Потребности микроорганизмов в кислороде

Содержание

Введение    3
1. Общая характеристика потребности микроорганизмов в кислороде    4
2. Классификация микроорганизмов по потребности в кислороде    5
3. Ферменты микроорганизмов с различной потребностью в кислороде    7
Заключение    9
Список использованной литературы    10

Введение
Микроорганизмы являются самыми древнейшими представителями жизни на нашей планете. При решении вопроса о том, есть ли жизнь на Луне или на других планетах в космическом пространстве, в первую очередь нужно искать там именно микроорганизмы. 
Как известно, микроорганизмы черпают энергию, необходимую для поддержания их жизнедеятельности, за счет различного рода процессов окисления органических (а иногда и неорганических) веществ. При этом окисление происходит путем отщепления от субстратов водорода (или электронов). Водород переносится по цепи ферментов и в конечном итоге соединяется с кислородом, образуя воду. Анаэробный же способ извлечения энергии характеризуется тем, что свободный кислород в нем не принимает участия, а органические субстраты окисляются только за счет отщепления водорода. Освобождающийся водород либо присоединяется к продуктам распада того же самого органического вещества, либо выделяется в газообразном состоянии.
Цель данной работы – рассмотреть потребности микроорганизмов в кислороде.
Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:
1. Дать общую характеристику потребности микроорганизмов в кислороде.
2. Изучить классификацию микроорганизмов по потребности в кислороде.
3. Охарактеризовать ферменты микроорганизмов с различной потребностью в кислороде.
1. Общая характеристика потребности микроорганизмов в кислороде
Для роста и развития аэробных микроорганизмов необходим кислород. Он окисляет органические субстраты и обеспечивает клетки энергией. В отличие от других питательных веществ кислород очень плохо растворяется в воде и в растворах солей. Растворимость кислорода в ферментационных жидкостях обычно составляет не более 4—7 мг/л (в чистой воде при 25 °С — 8,1 мг/л). Такое количество кислорода обеспечивает потребность культуры в течение нескольких минут, поэтому при культивировании аэробных микроорганизмов обязательным условием является аэрация культуральной жидкости. При аэрации происходит непрерывный транспорт кислорода из газовой фазы в жидкую к клеткам микроорганизмов, а также отвод от них образующегося диоксида углерода. Потребность культуры микроорганизмов в кислороде зависит от ряда факторов, в частности от концентрации микроорганизмов в культуральной жидкости, вида используемого углеродсодержащего субстрата (при росте дрожжей на средах с сахарами максимальная удельная потребность в кислороде составляет около 0,8 г на 1 г биомассы, на средах с органическими кислотами — 2,0, на н-парафинах— до 3), вида и штамма применяемых микроорганизмов.
Кислород поступает в культуральную жидкость с аэрирующим воздухом через границу раздела фаз газ — жидкость. Простейшей моделью, описывающей этот процесс, является модель стационарной жидкой пленки. Согласно ей на границе раздела фаз существует тонкая пленка жидкости, в которой массопередача кислорода происходит путем молекулярной диффузии и существует градиент концентрации кислорода. В основном объеме жидкости концентрацию кислорода принимают постоянной. Процесс абсорбции кислорода при этом можно описать уравнением
дС/дГ = К1а(С*-С)-О02,
где к1 — константа, зависящая от коэффициента диффузии кислорода и толщины стационарной жидкой пленки, м/с; а — поверхность раздела фаз на единицу объема жидкости, м , С*— концентрация кислорода в жидкой фазе, равновесная с газовой фазой, г/л; С — реальная концентрация растворенного кислорода в жидкости, г/л; 0О1—скорость потребления кислорода микроорганизмами, г/(л • с).
На практике величина С снижается до значений, близких к нулю, в периоды интенсивного роста микроорганизмов. Величина С* определяется парциальным давлением кислорода в газовой фазе. Следует отметить, что при прохождении пузырьков газа через ферментационную жидкость содержание кислорода в них постепенно снижается. Концентрация кислорода в отходящих газах составляет обычно 18—20%, а иногда 16% (в чистом воздухе 21% кислорода).
2. Классификация микроорганизмов по потребности в кислороде
По потребности микроорганизмов в кислороде выделяют пять групп (рис. 1):
Рисунок 1 - Характер роста бактерий с различной потребностью в кислороде
1. Облигатные (строгие) аэробы способны получать энергию только путем дыхания и поэтому обязательно нуждаются в молекулярном кислороде. Энергию получают окислительным метабо¬лизмом, используя кислород как терминаль¬ный акцептор электронов в реакции, катали-зируемой цитохромоксидазой. Пример: представители родов  Pseudomonas  и  Bacillus.
2. Облигатные (строгие) анаэробы не способны расти и размножаться в присутствии кислорода, поскольку у них отсутствуют ферменты, расщепляющие токсические соединения кислорода. Для них как тип окисли-тельно-восстановительных процессов характерна ферментация, при которой происходит перенос электронов от субстрата-донора к субстрату-акцептору. Тип метаболизма у них — бродильный. Пример: микроорганизмы родов Clostridium и Bacteroides.
3. Факультативные анаэробы способны расти и размножаться как в при-сутствии кислорода, так и в его отсутствии. Они обладают смешанным типом метабо¬лизма и могут ис¬пользовать в качестве терминальных акцепторов электронов как молекулярный кислород, так и органические соединения. Процесс получения энергии у них мо¬жет происходить кислородным дыханием в присутствии кислорода, а в его отсутствии переключаться на брожение. Пример: Escherichia coli и Saccharomyces.
4. Микроаэрофилы нуждаются в низком содержании свободного кислорода 2-10%. Естественной средой обитания микроаэрофилов является мукозный слой, покрывающий эпителий желудка, где концентрация кислорода невелика. У микроаэрофилов имеются ферменты, которые инактивируются при контакте с сильными окислителями и активны только при низких значениях парци¬ального давления кислорода, например фер¬мент гидрогеназа. Многие микроаэрофильные бактерии растут быстрее в избыточном количестве углекислого газа (до 20%), поэтому их называют капнофилами. Пример: Helicobacter pylori, Campylobacter.
5. Аэротолерантные микроорганизмы способны расти в присутствии атмосферного кислорода, но не использовать его в качестве источника энергии. Они осуществляют анаэробный метаболизм (брожение), но устойчивы к действию кислорода при его обычных концентрациях. Пример: Streptococcus pyogenes, Lactobacillus.
3. Ферменты микроорганизмов с различной потребностью в кислороде
Различное физиологическое отношение микроорганизмов к кислороду связано с нали¬чием у них ферментных систем, позволяющих существовать в атмосфере кислорода. Следует отметить, что в окислительных процессах, протекающих в атмосфере кислорода, образуются токсические продукты окисления (H2O2 - перекись водорода и О2~ - свободные кислородные радикалы), Эти соединения вызывают перекисное окисление ненасыщенных жирных кислот и окислениеSH-групп белков.
Таблица 1 – Ферменты бактерий с различной потребностью в кислороде
Тип дыхания    Ферменты, нейтрализующие
токсические соединения кислорода
Строгие аэробы    Каталаза H2O2–H2O+O2
Супероксид дисмутаза
O2- + 2H+ - O2 + H2O2 - H2O + O2
Факультативные анаэробы    Каталаза
Супероксид дисмутаза
Строгие анаэробы    Обычно каталаза- и супероксид дисмутаза отрицательны
Микроаэрофильные микроорганизмы    Небольшие количества каталазы и супероксид дисмутазы
Аэротолерантные микроорганизмы    
Супероксид дисуматаза встречается у многих строгих анаэробов и наличие этого фермента коррелирует с их устойчивостью к кислороду.
Для нейтрализации токсичных форм кисло¬рода микроорганизмы, способные существо¬вать в его атмосфере, имеют специфические ферменты, прежде всегокаталаза, пероксидаза, а также мощную ферментную систему для нейтрализации наиболее токсичных радикалов кислорода, которая получила название супероксид дисмутаза. У анаэробов эти ферменты отсутствуют, также как и система регуляции окислительно-восстановительного потенциала,поэтому накопление токсических для мембран клеток соединений вызывает их разрыв и неизбежную гибель. Биохимически анаэробное дыхание протекает по типу бродильных процессов.
У облигатных аэробов и факультатив¬ных анаэробов накоплению закисного радикала O2~ препятствует ферменты каталаза и супероксид дисмутаза, расщепляющие кислородный радикал на перекись водорода и молекулярный кислород (табл. 15 и рис. 9).
Аэротолерантные микроорганизмы не име¬ют супероксид дисмутазы, и ее функцию вос¬полняет высокая концентрация ионов мар¬ганца, который, окисляясь под действием 02~, убирает тем самым супероксидный ион. Перекись водорода у этих микроорганизмовразрушается ферментом пероксидазой в ката¬лизируемых ею реакциях окисления органи-ческих веществ.
Строгие анаэробыне имеют ни каталазу, ни пероксидазу, но содержат супероксид дисмутазу. В связи с этим некоторые стро¬гие анаэробы (бактероиды, фузобактерии) не выносят присутствия даже незначительного количества молекулярного кислорода, тогдакак некоторые клостридии могут находиться в атмосфере кислорода, благодаря ферменту супероксид дисмутаза.
Заключение
Таким образом, для роста и развития микроорганизмов необходим кислород. Он окисляет органические субстраты и обеспечивает клетки энергией. 
По потребности микроорганизмов в кислороде выделяют пять групп:
- облигатные (строгие) аэробы;
- облигатные (строгие) анаэробы; 
- факультативные анаэробы; 
- микроаэрофилы;
- аэротолерантные микроорганизмы.
Различное физиологическое отношение микроорганизмов к кислороду связано с наличием у них ферментных систем, позволяющих существовать в атмосфере кислорода.
Список использованной литературы
1. Беккер, М. Е. Введение в биотехнологию / М.Е. Беккер. - М.: Пищевая промышленность, 2015. - 248 c.
2. Госманов, Р.Г. Микробиология: Учебное пособие / Р.Г. Госманов, А.К. Галиуллин и др. - СПб.: Лань, 2019. - 496 c.
3. Загоскина, Н.В. Биотехнология:теория и практика / Н.В. Загоскина. - М.: ИЗД-ВО "ОНИКС", 2015. - 496 c.
4. Фирсов, Н. Н. Микробиология / Н.Н. Фирсов. - М.: Дрофа, 2018. - 256 c.
5. Черкес, Ф.К. Микробиология / Ф.К. Черкес. - М.: Альянс, 2016. - 826 c.