и развивалась в ходе дальнейшей эволюции. Из-за наличия множества деструктивных и разрушительных факторов методы защиты от них кажутся очень разными - от метаболических механизмов до анатомо-морфологических адаптаций.
Объект работы – засухоустойчивость.
Предмет – физиологические основы засухоустойчивости растений.
Цель работы – изучить, какую значимость несет в себе физиологические основы засухоустойчивости растений. Исходя из цели работы, выделим ключевые задачи, которые предстоит решить:
1. Определить понятие и сущность физиологических основ засухоустойчивости растений;
2. Рассмотреть приспособительные реакции растений к засухе;
3. Изучить физиологические основы ксерофитов;
4. Раскрыть борьбу с засухой у растений.
При написании данной работы были использованы методы исследования:
1. Теоретические:
а) анализ для разделения темы на более мелкие части, чтобы лучше понять их (анализ научно-методической литературы и документальных и архивных материалов);
б) синтез для объединения ранее разрозненных понятий в одно целое.
2. Эмпирические:
а) наблюдение для описания поведения изучаемого объекта;
б) сравнение для выявления в объекте новых и важных свойств.
Теоретическая основа исходит из того, что в настоящее время имеется огромное количество ученых, изучающих данную проблематику: Бобровская Н.И., Вавилова Н.И., Генкель П.А. и т.д.
Структура. Курсовая работа включает введение, две главы, заключение и список литературы. Во введении раскрыты актуальность темы исследования, ее цель, задачи, предмет и объект, теоретическая и методологическая база. В первой главе исследованы теоретические аспекты. Во второй главе проведен анализ исследуемой темы. В заключении обобщены основные выводы и предложения.
1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ОСНОВЫ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ1.1 Влияние на растения недостатка влагиЗасуха стала обычным явлением во многих странах. Засуха - это длительный период без осадков, сопровождающийся повышением относительной влажности, влажности почвы и температуры, когда нормальные потребности растений в воде не удовлетворяются. На территории России имеются районы с неустойчивой влажностью, годовое количество осадков 250-500 мм, годовое количество осадков менее 250 мм, скорость испарения более 1000 мм [5, с. 162-187].
Для формирования сельскохозяйственных культур необходимо относительно равномерное распределение осадков, особенно во время активного роста растений. Во многих районах, включая нечерноземные районы, осадки особенно эффективны в мае и июне, но это засушливые месяцы. Наибольший ущерб наносят засухи весной и летом, когда формируются производящие органы растения. В отдельные годы урожайность сельскохозяйственных культур, пострадавших от засухи, снизилась до минимума (до 0,3-0,4 т/га для зерновых культур).
Засухоустойчивость - способность растений переносить длительные периоды засухи, значительный дефицит воды, обезвоживание клеток, тканей и органов. В то же время ущерб, наносимый урожаю, зависит от продолжительности засухи и ее интенсивности. Существует разница между почвенной и атмосферной засухой.
Почвенные засухи вызваны длительным отсутствием дождей, а также высокими температурами и воздействием солнца, повышенным испарением и потоотделением поверхности почвы и сильными ветрами. Все это приводит к высыханию корневого слоя почвы, уменьшая доступную подачу воды к растению с низкой влажностью. Атмосферная засуха характеризуется высокими температурами и низкой относительной влажностью (10-20%). Сильные атмосферные засухи вызваны движением горячих и сухих воздушных масс - сухими ветрами. Когда сухой ветер сопровождается появлением в воздухе частиц почвы (пыльные бури), это может привести к серьезным последствиям [12, с. 142-164].
Сухая атмосфера, значительно увеличивающая испарение влаги с поверхности почвы и потоотделение, способствует нарушению согласованности скорости поступления воды из почвы на поверхность, органов, а также гибели растений, в результате чего растения увядают. Однако с развитием корневой системы атмосферная засуха не сильно повреждает растение, при условии, что температура не превышает допустимых пределов растения. Длительная атмосферная засуха при отсутствии дождей приводит к засухе в почве, что более опасно для растений.
Как правило, атмосферные и почвенные засухи сопровождаются друг другом. В чистом виде атмосферные засухи часто происходят весной, когда почва остается насыщенной водой после таяния снега. Почвенные засухи часто наблюдаются в середине и конце лета, когда запасы воды зимой истощаются, а осадков летом недостаточно. Почвенная засуха всегда снижает урожайность. Если она начнется слишком рано, это может привести к полной потере урожая.
Засуха приводит в первую очередь к нарушению водного режима растения, а затем влияет на остальные его физиологические функции.
Недостаток воды в растительной ткани возникает из-за превышения ее потребления пота перед поступлением в почву. Это обычно наблюдается в теплую и солнечную погоду. При этом содержание влаги в листьях снижается на 25-28% по сравнению с утренним, а растения теряют тургор и увядают. В результате водный потенциал листьев также снижается, что активизирует поступление воды из почвы к растению.
Существует два типа увядания: временное и глубокое. Причиной временного увядания растения обычно является атмосферная засуха, и когда в почве имеется вода, она не успевает проникнуть в растение и компенсировать его потребление. При временном увядании тургор листьев восстанавливается вечером и ночью. Временное увядание снижает продуктивность растений, поскольку фотосинтез резко замедляется по мере потери почвы и закрытия пор [3, с. 44-67].
Когда в почве почти нет воды для корней, у растения происходит глубокое увядание. Там есть участок, а при длительной засухе и общей сухости даже погибают растительные организмы. Особенностью стабильного дефицита воды является то, что она остается в тканях утром. Временное или даже глубокое увядание можно считать одним из способов защиты растений от смертельного обезвоживания, позволяющим некоторое время сохранять воду, необходимую для поддержания жизнеспособности растений. Увядание может происходить по-разному при потере влаги растениями: в тени - на 3-5%, в наиболее стойких - при дефиците воды 20 или даже 30%.
Недостаток воды и увядание могут в разной степени влиять на физиологическую активность растения, в зависимости от продолжительности обезвоживания и типа растения. Последствия засухи и нехватки воды разнообразны. В клетках снижается содержание свободной воды, повышается концентрация, снижается рН вакуольного сока, что влияет на гидратацию цитоплазматических белков и активность ферментов. Степень дисперсности и адсорбционной способности цитоплазмы, ее вязкость изменяются. Проницаемость мембран и высвобождение ионов клетками (включая листья и корни) резко повышаются (экстравазация). Эти клетки теряют способность поглощать питательные вещества.
При длительном увядании снижается активность процесса ферментативно-каталитического синтеза, повышается активность процесса ферментативно-каталитического гидролиза, в частности протеолитического разложения на аминокислоты и последующего разложения на аммиак, полисахариды (крахмал) и другие биополимеры. Многие из образующихся продуктов, накапливаясь, отравляют организм растения. Устройство для синтеза белка уничтожается. При увеличении дефицита воды, длительной засухе нарушается обмен нуклеиновых кислот, приостанавливается синтез и усиливается распад ДНК. В листьях снижается синтез, усиливается разложение всех типов РНК, многотелые делятся на нуклеосомы и субъединицы. Конец митоза, повышенная деградация белка и прогрессирующее обезвоживание приводят к гибели растений.
Естественно, изменения, которые происходят, когда условия обезвоживания достигают определенной стадии, также играют защитную роль, приводя к увеличению концентрации клеточного сока, снижению осмотического потенциала, тем самым увеличивая водоудерживающую способность растения. При недостатке влаги происходит [10, с. 23-64]:
1. Общий фотосинтез снижается, в основном из-за недостатка CO2 в листьях;
2. Нарушения синтеза и разложения хлорофилла и других пигментов для фотосинтеза;
3. Отключения транспорта электронов и фотофосфорилирования;
4. Нарушение нормальных процессов фотохимических реакций и коферментов, реакции восстановления;
5. Нарушение структуры хлоропластов;
6. Задержка оттока анаболиков из листьев.
По данным В. А. Бриллианта (1925), снижение гидратации семян свеклы на 3-4% приводит к снижению фотосинтеза на 76%.
С увеличением обезвоживания у не засухоустойчивых растений в первый период увядания интенсивность дыхания увеличивается, вероятно, за счет большого количества простых продуктов (гексозы) гидролиза полисахаридов (в основном крахмала), а затем постепенно уменьшается. Однако энергия, выделяемая во время дыхания, не накапливается в АТФ, а рассеивается в виде тепла. Когда растения подвергаются воздействию высоких температур (45°C) и сухой погоды, в митохондриях происходят глубокие структурные изменения, нарушающие или ингибирующие механизмы фосфорилирования ферментов. Все это свидетельствует о нарушении энергетического обмена растений. В результате замедляется рост растений, особенно листьев и стеблей, а урожайность снижается. У более засухоустойчивых растений все эти изменения менее заметны.
В физиологических процессах наиболее чувствительным к недостатку воды является процесс роста, который при увеличении недостатка воды значительно замедляется перед фотосинтезом и дыханием. Даже после восстановления водоснабжения процесс роста задерживается. При постепенном обезвоживании наблюдается определенная последовательность воздействия засухи на различные части растения [2, с. 32-41].
В то же время молодые верхние листья на стебле черпают влагу из более старых нижних листьев, а также плодовых и корневых элементов. Корень высшего порядка и корневые волоски отмирают, процесс зондирования и суберинизации усиливается. Все это приводит к снижению поглощения корнями воды из почвы. После длительного периода увядания растение медленно восстанавливается, его функция полностью не восстанавливается. Длительное увядание во время засух приводит к резкому снижению урожая и даже гибели.
Растения могут быстро погибнуть из-за сухости (захват) или высокой температуры (воспламенение) из-за внезапного и интенсивного давления всех погодных факторов. Засухоустойчивость различных органов растений неодинакова. Таким образом, молодые листья, которые растут, сохраняют свою способность к синтезу дольше из-за притока ассимилятов. Они относительно более стабильны, чем листья, которые уже завершили свой рост, или старые листья, которые сначала увядают во время засухи.
В условиях длительной засухи вода и вещество также могут поступать из органов-производителей к молодым листьям.
1.2 Приспособительные реакции к недостатку воды у растенийОрганы потоотделения листья характеризуются значительной пластичностью. Их структура совершенно различна в зависимости от условий роста. Существуют структурные различия, даже если листья одного и того же растения имеют разные источники воды и освещения. В зависимости от их положения в растении устанавливается определенная закономерность строения листьев.
В. Р. Заленский обнаружил изменения в анатомическом строении стратифицированных листьев. Он отметил, что листья верхнего слоя регулярно изменяются в направлении увеличения ксероморфизма, то есть образуются структуры, которые повышают устойчивость этих листьев. Листья, расположенные в верхней части ствола, всегда отличаются от нижних листьев, т. е.: чем больше листья, расположенные в стволе, тем меньше размер их клеток, больше количество устьиц, больше количество нитей на единицу площади [11, с. 98-112].
Физиологические характеристики также связаны с определенными анатомическими структурами, а именно: верхние листья обладают большей способностью к усвоению и более интенсивному потоотделению. Концентрация сока в верхних листьях также выше, что приводит к тому, что верхние листья вытягивают воду из нижних листьев, а нижние листья высыхают и отмирают. Строение органов и тканей, повышающих засухоустойчивость растений, называется ксероморфизмом. Отличительная особенность строения верхних листьев объясняется их развитием в несколько сложных условиях водоснабжения.
Для уравновешивания потока воды в растении формируется сложная система анатомо-физиологической адаптации. Эта адаптация наблюдается у сухих листьев, влажных листьев и мезофитов. Большой интерес в этой связи представляют исследования Б. А. Келлера, в которых он изучал анатомо-физиологические особенности растений разных экологических групп, но систематически близких друг к другу. Изучал многолетние травы семейства мареновых (асперула) и отметил, что некоторые из них являются типичными степными растениями, в то время как другие являются теневыносливыми лесными растениями.
Серо-колокольчатые степные виды имеют узкие игольчатые сизые толстые листья с сильно развитой паренхимой около двух слоев, края листьев слегка загнуты вниз. Это типичное сухое растение, которое растет на открытых участках лугов или полупустыни. Второй вид - сладко - серый характерен для влажных и очень темных участков лиственных лесов. Растения этого вида имеют широкую тонкую пластинку с одним слоем защитной ткани, состоящей из коротких, свободно расположенных клеток [8, с. 12-35].
Б. А. Келлер провел такое же исследование с двумя типами структур: пружинной (gallium verum) и крестообразной (gallium cruciata). Полученные данные также показали, что условия выращивания оказывают большое влияние на анатомию и физиологические характеристики растений. Если сухое листовое растение одновременно является солнечным листовым растением, то мезофиты или даже влажные листовые растения не обязательно являются теневыносливыми растениями.
Н.А. Максимов своими исследованиями разоблачил господствовавшее в физиологии представление о засухоустойчивости как о биологически обоснованной потребности в недостаточном водоснабжении растений, так как она была пересушена. Его исследования показали, что засухоустойчивость следует понимать как адаптивное свойство растений переносить глубокое увядание с минимальным ущербом не только для конкретного человека, но и для всего вида.
Разница между засухоустойчивыми растениями обусловлена характером метаболических изменений, которые происходят в растениях под влиянием обезвоживания. Поэтому, по сравнению с устойчивыми сортами, у засухоустойчивых сортов пшеницы уровень гидратации тканей выше. Кроме того, нестабильные сорта имеют более высокий уровень гидролиза углеводов и ферментов белкового обмена. Однако эти признаки не являются постоянными и появляются только в условиях, когда вода полностью насыщена. Полученные результаты показывают, что на адаптивность засухоустойчивых форм растений влияют условия их существования.
2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КСЕРОФИТОВ2.1 Классификация ксерофитов и их физиологические особенности в засухоустойчивостиОдной из основных причин снижения урожайности ксерофитов является их недостаточная устойчивость к неблагоприятным факторам окружающей среды. Поэтому важно понимать основные показатели, которые могут характеризовать устойчивость растений к определенным неблагоприятным факторам окружающей среды. Важность такой постановки проблемы очевидна, поскольку управление современным сельским хозяйством требует от специалистов не только понимания теоретических основ проблемы, но и понимания различных физиологических особенностей применения состояния ксерофитов в экстремальных условиях [18, с. 184-197].
Ксерофиты - это растения в засушливых местообитаниях, которые обладают высокой степенью способности адаптироваться к индивидуальным процессам, чтобы приспособиться к перебоям в подаче воды. Сухие клетки не являются физиологически однородными группами. Некоторые бактерии псориаза имеют более низкую интенсивность потоотделения, однако некоторые бактерии псориаза характеризуются сильным потоотделением (Н.А. Максимов). Способность переносить острую засуху достигается различными физиологическими средствами.
Поэтому изучение метаболических характеристик ксерофитов, засухоустойчивость которых различна, показывает, что защитные и адаптивные реакции сложны, затрагивая все аспекты метаболизма. Устойчивые растения характеризуются незначительными структурными и функциональными нарушениями и быстрее восстанавливаются при оптимальных условиях водоснабжения. У неустойчивых растений, в условиях значительного дефицита воды, наблюдаются в основном необратимые нарушения физиологических и биохимических процессов. Адаптация к засухе позволяет ксерофитам стимулировать многие метаболические и физиологические процессы, что позволяет им повышать урожайность и получать более стабильные урожаи в условиях засухи.
На ксерофитов в их естественной среде обитания влияет не один фактор, а вся система сопутствующих условий, и в каждом конкретном случае их пропорции различны. Интенсивность роста и развития растений во многом зависит от интенсивности воздействия факторов окружающей среды. В то же время каждая стадия индивидуального возникновения имеет свой экологический идеал, а ритм жизни и продуктивность ксерофитов меняются в зависимости от того, насколько последним соответствуют условия произрастания [16, с. 112-134].
Классификация этих растений наиболее полно определена П. Л. Генкелем. Рассмотрим некоторые их группы.
Суккуленты - растения, хранящие влагу (по Н.А. Максимову, ложные высушенные растения). К этой группе растений относятся в основном все кактусы, а также растения, относящиеся к семейству толстянковых. Эти растения хранят влагу в толстых мясистых стеблях или утолщенных листьях. Суккулентами листьев являются агава, алоэ вера. Суккуленты со стеблями включают кактусы, молочаи.
Листья часто редуцированы, а вся поверхность покрыта толстым слоем кутикулы, поэтому они являются транспирирующими растениями. Суккуленты имеют поверхностную и обширную корневую систему. Корневые клетки характеризуются относительно низкой концентрацией клеточного сока. Эта группа растений растет в районах, которые заменяются дождевой водой в периоды острой засухи, и их корни пригодны для поглощения этой дождевой воды. В остальное время они живут на воде, хранящейся в мясистых органах, и эта вода потребляется очень медленно.
По мере уменьшения содержания воды в клетке интенсивность транспирации (потоотделения) уменьшается. Суккуленты обладают своеобразным метаболизмом. У растений с таким типом обмена устьица днем закрыты, а ночью открываются, что обеспечивает резкое снижение расхода воды при потоотделении. Углекислый газ накапливается в виде органических кислот. В течение суток полученный С02 высвобождается и используется в процессе фотосинтеза. Эта особенность позволяет растениям фотосинтезировать, когда устьица закрыты в течение дня.
Однако фотосинтез этого растения протекает очень медленно. Поэтому они характеризуются крайне медленным накоплением сухого вещества, низкой скоростью роста. Результатом определенного метаболизма является сочетание высокого содержания воды и высокой вязкости цитоплазмы. Растения этой группы не устойчивы к засухе и водному стрессу. В результате кактусы, обладающие относительно низкой толерантностью к обезвоживанию, погибают. Однако они устойчивы к высокой температуре. Поэтому эти растения хранят воду и используют ее с осторожностью в процессе медленного роста [15, с. 15-42].
Эвксерофиты - растения, которые могут значительно уменьшить потоотделение в плохих условиях воды. Эта группа растений характеризуется многими приспособлениями для уменьшения потерь воды: высокой эластичностью цитоплазмы, низкой гидратацией, высокой задержкой воды и вязкостью. Низкий осмотический потенциал клеточного сока позволяет поглощать воду из почв, в которых мало воды.
В некоторых случаях подземные органы этих растений, особенно в верхней части, покрыты толстым слоем пробки. Листья покрыты толстым слоем кутикулы, многие с волосками. Некоторые представители этой группы растений имеют дополнительную защиту от различных типов устьиц.
У некоторых растений контакт с окружающей средой путем складывания листьев в трубку также уменьшается с помощью устьичных щелей. В то же время для этой группы растений характерна высокая толерантность к обезвоживанию, состояние длительного увядания. Особенно хорошо переносят потерю воды растения с жесткими листьями (склерофиты), которые в состоянии тургора имеют относительно мало воды. Эти растения характеризуются большим развитием механической ткани. Их листья твердые, что позволяет им избежать механических повреждений при потере тургора.
Гемиксерофиты - растения, обладающие высокоразвитой приспособляемостью к доступу к воде. У них очень разветвленная и функционирующая корневая система. Корневые клетки обычно имеют высокую концентрацию клеточного сока с низким (очень отрицательным) потенциалом воды. Благодаря этим характеристикам эти растения могут использовать большое количество почвы для сбора воды [7, с. 7-15].
Этот тип растений имеет хорошо развитую проводящую систему. Они держат устьица открытыми даже в очень жаркие и сухие дни. Из-за высокой интенсивности потоотделения температура листьев значительно снижается, что позволяет осуществлять процесс фотосинтеза при высоких температурах в течение дня.
Пойкилоксерофиты - растения, которые не регулируют свою влажность. Во время засухи эти растения впадают в состояние анабиоза (криптобиоз). Криптобиоз - это состояние, при котором обмен веществ останавливается или резко замедляется, но все ткани жизни сохраняются. Эта группа растений включает в себя большинство лишайников, некоторые водоросли, зародыши и небольшое количество покрытосеменных растений. Отличительной особенностью пойкилоксерофитов является способность протопластов превращаться в гели при сильном обезвоживании. Эта группа растений может достигать воздушно-сухого состояния, не теряя жизнеспособности, и таким образом переносить периоды засухи. Поэтому обезвоживание для них не патология, а нормальное физиологическое состояние.
Анатомические и морфологические особенности также очень важны. В 1904 году известный русский физиолог В. Р. Заленский показал, что анатомическое строение листьев изменяется правильно в соответствии с их расслоением. Оказывается, чем выше расположен лист, тем больше на нем обозначено определенных признаков: чем меньше клеток и пор по размеру, чем больше устьиц и жилок на единицу поверхности, тем более развита паренхима забора [17, с. 82-94].
В то же время, чем выше положение листьев, тем выше потоотделение, тем выше интенсивность фотосинтеза. Эти нормы называются законом Заленского. При изучении причин этого явления выясняется, что это результат худшего водоснабжения верхних листьев. В связи с этим совокупность этих анатомо-физиологических особенностей называется ксероморфными структурами.
Растения с сухой структурой с листьями более устойчивы к засухе. Для характеристики засухоустойчивости растений очень важно значение коэффициента транспирации. Этот индикатор можно использовать в качестве признака, указывающего на более экономичное использование воды. Сравнение потребления воды с накоплением сухого вещества в растениях правомерно, поскольку интенсивность этих двух процессов частично связана со степенью раскрытия устьиц. При оценке и селекции засухоустойчивых сортов важно учитывать общий характер всех рассматриваемых характеристик.
В настоящее время предпринимаются попытки получить трансгенные растения, в геном которых вводятся гены, кодирующие ферменты, используемые для синтеза защитных соединений, таких как пролин. При подборе работ предлагается так называемый метод закаливания растений к засухе перед посевом.
2.2 Борьба растений с засухойЗасуха - длительное и значительное отсутствие осадков, обычно при высоких температурах и низкой влажности, в связи с чем запасы влаги в почве истощаются, что приводит к сокращению или гибели посевов.
Начало засух обычно связано с установлением антициклонов. Обилие солнечного тепла и осушение воздуха приводят к увеличению испарения (атмосферная засуха), а запасы почвенной влаги истощаются без пополнения их дождевой водой (почвенная засуха) [6, с. 100-117].
Во время засух поступление воды к растениям через корни затрудняется, расход потовой воды (испарение воды в растениях) начинает превышать ее приток в почву, снижается водонасыщенность тканей, разрушаются нормальные условия для фотосинтеза и углеродного питания.
В зависимости от времени года весной, летом и осенью бывают засухи. Весенние засухи особенно опасны для ранних продовольственных культур. Летние засухи наносят ущерб ранним и поздним зерновым и другим однолетним культурам, а также плодовым деревьям. Осенние засухи опасны для озимых культур. Наиболее разрушительными являются весенне-летние и летне-осенние засухи.
Засухи чаще всего наблюдаются в степных районах, реже в лесостепных районах, и даже в лесных районах происходят засухи. Понятие «засуха» не применяется к районам, где летом нет дождей и очень мало осадков, сельское хозяйство может быть достигнуто только путем искусственного орошения (например, пустыня Сахара).
В большей части Центральной Азии без орошения сельское хозяйство невозможно. Сельскохозяйственные растения здесь страдают от засухи, то есть от недостатка воды в почве и слишком сухого и горячего воздуха.
В то же время в пустыне есть много растений, которые приспособились к этим суровым условиям, хорошо растут и развиваются. Эти особенности пустынных растений проявились не сразу. Единственными выжившими видами были те, которые под влиянием условий окружающей среды развили черты, помогающие им бороться с засухой посредством естественного отбора.
Засухоустойчивые растения встречаются не только в пустынях, но и на лугах. В степи выпадает больше осадков (300-350 мм в год), но летом, даже на короткое время, почти всегда сухо. Засухоустойчивые растения называются, как сказано выше, «ксерофитами».
Самыми известными ксерофитами являются кактусы, обитатели пустынь Северной и Центральной Америки. Кактусы разводят любители комнатных цветов. На самом деле, в сезон дождей кактус накапливает воду на стеблях, поглощая ее с помощью сильно разветвленной, но неглубокой корневой системы, которая лежит в почве. Кактусы покрыты толстой кутикулой, воду используют очень осторожно. В то же время они устойчивы к высоким температурам. Многие кактусы не терпят больших повреждений, чтобы выдержать нагрев до 62°, даже немного выше. Это самые жаростойкие цветущие растения на Земле [1, с. 15-47].
В дополнение к кактусам, которые хранят воду на стеблях, есть растения, которые хранят воду на листьях. К ним относится комнатное растение алоэ вера. Оно растет в диком виде в пустынях Южной Африки. Посреди песчаной почвы нашей страны растет небольшой цветок желто-золотистый цветок очиток едкий.
Многие кустарники и небольшие деревья в центральноазиатской пустыне добывают воду с помощью корневых систем глубоко в почве. В выжженной растительности среднеазиатской пустыни из обожженной солнцем глины имеются ярко-зеленые кусты с очень мелкими листьями и большим количеством шипов. Почему верблюжьи колючки чувствуют себя хорошо, когда большинство других пустынных растений погибают из-за засухи? Дело в том, что длинные корни шипов достигают грунтовых вод-глубины 10-20м. Именно поэтому у Колючек нет недостатка в воде. Испаряя воду, он охлаждает ткани и переносит высокие температуры воздуха.
У растений есть и другие способы справиться с засухой. В песчаных пустынях Средней Азии встречаются стержневидные кустарники джузгуна. Листья сливаются со стеблями. Листва джузгуна меньше, чем у других растений, поэтому испарение воды относительно невелико.
В степи, во время дождя и после дождя на поверхности почвы можно заметить небольшие темно-зеленые кусочки сине-зеленых водорослей. Когда дождя нет, носток высыхает и превращается в маленькую сухую коричневато-серую оболочку, которую трудно заметить. Таким образом, носток переносит засуху, растет и развивается после дождя и осенью.
В глинистых пустынях Средней Азии ранней весной почва почти полностью покрыта эфемерами - растениями различных семейств: злаковыми, крестоцветными и др. Эти растения борются с засухой, как бы за ее пределами: они развиваются очень быстро. Весной в почве пустыни есть влага, а температура воздуха умеренная. Эфемеры используют это и быстро завершают свой рост и развитие. За 5-6 недель они успевают зацвести и принести семена, которые будут находиться в сухой почве до следующей весны [4, с. 84-97].
В дополнение к ежегодным эфемеридам, в пустынях есть также многолетние эфемериды. Эфемериды включают тюльпаны, осоку и ряд других растений, произрастающих в степях и пустынях. Они переживают засуху, образуя корневища, клубни и луковицы. Все эти части растения расположены в почве и предотвращают потерю воды через специальную солому. Эфемероиды, как и эфемеры, успевают принести потомство (семена) весной.
Ксерофиты встречаются не только на лугах и в пустынях. Есть они даже на севере нашей страны. Например, лишайник ягель, как и почти все лишайники, хорошо переносит сухость, а после дождя снова начинает расти.
Изучение засухоустойчивых растений помогло людям расширить культуру культурных растений за счет пустынь. Понимание того, как дикие растения сопротивляются засухе, может повысить устойчивость растений. Для этого, выбирая различные культивируемые сорта растений, можно противостоять вредному воздействию засухи. Здесь применяют агротехнологии и мелиорацию земель (удобрения, гипсовые солонцы и др.). Кроме того, в какой-то степени засуха в почве может заставить растения адаптироваться.
Для повышения засухоустойчивости семена молодых растений замачивают в определенном количестве воды, которое не одинаково для разных растений, а затем сушат на воздухе в течение нескольких дней. Во время процесса сушки семена проходят через засуху и адаптируются к ней относительно легко. Растения, выращенные из этих семян, обладают значительной устойчивостью к засухе и приносят большую урожайность в засушливых условиях. Так, например, в одном из экспериментов необработанное просо на площади 100 га имело урожайность зерна 15с с гектара, в то время как засухоустойчивые растения имели урожайность зерна 20с с гектара на той же площади [5, с. 162-187].
Поэтому, используя растительные организмы для адаптации к наличию неблагоприятных условий естественной емкости, можно существенно изменить природу культурных растений и значительно повысить их урожайность.
ЗАКЛЮЧЕНИЕВыживание и создание новых экологических ниш определяется способностью организмов адаптироваться к необычным условиям окружающей среды. Адаптация, то есть приспособление организма к определенным условиям существования, достигается у него в результате действия физиологических и биохимических механизмов физиологической адаптации, а в популяции организма (вида) за счет механизмов генетической изменчивости и наследственности. Если нарушение метаболической и функциональной активности растения определяется как «сбой», то в популяции это означает, что надежность растительного организма в нормальных условиях существования и при отклонении от нормы определяет способность предотвращать или устранять сбои на разных уровнях: молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, органическом и популяционном.
Чтобы избежать сбоев, используется устойчивая система: принцип избыточности, принцип неоднородности эквивалентных компонентов и механизм устойчивого состояния. Для устранения возникших сбоев используют систему восстановления. Каждый уровень биологической ткани имеет свой собственный механизм. На молекулярном уровне принцип избыточности выражается, например, в полиплоидах, на тканевом уровне в образовании большого количества гамет и семян. Примерами регенеративной активности на молекулярном уровне являются ферментативная репарация поврежденной ДНК, на тканевом уровне - пробуждение спящих почек при повреждении апикальной меристемы, регенерация и т. д.
Выбор растений на основе их сельскохозяйственной или декоративной ценности часто приводит к ослаблению биологической приспособляемости к факторам окружающей среды. Многие культурные растения утратили способность к самостоятельному существованию и полностью зависят от человеческого фактора, что обеспечивает им благоприятные условия для поддержания нормального существования. В сельскохозяйственной практике применяются различные методы воздействия на семена и проростки растений с физико-химическими свойствами и физиологически активными веществами, направленные на улучшение качества их посева и урожайности, повышение устойчивости растений к болезням и неблагоприятным факторам окружающей среды.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ
1. Бобровская, Н.И. Водный режим деревьев и кустарников пустынь / Н.И. Бобровская. – М., 2015. - 96 с.
2. Вавилова, Н.И. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям / Н. И. Вавилова (ВИР). - Л., 1988. - 228 с.
3. Генкель, П.А. Физиология растений с основами микробиологии / П.А. Генкель. - М., 1962. - 536 с.
4. Горышина, Т.К. Экология растений: учебное пособие / Т.К. Горышкина. - М., 1979. - 368 с.
5. Гэлстон, А. Жизнь зеленого растения / А. Гэлстон. - М: Мир, 1983. - 552 с.
6. Золотников, А.К. Применение биопрепарата для повышения устойчивости растений к засухе и другим стрессам / А.К. Золотников. – СПб., 2017. – 162 с.
7. Ионова, Е. В. Устойчивость сортов и линий озимой пшеницы к водному и температурному стрессам / Е.В. Ионова. – М., 2011. – 196 с.
8. Ионова, Е.В. Изменение посевных качеств озимой пшеницы при различных условиях выращивания (засушник) / Е.В. Ионова. – М., 2013. – 279 с.
9. Кожушко, Н.Н. Изучение засухоустойчивости мирового генофонда яровой пшеницы для селекционных целей / Н.Н. Кожушко. - СПб.: ВИР, 1991. - 92 с.
10. Косулина, Л.Г. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды / Л.Г. Косулина. – М., 2017 - 236 с.
1 Кравченко, Н. С. Степень адаптивности сортов озимой мягкой пшеницы в условиях провокационного фона / Н.С. Кравченко. – М., 2015. – 170 с.
12. Кравченко, Н. С. Качество зерна и засухоустойчивость сортов озимой мягкой пшеницы / Н.С. Кравченко. – М., 2018. – 252 с.
13. Медведев, С.С. Физиология растений: учебник / С.С. медведев. - СПб., 2014. - 336 с.
14. Осипов, Ю.Ф. Способ определения засухоустойчивости растений / Ю.Ф. Осипов. – СПб., 2017. – 385 с.
15. Терлецкая, Н.В. Изучение устойчивости фотосинтетического аппарата растений / Н.В. Терлецкая. – М., 2017. - 172с
16. Федулов, Ю.П. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям Методическое руководство / Ю.П. Федулов. – М., 1988. - 225с.
17. Чиркова, Т.В. Физиологические основы устойчивости растений: учебное пособие / Т.В. Чиркова. - СПб.: СПбГУ, 2012. - 244 с.
18. Шенников, А.П. Экология растений / А.П. Щенников. - М., 1950. – 215 с.
19. Щуковская, А. Г. Микогельминты в защите озимой пшеницы от розовой снежной плесени / А.Г. Щуковская. – М., 2016. - 143 с.
20. Якушкина, Н.И. Физиология растений: учебник / Н.И. Якушкина. - М., 2015. - 463 с.